陳幻林　韓大勇　牛忠澤　高健

摘要 于2019和2020年對尼勒克喀什河國家濕地公園植物組成結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行了調(diào)查，結(jié)果表明：共記錄到高等維管植物180種，隸屬53科140屬。進(jìn)一步分析不同生活型植物的生長型和水分生態(tài)類型組成發(fā)現(xiàn)，地面芽植物普遍具有分枝型、直根型和中生的生長和生態(tài)特征，是陽性草地的主要類群；地下芽植物則普遍具有直立型、根莖型和濕生的生長和生態(tài)特征，是濕草甸和沼澤的主要類群；一年生植物具有分枝型、刷狀根和中、旱生的生長和生態(tài)特征，為沙地、干旱坡地等生境的主要類群；地上芽植物則以分枝型、直根型和旱生性為表征，是極旱生境的主要類群。尼勒克喀什河國家濕地公園植物群落組成具有典型的溫帶植被特征，但同時(shí)也疊加了土壤水分條件的作用，形成以溫帶地面芽植物為主、濕生成分和一年生荒漠成分并重的格局。未來應(yīng)加強(qiáng)濕地生境管理，提升濕地屬性，增強(qiáng)濕地功能。

關(guān)鍵詞株生長型；根生長型；生活型；尼勒克

中圖分類號X173文獻(xiàn)標(biāo)識碼A

文章編號0517-6611（2023）08-0117-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.08.027開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Plant Composition and Structure and Its Relationship with Environment in Nilka Kashi River National Wetland ParkCHEN Huan-lin1，HAN Da-yong2，NIU Zhong-ze3 et al（1.Forestry and Grassland Bureau of Nilka County，Nilka，Xinjiang 835700;2.College of Biological and Geographical Sciences，Yili Normal University，Yining，Xinjiang 835000; 3.Desert Engineering Survey and Design Institute，Xinjiang Institute of Ecology and Geography，Chinese Academy of Sciences，Urumqi，Xinjiang 830011）

AbstractThe research conducted an investigation on the plant composition structure and its relationship with the environment in Nilka Kashi River National Wetland Park in 2019 and 2020，and the results showed that a total of 180 species of higher vascular plants belonging to 53 families and 140 genera were recorded in Nilka Kashi River National Wetland Park.By further analyzing the composition of growth and water ecological types of different life forms，it is found that ground bud plants generally have the growth and ecological characteristics of branching，taproot and mesophytic，and are the main groups of positive grassland; Underground bud plants generally have the growth and ecological characteristics of upright type，rhizome type and hygropy，and are the main groups of wet meadow and swamp; Annual plants have the growth and ecological characteristics of branching，brush roots，meso and xerophytes.They are the main groups in sandy land，arid slope land and other habitats; Aboveground bud plants are characterized by branching type，taproot type and xerophytes，which are the main groups in extremely arid habitats.The plant community composition of Nilka Kashi River National Wetland Park has the characteristics of typical temperate vegetation，but it also superimposes the effect of soil moisture conditions，forming a pattern dominated by temperate ground bud plants and paying equal attention to wet and annual desert components.In the future，we should strengthen wetland habitat management，improve wetland attributes and enhance wetland functions.

