夏秀忠 張宗瓊 楊行海 農(nóng)保選 曾宇 劉開強 鄧國富 荘潔 李丹婷

摘要：【目的】篩選耐鹽性強的優(yōu)異栽培稻種質(zhì)資源，為鹽堿地的改良提供品種支持，也為耐鹽育種、耐鹽基因的挖掘提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳?19份廣西水稻地方品種核心種質(zhì)為試驗材料，進行芽期和苗期的耐鹽性鑒定評價，芽期鑒定采用1.5% NaCl溶液進行鹽脅迫，以相對鹽害率為耐鹽評級指標(biāo)；苗期鑒定采用沙培法，用0.5% NaCl溶液進行鹽脅迫，以死葉率作為評級指標(biāo)，以植株矮化率為參考指標(biāo)?！窘Y(jié)果】廣西水稻芽期耐鹽性等級為3.77級，芽期耐鹽資源主要集中于1級和3級，占參試總數(shù)的62.53%；苗期耐鹽性等級為7.15級，大部分資源耐鹽主要集中于7級和9級，占參試總數(shù)的75.89%。在水稻不同類型耐鹽性比較中，芽期平均耐鹽性秈稻（3.64）高于粳稻（4.28），秈稻變異系數(shù)（69.12）大于粳稻（60.28）；苗期平均耐鹽性秈稻（6.91）高于粳稻（8.03），秈稻變異系數(shù)（30.21）大于粳稻（18.43）；秈稻苗期鑒定株高矮化率（32.73）和變異系數(shù)（50.92）均小于粳稻株高矮化率（37.22）和變異系數(shù)（63.62）；相關(guān)分析結(jié)果表明，秈稻（r=0.0667）和粳稻（r=-0.0531）的芽期和苗期耐鹽等級均無顯著相關(guān)（P>0.05）。對不同稻作區(qū)水稻耐鹽性進行比較，廣西桂南稻作區(qū)水稻的平均耐鹽性在芽期（3.48）和苗期（6.97）為4個稻作區(qū)中最高?！窘Y(jié)論】廣西水稻地方品種資源芽期耐鹽性強于苗期，秈稻耐鹽性強于粳稻，以芽期1級和苗期1、3級進行耐鹽種質(zhì)篩選，獲得楊村一號等12份優(yōu)異耐鹽種質(zhì)資源，可作為耐鹽育種的親本選育及在耐鹽基因挖掘中加以利用。

關(guān)鍵詞： 水稻；地方品種；核心種質(zhì)；耐鹽性；種質(zhì)資源；廣西

中圖分類號： S511 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2017）06-0979-06

Salt tolerance evaluation for core collection of

rice landraces in Guangxi

Abstract：【Objective】Strong salt tolerant cultivated rice germplasm resources were screened in order to provide varieties for reclamation of saline and alkaline land， and offer reference for salt tolerant variety breeding and salt tolerant genes exploration. 【Method】Salt tolerance at germination stage and seedling stage of rice were identified using 419 rice core germplasm resources in Guangxi. At germination stage， salt stress was conducted with 1.5% NaCl solution and relative salt injury rate was used as evaluation index. At seedling stage， seedlings were cultured in sand and treated with 0.5% NaCl solution， with dead leaf rate as evaluation index and plant dwarfing rate as reference index. 【Result】In Guangxi， salt tolerance grade at rice germination stage was 3.77， and most rice germplasm resources were classified in grade 1 and 3， accounting for 62.53% of the total. Salt tolerance grade at rice seedling stage was 7.15， and most rice germplasm resources were classified in grade 7 and 9， which accounted for 75.89%. In comparison of salt tolerance for different rice landraces， at germination stage， average salt tolerance of indica（3.64） was higher than that of japonica（4.28）， and the coefficient of variation of indica rice（69.12） was higher than japonica rice（60.28）. At seedling stage， average salt tolerance of indica（6.91） was higher than that of japonica（8.03）， and coefficient of variation of indica（30.21） was higher than that of japonica（18.43）. At seedling stage， plant dwarfing rate（32.73） and coefficient of variation（50.92） of indica was less than those of japonica（plant dwarfing rate 37.22 and coefficient of variation 63.62）.Correlation analysis showed that for both indica（r=0.0667） and japonica（r=0.0531）， salt tolerance grades at germination stage and seeding stage were not significantly correlated（P>0.05）. In terms of salt tolerance in different rice planting regions， the average salt tolerance at germination stage（3.48） and the seedling stage（6.97） in Guangxi southern region were the highest among four rice planting regions. 【Conclusion】Salt tolerance at germination stage of Guangxi rice landraces is higher than that at seedling stage. Salt tolerance of indica is stronger than japonica. Twelve salt tolerant rice germplasm resources including Yangcun 1 are selected out of seedlings with grade 1 salt tolerance at germination stage and grade 1 and 3 at seedling stage. These germplasm resources can be applied in salt tolerant parents breeding and salt tolerant genes exploration.

