董子舒 張玉靜 段云博 鄭霞林 陸溫

摘要：昆蟲產(chǎn)卵行為在昆蟲與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用，而母代產(chǎn)卵偏好性和子代生長發(fā)育情況的關(guān)系是植食性昆蟲與寄主植物協(xié)同進(jìn)化研究的核心。文章綜述了寄主種類、環(huán)境豐富度、寄主生長發(fā)育狀況和寄主被同種其他個體的利用程度等對植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇的影響，以及嗅覺、視覺和觸覺在植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇過程中的作用機(jī)制。提出今后應(yīng)從昆蟲視覺生態(tài)學(xué)和聽覺生態(tài)學(xué)兩個角度深入研究植食性昆蟲的產(chǎn)卵行為，尤其是加強(qiáng)植食性昆蟲與環(huán)境中光信號間的聯(lián)系及如何利用光信號進(jìn)行寄主定位、植食性昆蟲產(chǎn)卵行為過程中是否利用聽器進(jìn)行聲波測探定位產(chǎn)卵寄主及不同波段聲音對植食性昆蟲產(chǎn)卵行為的影響等研究，為研究害蟲行為調(diào)控措施開拓新思路。

關(guān)鍵詞： 植食性昆蟲；產(chǎn)卵寄主；選擇；影響因素；作用機(jī)制

中圖分類號： Q968 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）05-0837-07

Influencing factors and selection mechanisms of phytophagous insects for oviposition host plants

DONG Zi-shu， ZHANG Yu-jing， DUAN Yun-bo， ZHENG Xia-lin， LU Wen*

（College of Agriculture， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract：Oviposition behavior plays an important role in co-evolution of insect and host， and the relationship between the preference of female generation and growth performance of offspring is the core in research on co-evolution of insect and host. This paper summarized the richness of host species and environment， growth performance of host， effects of utilization degree of host by other individuals on selection of phytophagous insects， and selection mechanism of sense of smell， vision and tactile sense in host selecting by phytophagous insects. It was proposed that in the future， perspectives from vision ecology and auditory ecology of insects should be adopted in studying oviposition behavior of phytophagous insects： strengthening relation between phytophagous insects and optical signal in environment， how to locate host via optical signal， whether phytophagous insects used acoustic apparatus to detect and locate the hosts via acoustic wave during oviposition， and effects of acoustic wave with various bands on oviposition behavior of phytophagous insects. These proposals may broaden the researches in pest behavior regulation measures.

Key words： phytophagous insect； oviposition host plant； selection； influencing factor； function mechanism

0 引言

對植食性昆蟲而言，寄主植物分為取食寄主和產(chǎn)卵寄主，其主要從取食寄主中獲得生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，而在產(chǎn)卵寄主上繁衍后代。在長期的進(jìn)化過程中，植食性昆蟲對寄主植物的識別及對不同寄主植物的選擇形成了一系列特殊的行為及機(jī)制，且呈現(xiàn)出一系列程序化、機(jī)械化、可預(yù)測的行為，即反應(yīng)鏈（Eracitonchain）。自然環(huán)境條件下，昆蟲定位和利用寄主主要依賴嗅覺、視覺、觸覺、機(jī)械感受和其他可能的信號，其中，植物釋放出的化學(xué)物質(zhì)對昆蟲定位寄主植物起著至關(guān)重要的作用（Allision et al.，2004）。在植食性昆蟲中，成蟲對不同產(chǎn)卵寄主植物的選擇受諸多因素的影響，包括寄主植物種類、數(shù)量及寄主植物揮發(fā)物、遺傳因素等（Jallow and Zalucki，1996），故表現(xiàn)出一定的選擇性，但總體原則是選擇在最有利于其后代生活的寄主上產(chǎn)卵（Holland et al.，2004），這種行為被稱為產(chǎn)卵偏好行為。昆蟲的產(chǎn)卵行為在昆蟲與寄主的協(xié)同進(jìn)化中起著重要作用（Renwick and Chew，1994），而母代產(chǎn)卵偏好性和子代生長發(fā)育情況間的關(guān)系是研究植食性昆蟲與寄主植物協(xié)同進(jìn)化的核心內(nèi)容。通過對植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇機(jī)制的研究，一定程度上有利于對植食性昆蟲寄主選擇及在侵害寄主時種間相互作用機(jī)制的理解，還能進(jìn)一步掌握其災(zāi)變規(guī)律，對及時制定有效的害蟲管理措施具有重要指導(dǎo)意義。