Key wordsStem form;Root form;Life form;Nilka

認(rèn)識植物群落與環(huán)境的關(guān)系一直是植物群落生態(tài)學(xué)的基本科學(xué)問題。在19世紀(jì)初期學(xué)者就已經(jīng)開始植物的地理成分分析，并利用外貌來劃分群落。在這個(gè)領(lǐng)域的一個(gè)核心概念就是Raunkiaer提出的生活型，從休眠芽的角度闡釋植物對環(huán)境的適應(yīng)［1］。Gams進(jìn)一步將同一生活型的植物聯(lián)合為層片，作為群落結(jié)構(gòu)的一個(gè)基本單元，此外，生活型還與植被的分類聯(lián)系到一起，在我國植被分類中的高級單位都要考慮植物的生活型［2］。因此，生活型一直是群落結(jié)構(gòu)分析的重點(diǎn)，學(xué)者或者直接應(yīng)用Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)或者根據(jù)自身研究對象加以改進(jìn)，用以描述群落與環(huán)境的關(guān)系［3-6］。但是，Raunkiaer生活型的劃分依據(jù)是休眠芽所處的空間位置，往往反映生物氣候的作用，體現(xiàn)植被的地帶性特征，而植物的生長還受到局部環(huán)境的影響，如土壤水分，生活型并不能反映這些生態(tài)因子的特征，因此，單一使用生活型反映群落與環(huán)境的關(guān)系是不全面的。

事實(shí)上，在Raunkiaer生活型系統(tǒng)中，即使同一生活型，它們的莖和根系的生長形態(tài)也不同，因此要想全面反映出植物與環(huán)境的關(guān)系，勢必要考慮其他方面的特征，包括生態(tài)因子的作用、營養(yǎng)生長和繁殖特點(diǎn)、地上和地下生長特征等。生態(tài)因子主要以土壤水分條件為代表，尤其對于荒漠植物和濕地植物，水分往往是主導(dǎo)因子。地上（植株）和地下（根系）的生長特征主要反映群落對光照、水分等資源的利用方式。關(guān)于這方面的綜合性研究，李建東等［7-11］曾綜合了植物生活型和生長型等特征提出東北草原植物生活型分類系統(tǒng)，并進(jìn)一步研究了東北草原的植物組成結(jié)構(gòu)。但是這些研究研究都有其地域性，不同氣候區(qū)植物的生長特征千差萬別，只有在深入了解該地區(qū)的植物生活型、生長型等特征，才能更好地認(rèn)識植物群落與環(huán)境的關(guān)系。

尼勒克喀什河國家濕地公園分布于新疆伊犁喀什河流域，以濕地生態(tài)系統(tǒng)及珍稀瀕危物種為保護(hù)目標(biāo)，是伊犁河谷生物多樣性的重要組成部分。濕地雖然是隱域植被，但是也具有地帶性特征，這些特征都會在植物群落結(jié)構(gòu)上體現(xiàn)出來。因此，為了了解濕地公園內(nèi)植物群落結(jié)構(gòu)的組成情況，為濕地保護(hù)提供指導(dǎo)，筆者在2019和2020年進(jìn)行生物多樣性本底調(diào)查的基礎(chǔ)上，從生活型、生長型和水分生態(tài)類型等角度分析了尼勒克喀什河國家濕地公園的植物群落組成結(jié)構(gòu)，以期為濕地生態(tài)建設(shè)工作提供理論依據(jù)。

1研究內(nèi)容與方法

1.1研究區(qū)概況新疆尼勒克喀什河國家濕地公園位于尼勒克縣西南部（81°54′23″～82°28′46″E，43°44′11″～43°51′19″N），為典型的大陸性北溫帶氣候，年平均氣溫6.8 ℃，年降水量406.9 mm，年蒸發(fā)量1 377.0 mm，無霜期為110～120 d，年日照時(shí)數(shù)2 752.4 h。土壤類型以黑鈣土、栗鈣土和灰鈣土為主。

植被分布的基本規(guī)律是河岸階地分布闊葉林，喬木以密葉楊（Populus talassica）為主，灌木以伊犁柳（Salix iliensis）、檉柳（Tamarix sp.）、薔薇（Rosus sp.）和繡線菊（Spiraea sp.）等為主；河流附近的低洼地、水浸灘、淺水區(qū)等集水地帶分布草本沼澤、草甸等，常見蘆葦（Phragmites australis）、矮藺藨草（Trichophorum pumilum）、香蒲（Typha sp.）；水生植被分布于流速較緩的河流與泡沼，常見沉水植物小眼子菜（Potamogeton pusillus）、穗狀狐尾藻（Myriophyllum spicatum）等，水面有漂浮植物品藻（Lemna trisulca）。