Key words： Oryza sativa L.； rice landrace； core collection； salt tolerance； germplasm resource； Guangxi

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國乃至世界上重要的糧食作物之一，可提供全球近一半人口的主糧（Wang et al.，2014）。據(jù)統(tǒng)計，全球約有38×108 ha土地存在不同程度的鹽漬化，約占可耕地面積的10%（Boyer，1982；Zhu，2001）。我國鹽漬土地總面積約3600×104 ha，占我國可利用土地面積的4.88%（張越等，2016）。我國海岸線長，既有大量的濱海鹽堿地，又有內(nèi)陸鹽堿地。廣西沿海土壤鹽害以咸酸田為主（歐文偉和伍新明，2002）。咸酸田是我國熱帶或亞熱帶濱海區(qū)一種以反酸為主、兼鹽害的低產(chǎn)水稻土，因沿海地區(qū)酸性硫酸鹽土經(jīng)人為圍墾種植水稻后形成（何春梅等，2011）。廣西的咸酸田面積約占其沿海地區(qū)耕地面積的10.5%，占水田面積的24.0%，是限制水稻產(chǎn)量提高的首個制約因子（李丹婷等，2014）。隨著人口的增長及工業(yè)的發(fā)展，耕地面積逐漸減少，鹽漬土地的改良和利用已迫在眉睫。耐鹽作物品種的培育和利用是鹽漬土地改良的一個基本方向，其對于提高糧食產(chǎn)量和鹽漬土地利用效率，以及增加農(nóng)民收入起到積極作用（胡婷婷等，2009）?！厩叭搜芯窟M展】耐鹽種質(zhì)資源鑒定是耐鹽品種選育的基礎(chǔ)。近年來，許多學(xué)者開展了關(guān)于水稻各生長時期耐鹽性的鑒定評價，篩選出一批強耐鹽種質(zhì)材料。方先文等（2004）利用前人選留的38份耐鹽種質(zhì)資源（0.5%NaCl鹽土篩選），再以0.8% NaCl溶液和國際水稻所水稻耐鹽性9級評價法對其進行重復(fù)篩選，獲得苗期極端耐鹽品種6份。在獲得優(yōu)異耐鹽種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，進一步對耐鹽基因進行研究。Lin等（2004）成功克隆了耐鹽相關(guān)的數(shù)量性狀基因SKC1，該基因可編碼一個運輸Na+的HKT家族的轉(zhuǎn)運蛋白，其通過調(diào)節(jié)水稻地上部的K+/Na+平衡，維持高鉀、低鈉狀態(tài)，從而增加水稻耐鹽性；吳其褒等（2008）采用沿海灘涂海水灌溉法對從俄羅斯引進的104份水稻種質(zhì)資源進行苗期耐鹽鑒定，發(fā)現(xiàn)不同材料之間鹽害差異明顯，篩選出1級耐鹽材料2份、3級耐鹽材料14份，且兩次重復(fù)鑒定結(jié)果一致；李丹婷等（2014）收集140份廣西沿海水稻品種進行芽期和苗期耐鹽性鑒定，結(jié)果表明，48%的沿海水稻品種表現(xiàn)中等以上芽期耐鹽性，28%表現(xiàn)出中等以上苗期耐鹽；Takagi等（2015）利用Mutmap方法鑒定出水稻耐鹽突變體是由OsRR22基因中轉(zhuǎn)座子Tos17的插入所致，并將耐鹽突變體與野生型親本雜交，培育并推廣耐鹽品種“Kaijin”，該品種具有良好的產(chǎn)量性狀和品質(zhì)性狀，同時具有耐鹽性；馮鐘慧等（2016）測定了吉林省