謝計(jì)平

摘要 從形態(tài)學(xué)特征、植物分類地位、地理分布、種群生態(tài)、繁育生物學(xué)及遺傳多樣性等方面，對(duì)近年來(lái)瀕危植物獨(dú)葉草的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)其研究?jī)r(jià)值和保護(hù)措施進(jìn)行了展望，旨在為獨(dú)葉草的種質(zhì)資源保護(hù)、開發(fā)利用等研究提供科學(xué)參考。

關(guān)鍵詞 獨(dú)葉草；形態(tài)特征；地理分布；繁育方式

中圖分類號(hào) S184；Q948.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）06-0010-02

Research Progress on Endangered Plant Kingdonia uniflora

XIE Ji-ping （Gansu Academy of Environmental Sciences，Lanzhou，Gansu 730020）

Abstract The research progresses on endangered plant Kingdonia uniflora in recent years were reviewed from the morphological characteristics，plant classification status，geographical distribution，population ecology，breeding biology，genetic diversity and other aspects.And its research value and protection measures were predicted，so as to provide scientific references for the protection，development and utilization of K.uniflora germplasma resources.

Key words Kingdonia uniflora；Morphological characteristics；Geographical distribution；Breeding ways

獨(dú)葉草（Kingdonia uniflora）隸屬毛茛科（Ranunculaceae）獨(dú)葉草屬（Kingdonia），為多年生草本，是我國(guó)特有單種屬，是喜馬拉雅山造山運(yùn)動(dòng)以前的古老孑遺植物[1-2]，僅分布于我國(guó)云南省西北部（德欽）、四川省西部、甘肅省南部的舟曲、陜西省南部的太子山等處，多生長(zhǎng)于海拔2 750～3 975 m的冷杉林或杜鵑灌叢下[3]。獨(dú)葉草種子在野外環(huán)境條件下大多不能成熟，主要依靠根狀莖頂端伸長(zhǎng)繁殖，在苛刻的生存環(huán)境中自然更新能力差，加上近年來(lái)由于西部旅游資源的大面積開發(fā)，各種道路的建設(shè)導(dǎo)致大量樹木被砍伐、自然環(huán)境的突變等因素，使獨(dú)葉草的棲息地受到嚴(yán)重威脅，其種群數(shù)量逐漸減少，自然分布區(qū)逐漸縮小[4]。筆者從形態(tài)學(xué)特征、分類地位、地理分布、種群生態(tài)、繁育生物學(xué)及遺傳多樣性等方面對(duì)近年來(lái)瀕危植物獨(dú)葉草的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并對(duì)其研究?jī)r(jià)值和保護(hù)措施進(jìn)行了展望，旨在為獨(dú)葉草的種質(zhì)資源保護(hù)和開發(fā)利用提供科學(xué)參考。

1 形態(tài)學(xué)特征

獨(dú)葉草為多年生小草本，全株無(wú)毛， 高 3～10 cm；根狀莖發(fā)達(dá)，細(xì)長(zhǎng)且分枝，生多數(shù)不定根；葉常1片基生，心狀圓形，寬 3.5～7.0 cm，掌狀 5 全裂，中、側(cè)裂片3 淺裂，下面的裂片不等 2 深裂，頂部邊緣有小牙齒，背面粉綠色；脈序?yàn)殚_放二叉分枝。牙芽鱗3，膜質(zhì)，卵形，長(zhǎng)4～7 mm；葉柄長(zhǎng)5～11 cm，花亭高達(dá)12 cm；萼片4～7，淡綠色，卵形，長(zhǎng)5.0～7.5 mm；無(wú)花瓣；退化雄蕊8～13，圓柱狀，頂端頭狀膨大；雄蕊3～8，花藥橢圓形，花絲線形，具1縱脈；心皮3～7，子房具1垂懸胚珠，花柱鉆形，與子房近等長(zhǎng)。瘦果扁，狹倒披針形，向下反曲。種子狹橢球形。種子白色，扁橢圓形。5—6月開花[3-5]。