1.2野外調(diào)查方法于2019和2020年進(jìn)行野外植物調(diào)查，按照樣線進(jìn)行。根據(jù)尼勒克喀什河國家濕地公園的典型植被類型布設(shè)調(diào)查線路，涉及的植被類型包括闊葉林、草本沼澤和水生植被。每種植被類型各布設(shè)調(diào)查線路3條，其中森林類型的調(diào)查線路每條長3 km，灌叢類型的調(diào)查線路每條長2 km，草地、沼澤類型的調(diào)查線路每條長1 km。沿調(diào)查線路，通過徒步行走開展調(diào)查，隨時(shí)記錄沿途觀察到的植物種類、分布、生境等信息，采集植物標(biāo)本，拍攝植物及其生境的照片，同時(shí)使用手機(jī)GPS軟件記錄調(diào)查線路軌跡。物種的中文名、拉丁學(xué)名參照《中國生物物種名錄》（2021版）［12］。后期進(jìn)行室內(nèi)鑒定，參考書籍《新疆植物志》［13］和《新疆高等植物檢索表》［14］。

1.3數(shù)據(jù)分析對獲得的植物按照種類進(jìn)行生態(tài)類型結(jié)構(gòu)分析。參考李建東［7］的觀點(diǎn)，并結(jié)合尼勒克喀什河國家濕地公園植物生長的特征進(jìn)行劃分。株生長型中的直立型、分枝型、蓮座型和半蓮座型的劃分參考文獻(xiàn)［7］。該調(diào)查中，不僅包括禾本科、莎草科的典型叢生植物，其他如唇形科的牛至、百里香等雙子葉植物也具有叢生生長的特征，也歸在這個(gè)類型中；根生長型參考文獻(xiàn)［7］；生活型采用Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)［1］；水分生態(tài)類型劃分參考文獻(xiàn)［8-11］。

在劃分時(shí)，如遇到一種植物同屬多個(gè)標(biāo)準(zhǔn)的情況，如拂子茅既是地下芽植物，又是地面芽植物，則選擇其在研究地的主要生活型。按照以上標(biāo)準(zhǔn)分類后，分別統(tǒng)計(jì)各類型組成結(jié)構(gòu)。

2結(jié)果與分析

2.1植物區(qū)系組成尼勒克喀什河國家濕地公園共記錄到高等維管植物180種（表1），隸屬54科140屬。以菊科（Asteraceae）所含種類最多，為25種，占全部種數(shù)的13.89%，其次唇形科（Lamiaceae）含13種，占7.22%，禾本科（Poaceae）和薔薇科（Rosaceae）均含11種，各占6.11%，豆科（Fabaceae）含10種，占5.55%，藜科（Chenopodiaceae）和十字花科（Brassicaceae）均含8種，各占4.44%，蓼科（Polygonaceae）含6種，占3.33%，楊柳科（Slicaceae）含5種，占2.78%，百合科（Liliaceae）、傘形科（Apiaceae）和玄參科（Scrophulariaceae）均含4種，各占2.22%，車前科（Plantaginaceae）、檉柳科（Tamaricaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、茜草科（Rubiaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、莎草科（Cyperaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）和紫草科（Boraginaceae）均含3種，各占1.66%，木賊科（Equisetaceae）、大戟科（Euphorbiaceae）、燈心草科（Juncaceae）、胡頹子科（Elaeagnaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、錦葵科（Malvaceae）、桔?？疲–ampanulaceae）、牻牛兒苗科（Geraniaceae）、水麥冬科（Juncaginaceae）、藤黃科（Clusiaceae）、小檗科（Berberidaceae）、旋花科（Convolvulaceae）和蕁麻科（Urticaceae）均含2種，各占1.11%。敗醬科（Valerianaceae）、半日花科（Cistaceae）、浮萍科（Lemnaceae）、樺木科（Betulaceae）、夾竹桃科（Apocynaceae）、金魚藻科（Ceratophyllaceae）、堇菜科（Violaceae）、蘭科（Orchidaceae）、麻黃科（Ephedraceae）、茄科（Solanaceae）、桑科（Moraceae）、香蒲科（Typhaceae）、小二仙草科（Haloragidaceae）、眼子菜科（Potamogetonaceae）、罌粟科（Papaveraceae）、榆科（Ulmaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、遠(yuǎn)志科（Polygalaceae）、柳葉菜科（Onagraceae）、千屈菜科（Lythraceae）和澤瀉科（Alismataceae）均僅含1種，各占0.56%。