不同熟期具有代表性的60份粳稻種質(zhì)資源的發(fā)芽勢和發(fā)芽率等生長指標(biāo)，利用隸屬度對水稻種質(zhì)萌發(fā)期耐鹽堿性進行綜合評價，篩選出10份耐鹽且耐堿的種質(zhì)材料；Meyer等（2016）對93份非洲地方水稻品種進行全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS），定位與水稻耐鹽性相關(guān)聯(lián)的基因，對6個非洲稻耐鹽性進行線性和混合模型關(guān)聯(lián)分析，在第4染色體上獲得一個候選基因PPI，該基因在鹽脅迫下具有顯著上調(diào)表達。【本研究切入點】廣西位于我國南部，可能為人類栽培稻的起源中心（Huang et al.，2012）。目前廣西地方稻種資源耐鹽性鑒定已有相關(guān)研究（蔣荷等，1995；李丹婷等，2014），但對其耐鹽性在芽期和苗期、品種類型和稻作區(qū)之間的差異進行全面比較分析的研究仍未見報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以丁穎分類體系分組原則與組內(nèi)逐層聚類取樣方法構(gòu)建廣西栽培稻資源初級核心種質(zhì)，構(gòu)建419份廣西地方稻種資源核心種質(zhì)為試驗材料，其代表了廣西栽培稻資源總體遺傳變異的89%（李丹婷等，2012）；在此基礎(chǔ)上，開展對核心種質(zhì)芽期和苗期耐鹽性鑒定評價，篩選強耐鹽的優(yōu)異品種，為鹽堿地的改良提供品種支持，同時為耐鹽育種、耐鹽基因的挖掘提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料來源于廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所保存的地方栽培稻資源。本課題組于2012年構(gòu)建廣西地方稻種資源初級核心種質(zhì)414份，2013年增補5份，共419份核心種質(zhì)資源，用于試驗。其中，秈稻330份，粳稻89份；以稻作區(qū)劃分，桂南稻作區(qū)235份，桂中稻作區(qū)80份，桂北稻作區(qū)65份，高寒山區(qū)39份。以海稻86為芽期和苗期的耐鹽對照品種，以日本晴為敏感對照品種。

1. 2 耐鹽鑒定方法

芽期耐鹽鑒定：參考祁棟靈等（2005）的芽期耐鹽鑒定方法。每個品種隨機挑選飽滿種子50粒，50 ℃恒溫箱處理48 h，打破休眠；均勻置于墊有濾紙的培養(yǎng)皿中，加入pH 5.0、1.5% NaCl鹽水浸泡，蓋好培養(yǎng)皿蓋，置于30 ℃恒溫箱中催芽，每天用鹽水原液洗滌一次；3次重復(fù)，以淡水為對照。發(fā)芽以芽長達種子長度的一半、根長達種子長度為準(zhǔn)。處理后第4和10 d，分別觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)，并計算相對鹽害率。以相對鹽害率為耐鹽等級評價指標(biāo)，1級（極強）：相對鹽害率0～ 20.0%；3級（強）：相對鹽害率20.1%～40.0%；5級（中）：相對鹽害率40.1%～60.0%；7級（弱）：相對鹽害率60.1%～80.0%；9級（極弱）：相對鹽害率80.1%～100.0%。耐鹽鑒定結(jié)果的整體評價以耐鹽等級平均值為指標(biāo)。