2 分類地位與地理分布

1914年，Balfour等[6]通過(guò)對(duì)1份采自我國(guó)云南省德欽地區(qū)的獨(dú)葉草花標(biāo)本進(jìn)行觀察，建立了獨(dú)葉草屬。獨(dú)葉草通常被描述為：基生葉，只生1片葉子，開 1朵淡綠色的花，這樣描述容易給人們?cè)斐慑e(cuò)覺，認(rèn)為該植物只有1葉1花，其實(shí)獨(dú)葉草并非獨(dú)葉，而其根狀莖比較發(fā)達(dá)，在根狀莖上大約每10 cm 就生有1個(gè)葉，一棵植株上生有很多葉子，并且連成一片[7]。這些特征與某些蕨類植物十分相似，尤其獨(dú)葉草的開放二歧式葉脈與裸子植物銀杏（Ginkgo biloba L.）又十分相似，這些特征都與毛茛科其他屬不同?；谏鲜霆?dú)葉草的原始特征，有些學(xué)者建議將獨(dú)葉草從毛茛科分離出來(lái)，建立獨(dú)葉草科（Kingdoniaceae Foster ex Airy Shaw.）。根據(jù)國(guó)內(nèi)外權(quán)威專家的觀點(diǎn)，對(duì)獨(dú)葉草的研究可為整個(gè)被子植物的進(jìn)化提供新的資料和依據(jù)。

胡正海等[8]認(rèn)為獨(dú)葉草在我國(guó)的分布是連續(xù)的，一般生活在高海拔、郁閉度較大的原始林下腐殖質(zhì)層中，性喜寒冷、潮濕和酸性土壤。雷永吉等[9]認(rèn)為獨(dú)葉草在我國(guó)呈現(xiàn)島嶼狀分布于云南省德欽、川西北—甘南及秦嶺中部的太白山周圍的3個(gè)地區(qū)。李景俠等[10]指出獨(dú)葉草僅分布于我國(guó)甘肅、山西、云南、四川等地的中高山地帶，分布在海拔2 510～3 975 m，生境范圍非常狹窄，伴生種主要有牛皮樺林、冷杉林、箭竹林及杜鵑灌叢等。

3 種群生態(tài)及保護(hù)生物學(xué)研究

張文輝等[1]對(duì)太白山地區(qū)獨(dú)葉草種群的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行了系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)在不同群落內(nèi)的獨(dú)葉草種群各營(yíng)養(yǎng)構(gòu)件的生長(zhǎng)發(fā)育存在顯著差異；運(yùn)用PCA方法對(duì)影響?yīng)毴~草種群構(gòu)建的環(huán)境因子進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)干擾、光照、氣溫、濕度、土壤pH以及土壤水分是影響其生長(zhǎng)發(fā)育的主要因素，此外土壤腐殖質(zhì)厚度、有機(jī)質(zhì)含量和群落蓋度對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育也有一定影響。李育花等[11]在對(duì)太白山獨(dú)葉草無(wú)性系分株?duì)I養(yǎng)元素含量對(duì)異質(zhì)環(huán)境的研究中，發(fā)現(xiàn)獨(dú)葉草無(wú)性系分株通過(guò)自身生理代謝調(diào)整了各器官中營(yíng)養(yǎng)元素的分配。在高海拔生境中，分株年齡顯著影響?yīng)毴~草無(wú)性系分株各器官的鉀含量、根狀莖和根中的全氮含量（P<0.05）。除了中海拔（2 800～2 900 m）獨(dú)葉草無(wú)性系分株的鉀含量與全氮、全磷和鎂含量無(wú)顯著相關(guān)外，其他海拔各元素之間均呈顯著相關(guān)。高海拔生境中植物的生理可塑性對(duì)克隆植物生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)可能比低海拔更大，較強(qiáng)的生理可塑性有助于克隆植物在高山環(huán)境中有效利用資源，實(shí)現(xiàn)種群擴(kuò)展、開拓新的生境，這也可能是獨(dú)葉草在長(zhǎng)期演化過(guò)程中對(duì)異質(zhì)生境的一種生理響應(yīng)。李育花等[12]對(duì)獨(dú)葉草光合生理生態(tài)特性的研究表明，獨(dú)葉草的凈光合速率具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，其葉片的蒸騰速率和水分利用率的變化曲線也呈雙峰型，峰值分別出現(xiàn)在13：30和16：30左右。獨(dú)葉草只能適應(yīng)較窄的光照環(huán)境。

李智軍等[13]研究了人為干擾對(duì)獨(dú)葉草生長(zhǎng)的影響，發(fā)現(xiàn)在人為破壞的生存環(huán)境下生長(zhǎng)的獨(dú)葉草，其根狀莖長(zhǎng)度較短，年生長(zhǎng)長(zhǎng)度也較短，其生長(zhǎng)狀況受到影響，說(shuō)明生境破壞是獨(dú)葉草種群數(shù)量減少的原因之一。

