劉士玲 楊保國(guó) 賈宏炎 龐圣江 張培 黃柏華

摘要：【目的】分析廣西大青山西南樺（Betula alnoides）人工林藤本植物區(qū)系特點(diǎn)，為開(kāi)展人工林藤本植物研究提供參考依據(jù)。【方法】通過(guò)野外樣地調(diào)查和查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料，分析廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物區(qū)系的物種組成、生活型、攀援方式和地理分布類型。【結(jié)果】大青山西南樺林下共有野生藤本20科27屬30種，其中雙子葉藤本植物具有明顯優(yōu)勢(shì)，占該群落藤本植物總種數(shù)的93.33%，蕨類藤本和裸子藤本較貧乏，均僅有1科1屬1種；在科屬構(gòu)成中，單種科和單種屬比較集中；木質(zhì)藤本是大青山西南樺群落的優(yōu)勢(shì)藤本，占總種數(shù)的70.00%；藤本生活型以高位芽植物為主，占總種數(shù)的60.00%，其余各生活型所占比例均較?。慌试愄俦疽岳p繞類最多，占總種數(shù)的60.00%，其次是卷曲類，搭靠類和吸固類所占比例較??；分布區(qū)類型以熱帶地理成分為主?！窘Y(jié)論】西南樺人工林林下藤本植物種類較多，生活型和地理分布類型較復(fù)雜，有較大的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

關(guān)鍵詞： 西南樺；野生藤本植物；物種組成；生活型；地理分布

中圖分類號(hào)： S718.54 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2017）05-0861-05

Floristic analysis for vines in Betula alnoides plantation in Daqingshan， Guangxi

LIU Shi-ling 1，2，YANG Bao-guo1， JIA Hong-yan1， PANG Sheng-jiang 1*，

ZHANG Pei1， HUANG Bo-hua1

（1 Experimental Center of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Pingxiang， Guangxi 532600， China； 2 Guangxi Youyiguan Forest Ecosystem National Research Station， Pingxiang， Guangxi 532600， China）

Abstract：【Objective】Flora characteristics of vines in Betul alnoides plantation in Daqingshan were studied in order to provide reference for the research of vines in plantation forests. 【Method】Species composition，life forms，climbing styles，geographic distribution of wild vine resources in Daqingshan were studied using the methods of field investigation and literature survey. 【Result】There were 30 species of wild vines，belonging to 27 genera in 20 families，most of which were dicotyledonous plants，accounting for 93.33% of the total. Only one families， one genera and one species of pteridophyta were found in the region，so did gymnosperm. The wild vines were composed mainly of singular families with singular genera. Woody vines were dominant vines in B. alnoides plantation in Daqingshan， making up 70.00% of the total. In terms of life form，phanerophyte vines outnumbered others，accounting for 60.00% of total types， and the proportions of other forms were small. In terms of climbing styles，twining vines were the main type，accounting for 60.00% of the total，followed by curling vines，while the minority styles included hooking and adhering vines. In terms of geographic distribution types，the vines were mainly tropical plants. 【Conclusion】In B. alnoides plantations， there are a variety of wild vine species with complicated life forms and distribution types. There are great development and utilization value.

Key words： Betula alnoides； wild vine； species composition； life form； geographic distribution