2.2植物生長型、生活型與水分生態(tài)類型組成特征尼勒克喀什河國家濕地公園植物群落的株生長型組成以分枝型最多，達(dá)86種，其次直立型為38種，叢生型為24種，攀緣型、蓮座型和半蓮座型均為8種，匍匐型為5種，平臥型僅3種；在根生長型組成中，以直根型植物最多，達(dá)106種，其次根莖型為52種，刷狀根植物20種，鱗莖型最少，僅2種；在生活型組成中，以地面芽植物最多，達(dá)67種，其次地下芽植物也有相當(dāng)大的比例，為55種，一年生植物27種，高位芽植物22種，地上芽植物9種；水分生態(tài)類型以中生植物最多，為97種，其次為濕生植物42種，旱生植物37種，水生植物4種（圖1）。

進(jìn)一步分析不同生活型植物的生長型和水分生態(tài)類型組成表明，地面芽植物、一年生植物、高位芽和地上芽植物的株生長型均以分枝型為主，而地下芽植物的株生長型以直立型為主；在根生長型方面，地面芽植物、高位芽植物和地上芽植物的根系以直根型為主，一年生植物的根系以刷狀根為主，地下芽植物的根系以蓮座型為主；在水分生態(tài)類型組成方面，地面芽植物和高位芽植物以中生成分為主，地下芽傾向于中生和濕生，一年生植物以旱生和中生為主，地上芽植物基本為旱生成分（圖2）。

3結(jié)論與討論

該研究采用不同的生活型分類和生態(tài)類型的分類方法，探討了尼勒克喀什河國家濕地公園的植物群落的生長型、生活型和水分生態(tài)類型組成特征，目的是從不同方面反映植物與環(huán)境的關(guān)系，為系統(tǒng)認(rèn)識植物群落的變化及保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。總體而言，尼勒克喀什河國家濕地公園的植物群落以地面芽植物為主，反映了該地區(qū)溫帶氣候的控制作用，但是也有較大比例的地下芽植物和一年生植物，反映了局部土壤水分條件的作用，可見，尼勒克喀什河國家濕地公園植被的分布是氣候和土壤共同作用的結(jié)果。

在尼勒克喀什河濕地公園，地面芽植物大多具有分枝型的地上莖，地下為直根型，在水分類型上屬于中生植物，常見的有圓錐石頭花（Gypsophila paniculata）、蒙古糖芥（Erysimum flavum）、甘草（Glycyrrhiza uralensis）、新疆花葵（Lavatera cashemiriana）、紅車軸草（Trifolium pratense）、錦葵（Malva cathayensis）、野胡蘿卜（Daucus carota）、光胖鶴虱（Lappula karelinii）、天山薊（Cirsium alberti）、團(tuán)扇薺（Berteroa incana）、草木樨（Melilotus officinalis）、苜蓿（Medicago sativa），這些植物見于各種類型群落，但是在土壤較為干旱的地段常見，是陽性草地的主要類群，是整個(gè)植被的主要組成部分，反映出尼勒克喀什河國家濕地公園草地植被的中生及其溫帶性質(zhì)。