SI（%）=（G1-G2）/G2×100（1）

式中，SI為相對鹽害率，G1為對照的發(fā)芽率，G2為處理的發(fā)芽率。

x =■（2）

式中， x為芽期耐鹽等級平均值，■x為所有參試品種耐鹽等級之和，n為參試資源總數(shù)。

苗期耐鹽鑒定：參考陳志德等（2004）的苗期鑒定方法并改良。將周轉(zhuǎn)箱中土壤改為石英沙，減少土壤中其他營養(yǎng)元素的影響。精選飽滿種子浸泡2 d，催芽至露白，播20粒萌發(fā)種子于周轉(zhuǎn)箱中，育苗至2葉1心；然后用0.5% NaCl溶液進行鹽脅迫，pH保持5.0，隔天進行一次調(diào)整，保持水層1.5 cm，每4 d換一次0.5% NaCl溶液，處理時間15 d，2次重復(fù)；以海稻86為耐鹽對照品種，以日本晴為敏感對照品種，在無鹽脅迫下進行試驗。以平均死葉率為耐鹽等級評價指標(biāo)，1級（極強）：死葉率0～20.0%；3級（強）：死葉率20.1%～

40.0%；5級（中）：死葉率40.1%～60.0%；7級（弱）：死葉率60.1%～80.0%；9級（極弱）：死葉率80.1%～100.0%。以株高矮化率為參考指標(biāo)。

死葉率（%）=枯葉長度/葉片總長度×100（3）

株高矮化率（%）=（非脅迫苗高-鹽脅迫苗高）/非脅迫苗高×100（4）

1. 3 統(tǒng)計分析

使用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，并以SPSS 13.0進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2. 1 芽期耐鹽性鑒定結(jié)果

芽期鹽脅迫處理后，對照品種海稻86發(fā)芽率為100%，表現(xiàn)為極強耐鹽；對照品種日本晴發(fā)芽率為0，表現(xiàn)為極弱耐鹽。由表1可知，419份參試品種的發(fā)芽率在1.5% NaCl溶液脅迫下表現(xiàn)出明顯差異。鑒定結(jié)果表明，無鹽脅迫下，參試品種發(fā)芽率高，變幅差異小，變異系數(shù)低，發(fā)芽率穩(wěn)定；鹽脅迫下，參試品種間種子發(fā)芽率和相對鹽害率的變異幅度差異較大，變異系數(shù)高，表現(xiàn)較大的遺傳差異。

圖1為419份參試品種的鹽脅迫結(jié)果，其鹽害評級結(jié)果為1、3、5、7和9級的品種數(shù)量分別為122、140、68、51和38份，分別占參試總數(shù)的29.12%、33.41%、16.23%、12.17%和9.07%。可見，大部分品種集中于1級和3級，占參試品種總數(shù)的62.53%。通過公式（2）可得芽期耐鹽鑒定結(jié)果平均值為3.77級，表明參試品種在芽期表現(xiàn)出較高的耐鹽性。

2. 2 苗期耐鹽性鑒定結(jié)果

在苗期鹽脅迫處理后，耐鹽對照品種海稻86植株矮化率7.16%，死葉率11.6%，葉色青綠，正常生長，表現(xiàn)為極強耐鹽；日本晴死葉率100.0%，小區(qū)苗全部死亡，表現(xiàn)為極弱耐鹽。