0 引言

【研究意義】藤本植物是熱帶、亞熱帶森林植被物種多樣性和生物量的重要貢獻(xiàn)者和森林結(jié)構(gòu)中重要的外貌特征體現(xiàn)者（Putz，1984；Schnitzer and Brongers，2002），也是群落動(dòng)態(tài)的重要影響因素之一（蔡永立和宋永昌，2000）。西南樺（Betula alnoides）是我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)造林面積最大的鄉(xiāng)土闊葉樹種，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值（孟夢(mèng)等，2002；何友均等，2012）。根據(jù)2014年二類調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，廣西大青山林區(qū)內(nèi)有西南樺人工林約300 ha，在其經(jīng)營(yíng)過(guò)程中，藤本植物常被作為有害植物清除，缺乏對(duì)其重要經(jīng)濟(jì)、藥用、觀賞和生態(tài)等價(jià)值的深入認(rèn)識(shí)。因此，分析廣西大青山西南樺人工林藤本植物的區(qū)系特點(diǎn)，對(duì)全面認(rèn)識(shí)西南樺人工林藤本植物群落的植被性質(zhì)和特征及進(jìn)一步保護(hù)和利用藤本植物資源具有一定的現(xiàn)實(shí)意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】許多學(xué)者對(duì)藤本植物尤其是天然林群落中藤本植物進(jìn)行了較深入的研究，但主要集中在生態(tài)適應(yīng)性、生理生態(tài)學(xué)特性、植物多樣性和開(kāi)發(fā)利用價(jià)值等方面。在生態(tài)適應(yīng)性方面，蔡永立和宋永昌（2001）研究發(fā)現(xiàn)，天童常綠闊葉林藤本植物的葉片結(jié)構(gòu)受遺傳和環(huán)境因子影響，在不同種及同種藤本不同植物體間均具有一定差異；梁松潔等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，北方地區(qū)藤本類忍冬葉片表皮形態(tài)和解剖結(jié)構(gòu)與生態(tài)適應(yīng)性間具有很強(qiáng)的相關(guān)性。在生理生態(tài)學(xué)特性方面，夏江寶等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，不同土壤水肥條件下紫藤葉片的Pn、Tr及WUE對(duì)土壤濕度和光照強(qiáng)度變化具有明顯的閾值響應(yīng)；周杰良等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，蔓長(zhǎng)春花對(duì)Cd污染的耐性較強(qiáng)，具備了鎘超富集植物的基本特征；周軍等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物的抗旱能力與細(xì)胞膜透性和丙二醛含量增加速度成反比，與脯氨酸含量增加速度成正比。在植物多樣性方面，Yan和Qi（2007）研究發(fā)現(xiàn)，湖南壺瓶山有藤本植物330種，隸屬于44科111屬；Hu和Li（2015）研究發(fā)現(xiàn)，歐亞大陸和北美有藤本植物6659種，隸屬于101科809屬；肖之強(qiáng)等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)有藤本植物676種，隸屬于65科209屬。在開(kāi)發(fā)利用價(jià)值方面，劉曉鈴等（2007）、王業(yè)社等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，藤本植物具有水土保持、改良土壤和美化環(huán)境等生態(tài)功能，具有重大開(kāi)發(fā)利用價(jià)值?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前，國(guó)內(nèi)對(duì)西南樺人工林內(nèi)藤本植物區(qū)系特點(diǎn)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】調(diào)查分析廣西大青山西南樺人工林群落藤本植物的物種多樣性、攀援習(xí)性及地理分布類型等，全面認(rèn)識(shí)其群落的植被性質(zhì)和特征，為開(kāi)展人工林藤本植物研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域?yàn)閺V西憑祥市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心科學(xué)試驗(yàn)示范林區(qū)（東經(jīng)106°41′～

106°52′，北緯22°01′～24°16′），海拔190～640 m；屬典型的南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降水量1200～1600 mm，相對(duì)濕度80%～84%，降雨主要集中在4～10月；年均氣溫21.5 ℃。土壤主要為花崗巖發(fā)育的紅壤和赤紅壤，風(fēng)化殼厚度6 m以上，土壤呈酸性（pH 4.3～5.1）。該區(qū)西南樺人工林林分類型為西南樺純林或混交林，混交模式主要是西南樺×馬尾松（Pinus massoniana）、西南樺×杉木（Cunninghamia lanceolata）和西南樺×紅錐（Castanopsis hystrix）等。

1. 2 研究方法

對(duì)廣西大青山試驗(yàn)示范林區(qū)內(nèi)西南樺人工林的藤本植物進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，結(jié)合不同群落類型采用典型選樣法取樣，每個(gè)樣地面積為20 m×30 m，共47個(gè)樣地，分別詳細(xì)記錄調(diào)查地點(diǎn)、群落類型及藤本植物種類、生活習(xí)性、攀援方式、生境、坡度、坡位、坡向、海拔及人為干擾情況等。根據(jù)調(diào)查結(jié)果并參考相關(guān)文獻(xiàn)（吳征鎰，1991；蔡永立和宋永昌，2001；陳景艷等，2013）建立廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物資源數(shù)據(jù)庫(kù)，對(duì)其物種組成、生活型、攀援方式和地理分布類型等進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的物種組成

由表1和表2可知，廣西大青山西南樺人工林共有野生藤本植物30種，隸屬于20科27屬。其中，被子植物有18科25屬28種，均為雙子葉植物，占藤本植物總種數(shù)的93.33%；蕨類藤本和裸子藤本相對(duì)較少，分別有1科1屬1種，各占藤本植物總種數(shù)的3.33%。該群落藤本植物中，全部為木質(zhì)藤本的科有13科，全部為草質(zhì)藤本的科有4科，其中防己科（Menispermaceae）包含木質(zhì)和草質(zhì)藤本的比例均等，茜草科（Rubiaceae）和菊科（Compositae）中木質(zhì)藤本種數(shù)為草質(zhì)藤本種數(shù)的2倍。說(shuō)明大青山西南樺人工林中雙子葉藤本植物具有明顯優(yōu)勢(shì)，且以木質(zhì)藤本植物為構(gòu)成該區(qū)西南樺人工林藤本植物的主要類群。