1 影響產(chǎn)卵寄主選擇的因素

昆蟲寄主選擇性是為了種群的發(fā)展而對環(huán)境作出適應(yīng)的結(jié)果。雌蟲在產(chǎn)卵前對寄主的選擇關(guān)系其后代的存活（Lu et al.，2011）。產(chǎn)卵寄主的選擇受諸多因素的影響，包括寄主的種類及環(huán)境豐富度、寄主的發(fā)育狀況、寄主的生長狀況、寄主被同種其他個體的利用程度等。

1. 1 寄主種類及環(huán)境豐富度

雌蟲對產(chǎn)卵寄主的選擇關(guān)系其種群繁衍，但寄主種類和復(fù)雜程度影響昆蟲的產(chǎn)卵行為。母親最知情（Mother knows best）假說認(rèn)為成蟲會選擇在子代較喜歡且適合的寄主上產(chǎn)卵，以最大限度提高其種群存活數(shù)量（Rigsby et al.，2014）。寄主植物揮發(fā)物是影響成蟲產(chǎn)卵選擇的主要因素，而寄主的理化性質(zhì)、顏色及植物揮發(fā)物等多因素的綜合作用影響著幼蟲的取食選擇性，因此，對于懷卵雌蟲來說，寄主植物健康狀況、長勢、葉片密度等一些關(guān)系到子代取食及規(guī)避天敵的因素在其產(chǎn)卵寄主選擇中具有重要的影響。袁志華（2013）研究發(fā)現(xiàn)，亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis Guenée）在不同寄主植物上卵塊數(shù)排序?yàn)槿劜?酸模葉蓼>玉米>向日葵>苘麻>菜豆，葎草長勢旺，且葉片密度大，可能是成蟲偏好產(chǎn)卵的重要原因。

相對于多樣性高的生境，植食性昆蟲在作物單植地里通常有較高的種群密度。研究表明造成這種現(xiàn)象的原因是：與單寄主環(huán)境相比，在多寄主混作環(huán)境中，由于需對寄主不斷地進(jìn)行選擇，雌蟲頻繁起飛消耗了大量能量，造成雌成蟲產(chǎn)卵量降低，從而影響到種群密度。黃斌（2014）研究發(fā)現(xiàn)，與單寄主相比，在多寄主混作環(huán)境中小菜蛾（Plutella xylostella L.）雌蟲起飛最頻繁，48 h內(nèi)起飛頻次是菜心單作環(huán)境的3.1倍、芥菜單作環(huán)境的2.9倍，而菜心單作處理上的小菜蛾雌蟲產(chǎn)卵量最多，比多寄主混作環(huán)境中雌蟲的產(chǎn)卵量多57.4%，單作芥菜上小菜蛾雌蟲產(chǎn)卵量也比多寄主混作環(huán)境中的產(chǎn)卵量多19.0%，說明起飛頻次增加會降低小菜蛾雌成蟲的產(chǎn)卵量。

1. 2 寄主發(fā)育狀況

寄主植物的發(fā)育階段是影響植食性昆蟲對產(chǎn)卵寄主選擇的重要因素（王宏媛等，2011）。對同種寄主植物而言，在營養(yǎng)生長和生殖生長期，植食性昆蟲在其上的產(chǎn)卵部位存在顯著差異。如棉鈴蟲（Helicoverpa armigera Hübner）在開花期玉米的落卵部位主要集中在雄穗和葉片正面，拔節(jié)期玉米的落卵部位主要集中在葉片正面，苗期玉米的落卵部位全部集中在葉片正面（孫洪武等，1999）。

此外，寄主植物葉片的長寬比、基因型等對雌蟲的產(chǎn)卵行為及產(chǎn)卵量有一定影響。在草地螟（Loxo-

stege sticticatis L.）產(chǎn)卵過程中，寄主植物的葉片長寬比越大，成蟲選擇其產(chǎn)卵的可能性就越大（陳靜，2010）。油菜露尾甲（Meligethes aeneus Fabricius）產(chǎn)卵雌蟲對某些寄主植物基因型存在偏好，也能直接影響其產(chǎn)卵率（Hervé et al.，2014）。