2. 2. 1 苗期耐鹽性 水稻幼苗培養(yǎng)至2葉1心開始鹽脅迫，參試品種在0.5% NaCl脅迫15 d后平均死葉率表現(xiàn)明顯差異，平均死葉率73.41%，標(biāo)準(zhǔn)差19.73，變異幅度2.06～100.00，變異系數(shù)26.88，參試品種總體死葉率較高，變異幅度和變異系數(shù)差異較大，說明苗期耐鹽以死葉率為指標(biāo)，遺傳豐富度較高。如圖2所示，苗期耐鹽性等級在1、3、5、7和9級的參試品種數(shù)量分別為9、27、65、141和177份，分別占參試品種總數(shù)的2.15%、6.44%、15.51%、33.65%和42.24%。結(jié)果表明，僅有9份品種苗期耐鹽達到極強耐鹽（1級），大部分品種集中于7級和9級，兩者占參試品種總數(shù)的75.89%。苗期耐鹽評級結(jié)果平均值為7.15級，說明參試品種苗期總體耐鹽性較差。

2. 2. 2 苗期鹽脅迫下植株矮化率差異 由圖3可知，鹽脅迫條件下，419份參試品種均存在不同程度的植株矮化，以秈稻和粳稻類型進行分組分析，矮化率按<10.00%、10.00%～20.00%、20.00%～30.00%、30.00%～ 40.00%和>50.00%進行分組，秈稻品種數(shù)量分別為7、49、112、99、35和28份，粳稻品種數(shù)量分別為3、14、23、23、14和12份。矮化率<10.00%的品種數(shù)量所占比例最少，其中，秈稻占參試秈稻總數(shù)的2.12%，粳稻占參試粳稻總數(shù)的3.37%；大部分參試品種的植株矮化率為20.00%以上，其中，秈稻占參試秈稻總數(shù)的83.03%，粳稻占參試粳稻總數(shù)的80.90%。

由表2可知，秈稻平均株高矮化率低于粳稻，其變異系數(shù)也低于粳稻?？芍?，秈稻和粳稻在鹽脅迫下均存在不同程度的植株矮化現(xiàn)象，粳稻較秈稻的植株矮化率更敏感。

2. 3 耐鹽秈、粳稻差異比較

如表3所示，將419份參試品種的耐鹽鑒定結(jié)果在秈稻和粳稻之間進行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，秈稻的芽期耐鹽等級平均值低于粳稻，但其變異系數(shù)高于粳稻，均達極顯著差異（P<0.01，下同），說明秈稻芽期耐鹽性強于粳稻，基因豐富度也更高；同樣的，秈稻的苗期耐鹽等級平均值低于粳稻，其變異系數(shù)高于粳稻，均達極顯著差異，說明秈稻比粳稻苗期耐鹽性強，基因豐富度更高。對秈、粳稻芽期和苗期耐鹽性進行相關(guān)性分析，秈稻（r=0.0667）和粳稻（r=-0.0531）的芽期耐鹽與苗期耐鹽評級均無顯著相關(guān)。

2. 4 參試品種耐鹽性的區(qū)域差異比較

由表4可知廣西4個稻作區(qū)中419份參試品種的耐鹽性比較結(jié)果。芽期耐鹽鑒定結(jié)果以平均耐鹽等級進行比較，各區(qū)域耐鹽性排序為桂南（3.48級）>桂中（3.93級）>桂北（4.20級）>高寒山區(qū)（4.54級），其中，桂南與桂中稻作區(qū)、桂北與高寒山區(qū)稻作區(qū)之間耐鹽性均無顯著差異（P>0.05，下同），桂南、桂中2個稻作區(qū)與桂北和高寒山區(qū)2個稻作區(qū)之間存在顯著差異（P<0.05，下同）。苗期耐鹽鑒定結(jié)果以平均耐鹽等級進行比較，各區(qū)域耐鹽性排序為桂南（6.97級）>高寒山區(qū)（7.05級）>桂北（7.40級）>桂中（7.52級）?？梢?，參試品種的苗期耐鹽性在桂南稻作區(qū)表現(xiàn)最強，桂中稻作區(qū)表現(xiàn)最弱，桂南、桂北和高寒山區(qū)3個稻作區(qū)之間無顯著差異，桂中稻作區(qū)與桂南、桂中和高寒山區(qū)3個稻作區(qū)之間差異顯著。