以科所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，西南樺人工林藤本植物資源中含3種的科有2科，即茜草科（Rubiaceae）和菊科，分別占該區(qū)西南樺群落藤本植物總種數(shù)的20.00%和總科數(shù)的10.00%；含2種的科有6科，即百合科（Liliaceae）、豆科（Leguminosae）、防己科、毛莨科（Ranunculaceae）、旋花科（Convolvulaceae）和紫金牛科（Myrsinaceae），分別占該群落藤本植物總種數(shù)的40.00%和總科數(shù)的30.00%；單種科有12科，所占比例分別為該群落藤本植物總種數(shù)的40.00%和總科數(shù)的60.00%。說(shuō)明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物主要屬于單種科，寡種科（2科、3科）較少，無(wú)大種科。

以屬所含的種數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，西南樺人工林藤本植物資源中含2種的屬有3屬，即菝葜屬（Smilax）、鐵線蓮屬（Clematis）和玉葉金花屬（Mussaenda），分別占該區(qū)該群落藤本植物總種數(shù)的20.00%和總屬數(shù)的11.11%；單種屬有24屬，如獼猴桃屬（Actinidia）、酸藤子屬（Embelia）和懸鉤子屬（Rubus）等，占該區(qū)該群落藤本植物總種數(shù)的80.00%和總屬數(shù)的88.89%。說(shuō)明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物單種屬具有明顯優(yōu)勢(shì)，含2種屬的優(yōu)勢(shì)次之，在一定程度上豐富了該群落的植物多樣性。

2. 2 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的生活型

植物的生活型是植物對(duì)生境條件長(zhǎng)期適應(yīng)而在外貌上反映出來(lái)的植物類型。根據(jù)蔡永立和宋永昌（2000）修訂的藤本植物生活型系統(tǒng)，對(duì)廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物生活型進(jìn)行劃分和分析，結(jié)果見(jiàn)表3。

由表3可知，廣西大青山西南樺人工林群落高位芽藤本有18種，占總種數(shù)的60.00%，具有明顯優(yōu)勢(shì)，其次是地上芽和地下芽藤本，其種數(shù)和所占比例均分別為4種和13.33%，地面芽藤本有3種，占總種數(shù)的10.00%，1年生藤本有1種，僅占總種數(shù)的3.33%。從藤本植物的質(zhì)地特征（表2）可知，該群落藤本植物木質(zhì)和草質(zhì)藤本分別有22和8種，分別占總種數(shù)的為73.33%和26.67%，說(shuō)明木質(zhì)藤本是大青山西南樺人工林的優(yōu)勢(shì)藤本。

由表3可知，廣西大青山西南樺群落藤本植物攀援類型有纏繞、卷曲、搭靠和吸固類4種類型，其中，纏繞類種類最多，有18種，占總種數(shù)的60.00%。在纏繞類藤本植物中，高位芽植物所占比例最高，有13種，占纏繞類藤本植物的70.25%；地上芽植物有3種，占纏繞類藤本植物的16.67%；地面芽植物有2種，無(wú)地下芽和1年生植物。卷曲類藤本植物有7種，占總種數(shù)的23.33%，且以地下芽植物為主（4種），其中卷須類有5種，占藤本植物總種數(shù)的16.67%，如烏蘞莓（Cayratia japonica）、菝葜（Smilax china）和抱莖菝葜（Smilax ocreata）等；葉柄卷曲類有2種，占總種數(shù)的6.67%，均為地下芽植物，如鐵線蓮屬。搭靠類藤本植物有4種，占總種數(shù)的13.33%，包括鉤搭類（1種）、枝搭類（2種）和刺搭類（1種）3種類型。吸固類藤本植物所占比例最小，僅絡(luò)石（Trachelospermum jasminoides）1種，為不定根類。