在地下芽植物中，均具有地下根莖，其生長型以直立型最多，其次是分枝型，然后是叢生型。在直立型植物中，禾本科和莎草科植物占主體，在水分類型上屬于中生或濕生植物，如鵝觀草（Elymus kamoji）、新麥草（Psathyrostachys juncea）、偃麥草（Elytrigia repens）、賴草（Leymus secalinus）、拂子茅（Calamagrostis epigeios）、蘆葦、矮藺藨草等，這些成分是濕草甸的主要成分，還有少量的百合科植物，如高莛韭（Allium obliquum）、新疆黃精（Polygonatum roseum），它們主要分布在林下，是林下的常見成分。在分枝型植物中，主體是中生植物和濕生植物，中生植物如麻葉蕁麻（Urtica cannabina）、異株蕁麻（U.dioica）、箭頭唐松草（Thalictrum simplex）、藍(lán)花老鸛草（Geraniun pseudosibiricum）、阿爾泰狗娃花（Aster altaicus）、蒙古蒿（Artemisia mongolica），濕生植物如兩棲蓼（Persicaria amphibia）、柳葉菜（Pilobium hirsutum）、水苦荬（Veronica undulata）、糙毛旋覆花（Inula aspera）。在叢生型植物中，中生植物有毛金絲桃（Hypericum hirsutum）、牛至（Origanum vulgare）、小花牛至（O.vulgare subsp.gracile）、絲葉蓍（Achillea setacea）、喜鹽鳶尾（Iris halophila），這些植物多為林緣的成分，濕生植物主要是分布在水邊或季節(jié)性積水地帶的一些種類，如千屈菜（Lythrum salicaria）、槽稈荸薺（Eleocharis mitracarpa）、片髓燈芯草（Juncus inflexus）、小燈芯草（J.bufonius）。綜合以上種，地下芽植物是濕草甸和沼澤的主要成分，在林下和林緣也有一定數(shù)量的分布，禾本科和莎草科的種類因其無性繁殖特性，還往往會形成單優(yōu)群落斑塊。

尼勒克喀什河國家濕地公園的另一個(gè)特征是一年生成分有較大數(shù)量的分布，這類植物以分枝型最多，根系多為刷狀根，多為中旱生或旱生植物，在區(qū)系組成上，以藜科種類最多，如濱藜（Atriplex patens）、角果藜（Ceratocarpus arenarius）、蒙古蟲實(shí)（Corispermum mongolicum）、香藜（Dysphania botrys）、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、肉冰藜（Bassia sedoides）、豬毛菜（Salsola collina）、長刺豬毛菜（S.paulsenii），十字花科也有相當(dāng)數(shù)量的種類，如獨(dú)行菜（Lepidium apetalum）、群心菜（Lepidium draba）、庭薺（Alyssum desertorum）、四齒芥（Tetracme quadricornis）、播娘蒿（Descurainia sophia）等，主要分布在干旱坡地、路邊、沙地等環(huán)境中，這些植物以地中海、中亞至西亞分布類型和世界分布類型為主，在區(qū)系起源上具有一定的古老性，但是這些種類大多不構(gòu)成群落的優(yōu)勢種，而是以伴生種或偶見種存在。

至于地上芽植物，主要是一些矮小的灌木或者半灌木，常見單子麻黃（Ephedra monosperma）、苦馬豆（Sphaerophysa salsula）、半日花（Helianthemum songaricum）、刺旋花（Convolvulus tragacanthoides）、寬苞黃芩（Scutellaria sieversii）、小葉薄荷（Ziziphora clinopodioides）、異株百里香（Thymus marschallianus），這些植物為旱生或者超旱生的種類，因日照強(qiáng)烈、高溫，它們的植株分枝方式多為分枝型，生長于礫石質(zhì)山坡或沙地上，都是嚴(yán)酷的生境，根系多為直根型，以便深入地下吸收地下水，這是根系對干旱的適應(yīng)。這些種類有的是建群種，如刺旋花在礫石質(zhì)山坡上常形成大片的群落，但多數(shù)是作為伴生種存在。半日花為國家 Ⅱ 級保護(hù)植物，也是一種珍稀、古老的第四紀(jì)孑遺植物，種群數(shù)量稀少，值得加強(qiáng)保護(hù)。