1. 3 寄主生長狀況

寄主植物的生長狀況主要受環(huán)境條件影響，表現(xiàn)出顏色、密度等特征及地理位置的差異，均對植食性昆蟲的產(chǎn)卵寄主選擇存在顯著影響。如大螟[Sesamia inferens（Walker）]喜歡在近田邊的稻株產(chǎn)卵（陳復(fù)斌等，2001），三化螟（Tryporyza incertulas Walker）喜歡在濃綠的稻田產(chǎn)卵（黃怡兵等，2012）。

1. 4 寄主被同種其他個體的利用程度

寄主被同種其他個體的利用程度也影響昆蟲對產(chǎn)卵寄主的選擇。一般會出現(xiàn)兩種不同現(xiàn)象：（1）喜歡產(chǎn)卵于已被侵害的衰弱寄主，即聚集效應(yīng)，如眉斑并脊天牛（Glenea cantor Fabricius）（Lu et al.，2011）、毛螢葉甲（Pyrrhalta viburni Paykull）（Desurmont et al.，2014）；（2）喜歡在新鮮的未被取食的寄主上產(chǎn)卵，即資源競爭效應(yīng)，如廣聚瑩葉甲（Ophraella communa LeSage）（王宏媛等，2011）。

2 產(chǎn)卵寄主選擇的行為學(xué)機(jī)制

植食性昆蟲對寄主的搜尋和識別依賴于中樞神經(jīng)系統(tǒng)對多種信息質(zhì)和量的綜合判斷。對產(chǎn)卵寄主的選擇主要憑借嗅覺、視覺和觸覺對寄主植物及其揮發(fā)物產(chǎn)生定向趨性和選擇行為。

植食性昆蟲在寄主植物上產(chǎn)卵選擇行為過程主要有：（1）蟲源。昆蟲起先在蟲源處隨機(jī)活動。（2）寄主定位。在與寄主植物接觸前通過視覺或嗅覺對植物信息進(jìn)行捕捉，通過對植物信息處理及反應(yīng)促使昆蟲與植物的距離縮小，從而發(fā)現(xiàn)植物，并通過觸碰、攀登及降落，最終與植物發(fā)生接觸。（3）產(chǎn)卵部位定位。部分昆蟲通過觸角及唇須復(fù)合體觸探檢驗(yàn)植物表面，不同口器的植食性昆蟲通常會利用咬嚙、叮咬、探刺或用產(chǎn)卵器穿刺，從而接受植物并產(chǎn)卵或拒絕植物而離開（Schoonhoven et al.，1998）。

2. 1 嗅覺

嗅覺在昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇中發(fā)揮重要作用。為保證后代能有足夠的食物，植食性昆蟲通常利用寄主植物的特殊氣味物質(zhì)來尋找適宜的產(chǎn)卵場所。雖然寄主植物揮發(fā)物含量甚微，但昆蟲依然能夠利用觸角等部位上的嗅覺感受器內(nèi)的氣味結(jié)合蛋白（OBPs）感知味源，氣味結(jié)合蛋白的結(jié)合功能是運(yùn)輸脂溶性分子穿過水溶性的淋巴液，到達(dá)嗅覺神經(jīng)元的膜結(jié)合受體，從而完成對信息的識別（宋慧華，2013）。如在半翅目昆蟲中發(fā)現(xiàn)的第一個OBP-like蛋白是綠盲蝽（Apolygus lucorum Meyer-Dür）的觸角特異性蛋白（武紅珍，2012）。

寄主植物揮發(fā)物是昆蟲搜尋和定位寄主的重要線索，其分子量小于250 Da，沸點(diǎn)小于340 ℃，由植物地上部分（如葉、花和芽等）散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生物質(zhì)組成，包括醇、醛、酮、酯和萜類化合物等，目前這方面的研究主要集中在農(nóng)林害蟲方面（表1）。