茍小成等[14]研究了洮河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)獨(dú)葉草的分布與生長(zhǎng)規(guī)律，介紹了洮河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)概況，調(diào)查了保護(hù)區(qū)內(nèi)獨(dú)葉草的分布，并分析了保護(hù)區(qū)內(nèi)獨(dú)葉草的生長(zhǎng)分布規(guī)律。首先，獨(dú)葉草分布在海拔3 050～3 200 m、坡向北或西北（陰坡或半陰坡）、坡位上或中上部、林分郁閉度0.5～0.6、土壤微酸性（pH在6.5左右）的苔蘚冷杉天然林中，在苔蘚云杉等天然林中沒有發(fā)現(xiàn)獨(dú)葉草的蹤跡。其次，獨(dú)葉草在該保護(hù)區(qū)內(nèi)的分布范圍很小，種群數(shù)量也極少，生活力弱，繁衍能力差，對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性和生存環(huán)境的自然度有極強(qiáng)的敏感性，生境一旦遭到破壞，極易遭遇滅絕威脅。

劉曉等[15]選取9個(gè)自然居群對(duì)獨(dú)葉草葉片性狀表型多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明獨(dú)葉草葉片各性狀間存在顯著相關(guān)，個(gè)別性狀與地理位置存在相關(guān)性。主成分分析表明，獨(dú)葉草的末級(jí)葉脈數(shù)、葉面積和總齒數(shù)對(duì)變異有較大貢獻(xiàn)，而網(wǎng)結(jié)脈的貢獻(xiàn)很小。獨(dú)葉草葉片性狀在不同居群間的變異程度大于居群內(nèi)，其中盲脈數(shù)量在各居群間的變異程度最大，而末級(jí)葉脈數(shù)是最穩(wěn)定的性狀。

徐軍等[16]對(duì)64份獨(dú)葉草標(biāo)本的地理信息和 14 個(gè)環(huán)境因子參數(shù)，應(yīng)用最大熵模型（MaxEnt）和地理信息技術(shù)（GIS）對(duì)獨(dú)葉草在我國(guó)的潛在適生分布區(qū)和影響分布的關(guān)鍵環(huán)境因子進(jìn)行了預(yù)測(cè)。對(duì)適生區(qū)環(huán)境參數(shù)的綜合分析表明，獨(dú)葉草最適宜生長(zhǎng)在高海拔（1 646～2 810 m）、年均降水量大（856 mm）、1 月最低溫適中（-7.2 ℃）和土壤偏酸性（pH 6.89）的地區(qū)。該研究結(jié)果可為在最適生長(zhǎng)區(qū)通過(guò)合理規(guī)劃自然保護(hù)區(qū)來(lái)保護(hù)獨(dú)葉草野生資源提供理論依據(jù)。

4 繁育生物學(xué)

4.1 繁育系統(tǒng)

獨(dú)葉草能同時(shí)進(jìn)行有性繁殖和無(wú)性繁殖與更新[17]。有性繁殖以異花授粉為主，部分自交親和，需要傳粉者，但有性生殖存在一定障礙，雖然能進(jìn)行開花結(jié)實(shí)，但是種子大多不能萌發(fā)[18]。Ren等[19]研究表明，獨(dú)葉草的瘦果有敗育現(xiàn)象，尤其在發(fā)育后期敗育率更高，認(rèn)為種子敗育是造成獨(dú)葉草瀕危的主要原因。獨(dú)葉草主要靠根狀莖進(jìn)行無(wú)性繁殖，但根狀莖的延伸多在土壤腐殖質(zhì)層（10～50 cm），使克隆植株集生于母株周圍，限制了植株向外擴(kuò)展[10]。

4.2 傳粉生物學(xué)研究 獨(dú)葉草為兩性花，其傳粉過(guò)程離不開傳粉昆蟲的參與。賀海霞等[20]通過(guò)野外觀察和室內(nèi)鑒定發(fā)現(xiàn)，獨(dú)葉草的訪花昆蟲有7種，分別隸屬?gòu)椢材?、雙翅目、同翅目和膜翅目；對(duì)獨(dú)葉草的不育雄蕊、花被片和可育雄蕊對(duì)傳粉昆蟲和傳粉的影響研究表明，不育雄蕊產(chǎn)生的蜜汁是吸引昆蟲訪花的最主要因素，花被片為昆蟲取食提供停歇平臺(tái)，可育雄蕊與花被片的色差是吸引昆蟲的次要因素，也反映了獨(dú)葉草訪花昆蟲的多樣性。