2. 3 廣西大青山西南樺人工林藤本植物的地理分布

在植物分類學(xué)上，屬的形態(tài)特征和分布區(qū)域較穩(wěn)定，能較好地反映植物系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中的進(jìn)化分化情況和地域特征，故適合以屬為單位研究植物的分布區(qū)類型（魏宗賢等，2013）。根據(jù)吳征鎰（1991）的中國(guó)種子植物分布區(qū)類型和陳景艷等（2013）的蕨類植物分布區(qū)類型的劃分標(biāo)準(zhǔn)，將廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物的分布型統(tǒng)計(jì)于表4。

從屬的分布區(qū)類型看，熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，有21屬，占總屬數(shù)的77.78%，說(shuō)明廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物區(qū)系熱帶屬性較突出。在熱帶分布類型中，泛熱帶分布所占比例最大，有11屬，如菝葜屬、鉤藤屬（Uncaria schreber）、崖豆藤屬（Millettia wight）、買麻藤屬（Gnetum）和青藤屬（Illigera）等；舊世界熱帶分布所占比例次之，包含玉葉金花屬、烏蘞莓屬（Cayratia）、艾納香屬（Blumea）、信筒子（酸筒子）屬（Embelia burm）和千金藤屬（Stephania）5屬；其余幾種熱帶成分較少。溫帶成分有3屬，占總屬數(shù)的11.11%，為該區(qū)第二大分布類型，其中東亞分布型有絡(luò)石屬（Trachelospermum）和獼猴桃屬（Actinidia）2屬，北溫帶分布型有蒲公英屬（Taraxacum）。此外，世界分布型有2屬，即鐵線蓮屬和懸鉤子屬（Rubus）；中國(guó)特有分布型僅有大血藤屬（Sargentodoxa），是中國(guó)植物區(qū)系中最有代表的特有成分之一，其中多數(shù)為第三紀(jì)古老孑遺植物（顏立紅等，2006）。

3 討論

廣西大青山西南樺人工林野生藤本植物有20科27屬30種，其中被子植物有18科25屬28種，且均為雙子葉植物，蕨類藤本和裸子藤本相對(duì)較貧乏，與魏宗賢等（2013）對(duì)廬山野生藤本植物資源、王業(yè)社等（2015）對(duì)湖南城步野生藤本植物資源的研究結(jié)果相似。本研究中，藤本植物主要集中于單種科、屬，寡種科、屬較少，無(wú)大種科、屬，與廣西大青山降水量大（1200～1600 mm）及海拔跨度較大（190～640 m）的自然地理特征密切相關(guān)，且西南樺人工林長(zhǎng)期受人為干擾，一定程度上豐富了藤本植物的多樣性；單種屬占較大比例，說(shuō)明藤本植物分化和變異較大，且單種屬多為古特有屬（吳征鎰，1991），反映了廣西大青山藤本植物區(qū)系成分的古老性特點(diǎn)。

西南樺人工林野生藤本植物以熱帶成分占優(yōu)勢(shì)，溫帶成分也占有一定比例，可能與廣西大青山處于亞熱帶南緣，具有明顯的熱帶親緣性，但受一定的溫帶成分影響有關(guān)。西南樺群落藤本植物攀援類型有纏繞、卷曲、搭靠和吸固類4種類型，與蔡永立和宋永昌（2000）的研究結(jié)果相似。本研究中，纏繞類藤本植物占總種數(shù)的60.00%，明顯多于其他生活型藤本植物，與顏立紅等（2006）的研究結(jié)果一致。植物界的攀援機(jī)制起源于熱帶，故保存了較多最原始的纏繞類攀援方式，而廣西大青山西南樺人工林屬亞熱帶森林，是熱帶森林的衍生物，兼具了較進(jìn)化的卷曲類、搭靠類等攀援機(jī)制類型（Yan and Qi，2007）。

陳亞軍等（2007）研究表明，木質(zhì)藤本在樹木生長(zhǎng)和更新、物種多樣性維持和森林生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中發(fā)揮著重要作用，王業(yè)社等（2015）研究認(rèn)為，藤本植物也具有經(jīng)濟(jì)、藥用、食用和觀賞等價(jià)值。廣西大青山西南樺人工林藤本植物資源豐富，且以木質(zhì)藤本為優(yōu)勢(shì)藤本，但目前對(duì)該林區(qū)藤本植物利用價(jià)值的研究尚屬空白，今后在加強(qiáng)對(duì)藤本植物基礎(chǔ)研究的同時(shí)，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)藤本植物資源合理保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用的研究。

4 結(jié)論

廣西大青山西南樺人工林林下野生藤本植物種類較多，生活型和地理分布類型較復(fù)雜，有較大的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

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（責(zé)任編輯 思利華）