在昆蟲與寄主的協(xié)同進(jìn)化過程中，寄主植物揮發(fā)物逐步演變成一把雙刃劍。一方面，昆蟲能遠(yuǎn)距離感受到由蟲害誘導(dǎo)受害植物產(chǎn)生的微量揮發(fā)性物質(zhì)，如外源茉莉酸（Jasmonic acid，JA）、茉莉酸甲酯（Methyl jasmonate，MJA）等，這類物質(zhì)不僅代表食物源的存在，還暗示植物防御已經(jīng)被攻克（劉芳等，2003；Tentelier and Fauvergue，2007），因此會吸引昆蟲前來產(chǎn)卵。另一方面，寄主植物受害后會釋放不同于正常狀態(tài)下的揮發(fā)物種類（如β-bisabolol、β-丁子香烯和芳樟醇等）和數(shù)量吸引植食性昆蟲的天敵，阻止植食性昆蟲對自身的進(jìn)一步危害（Takabayashi et al.，1994）。如水稻被褐飛虱（Nilaparvata lugens St■l）為害后會釋放芳樟醇，該物質(zhì)對稻虱纓小蜂（Anagrus nilaparvatae Pang et Wang）有明顯的吸引作用，以此策略來阻止褐飛虱對其的進(jìn)一步危害（Cheng et al.，1999）。

2. 2 視覺

昆蟲的復(fù)眼由小眼組成，數(shù)量通常在幾個到幾千個不等，每個小眼又由色素細(xì)胞、角膜、感桿束、晶錐和基膜組成。每個小眼都是一個關(guān)系復(fù)雜的集合體，首先通過光波的進(jìn)入，在小眼之間折射后進(jìn)行疊加，再通過各神經(jīng)元軸突的相互交叉，神經(jīng)匯聚后傳遞給腦，由腦來協(xié)調(diào)并綜合感覺神經(jīng)元之前獲取的各類信息（冷雪和那杰，2009）。昆蟲復(fù)眼作為一個精致的定位導(dǎo)航儀可對獲得的視覺信息進(jìn)行實(shí)時分析。

寄主植物的顏色是許多植食性害蟲定位產(chǎn)卵寄主的重要識別特征。劉博等（2012）在野外測試了4種不同顏色誘捕器對松墨天牛（Monochamus alternatus Hope）的引誘效果，其中黑色和棕色誘捕器引誘效果顯著高于對照灰白色，綠色誘捕器引誘效果最差，與寄主顏色的吸引效果基本一致。

寄主植物形態(tài)結(jié)構(gòu)也是影響植食性昆蟲對產(chǎn)卵寄主定位的關(guān)鍵因素。葉型（如葉片厚度、長度、寬度、葉柄長度及葉片各部位比例等性狀）可影響棉鈴蟲對產(chǎn)卵寄主的選擇，一般情況下在掌狀葉上產(chǎn)卵量較多（Bhide，1968）；株型（如緊促、直立、半直立等性狀）可影響麥稈蠅（Meromyza saltatrix L.）對產(chǎn)卵寄主的選擇，一般情況下在直立型株型上產(chǎn)卵量較多（周明牂和謝以銓，1979）。

光照對植食性昆蟲定位寄主植物也產(chǎn)生一定的影響（Dacke et al.，2003），一般與保護(hù)卵免受陽光直射或雨水沖刷而選擇葉背光面有關(guān)，如煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）（安新城等，2006）。此外，昆蟲能同時利用視覺和嗅覺定位寄主，一般是在視覺刺激的前提下，再利用嗅覺進(jìn)行準(zhǔn)確定位，如假眼小綠葉蟬（Empoasca vitis Gothe）（邊磊，2014）。

2. 3 觸覺

寄主植物的物理性狀也是植食性昆蟲選擇產(chǎn)卵寄主的重要線索，包括寄主植物葉片表面的絨毛密度、長度、表皮角質(zhì)化和硅質(zhì)化程度、維管束密度和分布位置等。當(dāng)昆蟲靠近植物或停留棲息及取食時，植物的物理特征對昆蟲的影響尤為明顯，特別是植物表面的物理特性。