高位芽植物主要是分布于河流兩側(cè)的一些喬木和高的灌木，如榆樹（Ulmus pumila）、木蓼（Atraphaxis frutescens）、尖果沙棗（Elaeagnus oxycarpa）和沙棘（Hippophae rhamnoides），均為旱生種類，在濕地公園內(nèi)零星分布，不構(gòu)成植被的主體。

植物群落與環(huán)境的關(guān)系復(fù)雜，體現(xiàn)在根系、莖、越冬芽等多個(gè)形態(tài)特征方面，在不同的環(huán)境中，植株的形態(tài)和根系類型都有很大不同，這與環(huán)境有關(guān)，通過生長型、生活型、水分生態(tài)類型等方面的分析，能夠更深入地認(rèn)識植物的適應(yīng)性與環(huán)境的關(guān)系，也有助于認(rèn)識群落類型，甚至是更小的分類單位。在尼勒克喀什河國家濕地公園，植物組成以中生、地面芽植物為主，也有大量的旱生植物，反映出濕地公園生境類型的多樣化特征，未來應(yīng)加強(qiáng)濕地生境管理，提高濕地屬性，增強(qiáng)濕地功能。

參考文獻(xiàn)

［1］ RAUNKIAER C.The life forms of plants and statistical plant geography［M］.New York：Oxford University Press，1932：2-104.

［2］ 中國植被編輯委員會.中國植被［M］.北京：科學(xué)出版社，1995：149-156.

［3］ 李家湘，熊高明，徐文婷，等.中國亞熱帶灌叢植物生活型組成及其與水熱因子的相關(guān)性［J］.植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（1）：147-156.

［4］ 郭泉水，江洪，王兵，等.中國主要森林群落植物生活型譜的數(shù)量分類及空間分布格局的研究［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（4）：573-577.

［5］ 高賢明，陳靈芝.植物生活型分類系統(tǒng)的修訂及中國暖溫帶森林植物生活型譜分析［J］.植物學(xué)報(bào)，1998，40（6）：553-559.

［6］ 韓大勇，李建東，楊允菲.東北草原植物生活型多樣性研究［C］//國際生物多樣性計(jì)劃中國委員會，中科院生物多樣性委員會.第八屆全國生物多樣性保護(hù)與持續(xù)利用研討會論文集.［出版地不詳］：［出版者不詳］，2008：307-312.

［7］ 李建東.東北草原草本植物基本生活型的探討［J］.東北師大學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1979（2）：143-155.

［8］ 李建東，楊允菲.松嫩平原貝加爾針茅草甸草原植物組成的結(jié)構(gòu)分析［J］.草地學(xué)報(bào)，2003，11（1）：15-22.

［9］ 李建東，楊允菲.松嫩平原榆樹疏林植物組分的結(jié)構(gòu)型［J］.草地學(xué)報(bào)，2003，11（4）：277-282，300.

［10］ 李建東，楊允菲.松嫩平原鹽生群落植物的組合結(jié)構(gòu)［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13（1）：32-38.

［11］ 李建東，楊允菲.松嫩平原羊草草甸植物的生態(tài)及分布區(qū)型結(jié)構(gòu)分析［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2002，11（4）：10-20.

［12］ 中國科學(xué)院動(dòng)物研究所，中國科學(xué)院植物研究所，中國科學(xué)院微生物研究所，等.中國生物物種名錄（2021版）［EB/OL］.［2021-05-21］.http：//www.sp2000.org.cn/.

［13］ 《新疆植物志》編寫委員會.新疆植物志［M］.烏魯木齊：新疆人民出版社，新疆科學(xué)技術(shù)出版社，2019.

［14］ 米吉提·胡達(dá)拜爾地，徐建國.新疆高等植物檢索表［M］.烏魯木齊：新疆大學(xué)出版社，2000.