由表5可知，經(jīng)芽期和苗期耐鹽性鑒定，本研究選擇芽期耐鹽等級為1級、苗期耐鹽等級為1級和3級的種質(zhì)資源共12份作為優(yōu)異的耐鹽種質(zhì)資源材料。

3 討論

廣西地方稻種資源核心種質(zhì)芽期、苗期耐鹽鑒定結(jié)果表明，芽期種質(zhì)資源耐鹽級別主要集中于1級和3級，苗期種質(zhì)資源耐鹽級別主要集中于7級和9級，芽期平均耐鹽等級（3.77級）高于苗期平均耐鹽等級（7.15級）。說明廣西地方稻種資源芽期耐鹽性明顯強于苗期，與Khan等（1997）認(rèn)為同一品種在不同生育期的耐鹽性存在差異，芽期耐鹽性比其他生育期強、苗期相對芽期對鹽脅迫更加敏感的研究結(jié)果一致。而芽期和苗期耐鹽評級相關(guān)系數(shù)為0.0689，無顯著差異。

對秈稻和粳稻不同類型之間進行耐鹽性和株高矮化率差異比較，結(jié)果表明，秈稻耐鹽性和變異系數(shù)在芽期和苗期均高于粳稻且差異極顯著，與Lee等（2003）研究認(rèn)為秈稻耐鹽性強于粳稻的結(jié)果一致。株高矮化率的比較結(jié)果表明，秈稻的矮化率和變異系數(shù)小于粳稻，與陳志德等（2004）研究認(rèn)為株高矮化是鹽脅迫的一種形態(tài)特征，秈稻的平均株高矮化率低于粳稻的結(jié)果一致。

蔣荷等（1995）認(rèn)為水稻品種是在復(fù)雜的自然環(huán)境下經(jīng)自然和人工長期選擇而成，其鑒定2057份國內(nèi)外種質(zhì)資源的苗期耐鹽性后發(fā)現(xiàn)，江蘇、廣西出現(xiàn)的耐鹽品種最多，主要分布在沿海、沿江等土壤鹽分含量較高的地區(qū)。本研究結(jié)果中桂南稻作區(qū)的芽期和苗期耐鹽性均為廣西4個稻作區(qū)中最高，可能與桂南稻作區(qū)臨海有關(guān)。桂南稻作區(qū)的北海市、防城港市和欽州市屬臨海地區(qū)，本研究鑒定結(jié)果篩選出的12份種質(zhì)資源中有6份來自于桂南稻作區(qū)（表5）。

通過芽期和苗期的耐鹽性鑒定評價，本研究篩選出楊村一號、麻雀蛋等12份優(yōu)異的芽期和苗期耐鹽種質(zhì)材料，與前人鑒定的廣西地方稻品種（蔣荷等，1995）無重復(fù)，尚未見利用報道，為新的耐鹽種質(zhì)資源。中國北方主要進行粳稻種質(zhì)資源的耐鹽鑒定，南方水稻品種以秈稻為主。在12份強耐鹽材料中，有11份為秈稻材料，更適宜作為華南稻區(qū)耐鹽育種的親本，可通過進一步的精準(zhǔn)鑒定，進行雜交選育及耐鹽品種的培育工作。

4 結(jié)論

廣西地方稻種資源核心種質(zhì)中存在豐富的耐鹽性種質(zhì)，主要分布于臨海的桂南稻作區(qū)。廣西稻種核心種質(zhì)芽期耐鹽性強于苗期，秈稻耐鹽性強于粳稻。本研究篩選出楊村一號等優(yōu)異耐鹽水稻種質(zhì)，可作為水稻耐鹽育種的親本選育及在耐鹽基因挖掘等后續(xù)研究中加以利用。

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（責(zé)任編輯 鄧慧靈）