植物體表蠟質(zhì)對植食性昆蟲的影響體現(xiàn)在：（1）在厚度適宜的情況下有助于植食性昆蟲完成對寄主的定位識別，如小菜蛾成蟲在接觸蠟質(zhì)層后能識別其存在的硫代葡萄糖苷（目前檢測存在28種），經(jīng)證實(shí)小菜蛾識別寄主的重要物質(zhì)為硫代葡萄糖苷（胡珍娣等，2010）；（2）蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)在某種程度上可影響昆蟲在植物體表的附著能力，不利于其產(chǎn)卵，如黃曲條跳甲（Phyllotreta striolata Fabricius）成蟲在去除蠟質(zhì)的芥藍(lán)植株產(chǎn)卵量百分比約為未去除蠟質(zhì)植株產(chǎn)卵量百分比的4倍（劉蕓，2004）。

植物體表的茸毛同樣影響植食性昆蟲對產(chǎn)卵寄主的選擇。一方面，茸毛可通過影響昆蟲產(chǎn)卵或其他方式間接影響昆蟲的生理活動，如表皮毛通過刺激小菜蛾（胡珍娣等，2010）雌蟲尾部產(chǎn)卵器的周邊絨毛，使其產(chǎn)生產(chǎn)卵的本能；另一方面，葉片表面茸毛密度越大，對成蟲取食和產(chǎn)卵越不利，如美洲斑潛蠅（Liriomyza huidobrensis Blanchard）（成衛(wèi)寧等，2006）。

3 展望

目前，關(guān)于植食性昆蟲產(chǎn)卵行為生態(tài)學(xué)的研究主要在植物—植食性昆蟲—天敵三級營養(yǎng)關(guān)系領(lǐng)域中開展（劉芳等，2003）。植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主定位的研究主要涉及揮發(fā)性氣體成分分析（范錦勝等，2013）、超微結(jié)構(gòu)研究的感受器類型（Zhang et al.， 2013）及分子層面的氣味結(jié)合蛋白基因鑒定（趙瑩，2014），研究重點(diǎn)還停留在嗅覺對寄主定位的影響上。實(shí)際上，寄主定位過程非常復(fù)雜，涉及視覺和觸覺等眾多器官，甚至需要各器官相互的交叉作用，還可能存在更復(fù)雜的定位機(jī)制。因此，弄清這些機(jī)制，對利用其定位機(jī)制開展害蟲防治將提供有力的技術(shù)支撐。

視覺和聽覺作為植食性昆蟲在寄主定位研究中的兩個新興領(lǐng)域，人們對其知之甚少。在20世紀(jì)末期，學(xué)者們提出了視覺生態(tài)學(xué)（Visual ecology）的概念（Osorio et al.，1999）。雖然植食性昆蟲產(chǎn)卵寄主選擇中關(guān)于視覺生態(tài)學(xué)方面的研究才剛起步，但已引起昆蟲學(xué)家的關(guān)注。未來可加強(qiáng)昆蟲與環(huán)境中光信號間聯(lián)系及如何利用光信號進(jìn)行寄主定位的研究，對研制和開發(fā)新型高效誘殺害蟲的驅(qū)避光源乃至光活性材料等具有重要的指導(dǎo)作用。同時，植食性昆蟲聽覺方面的研究多集中在聽器形態(tài)特征方面（王銀元和楊翠娥，2012），但在植食性昆蟲產(chǎn)卵行為過程中是否利用聽器進(jìn)行聲波測探定位產(chǎn)卵寄主尚不清楚，今后可在這一領(lǐng)域開展相關(guān)探索性研究，為害蟲行為調(diào)控措施的研究開拓新的思路，以鞏固聽覺生態(tài)學(xué)在昆蟲與植物協(xié)同進(jìn)化中的作用和地位。

總而言之，植食性昆蟲對產(chǎn)卵寄主選擇機(jī)制涉及植物學(xué)、昆蟲學(xué)和生物化學(xué)等多個學(xué)科，通過利用交叉學(xué)科的基礎(chǔ)理論和技術(shù)手段對其開展相關(guān)研究不僅有助于了解昆蟲寄主選擇機(jī)制及在侵害寄主時種間相互作用機(jī)制，還能對研發(fā)相應(yīng)的環(huán)保型害蟲防治措施提供參考資料，以適應(yīng)我國綠色食品及生態(tài)農(nóng)業(yè)發(fā)展的要求。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）