4.3 組織培養(yǎng)快繁體系研究

姬文帥[21]以獨(dú)葉草的根狀莖、幼葉柄、成熟葉柄及葉片為外植體，對(duì)其愈傷組織進(jìn)行誘導(dǎo)試驗(yàn)，結(jié)果表明根狀莖、成熟葉柄及葉片不是合適的外植體；幼葉柄能夠較好地啟動(dòng)并誘導(dǎo)出愈傷組織，在獨(dú)葉草的組織培養(yǎng)中選用獨(dú)葉草的幼葉柄作為外植體進(jìn)行組織培養(yǎng)較好。愈傷組織誘導(dǎo)較適合的培養(yǎng)基和植物激素組合為1/4MS+2，4-D和其他細(xì)胞分裂素的組合。光照對(duì)愈傷組織及芽的分化有較大影響，在溫度為（15±1）℃、光照強(qiáng)度為3 000～9 000 lx、日光照時(shí)間為11 h的環(huán)境中進(jìn)行獨(dú)葉草組織培養(yǎng)比較合適。

5 遺傳多樣性研究

劉曉[22]采用RAPD標(biāo)記對(duì)獨(dú)葉草的遺傳多樣性進(jìn)行研究，結(jié)果表明獨(dú)葉草的遺傳多樣性很低。林麗麗等[23]采用SSR標(biāo)記對(duì)獨(dú)葉草進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明獨(dú)葉草居群具有較低的遺傳多樣性，總基因多樣性、居群內(nèi)多樣性、基因流分別為0.419 0、0.163 7和0.527 4。6個(gè)獨(dú)葉草居群的遺傳多樣性指數(shù)存在差異，隨海拔的增加表現(xiàn)出先降低后升高的規(guī)律。居群間遺傳變異大于居群內(nèi)遺傳變異。獨(dú)葉草的遺傳多樣性較低，可能是因?yàn)樗幒０屋^高，傳粉者受到克隆群體的空間限制，其實(shí)質(zhì)上就是自交，直接導(dǎo)致居群內(nèi)遺傳變異降低。此外，也可能是由于有效群體較小所致[24]。另外，也可能是其生境中地形因子、氣候、昆蟲活動(dòng)等綜合作用的結(jié)果。

6 獨(dú)葉草內(nèi)生真菌的分離與鑒定

研究表明，很多植物內(nèi)生真菌長(zhǎng)期生活在植物體內(nèi)的特殊環(huán)境中，與宿主形成良好的共生關(guān)系，并能很好地促進(jìn)宿主的生長(zhǎng)和中藥次生代謝產(chǎn)物的合成，并具有增強(qiáng)宿主抵御逆境的能力等作用。

姬文帥[21]從獨(dú)葉草根中分離出5株內(nèi)生真菌，并鑒定出4株，分別為柱孢彎頸霉和米舒青霉。

7 展望

獨(dú)葉草具有較高的科研價(jià)值和保護(hù)價(jià)值，是我國(guó)特有的單種屬和珍稀瀕危植物，被列為我國(guó) Ⅰ 級(jí)保護(hù)植物。由于獨(dú)葉草營(yíng)養(yǎng)葉的脈序、根狀莖和花被片等的形態(tài)解剖特征都不同于毛茛科其他屬，其營(yíng)養(yǎng)葉具有與銀杏（Ginkgo biloba L.）相似的開放的二叉分枝的葉脈，這在被子植物中是很罕見的，因此，這種原始被子植物對(duì)研究被子植物的進(jìn)化和毛茛科的系統(tǒng)發(fā)育具有重要的科學(xué)意義[4-5]。

此外，獨(dú)葉草具有較高的藥用價(jià)值，其全草可供藥用，具有活血、散瘀、止痛、健胃、祛風(fēng)的功效[25]。

近年來(lái)，對(duì)獨(dú)葉草的基礎(chǔ)性研究已有不少，但目前對(duì)野生獨(dú)葉草的保護(hù)主要以保護(hù)天然資源，促進(jìn)自然更新為主。

同時(shí)，可以在近似的環(huán)境中移栽其根狀莖，并開展結(jié)實(shí)生物學(xué)、種子繁殖的研究，進(jìn)行引種馴化。此外，應(yīng)該加強(qiáng)獨(dú)葉草組織培養(yǎng)的相關(guān)技術(shù)研究，以擴(kuò)大獨(dú)葉草的野外種群，從而能很好地保護(hù)獨(dú)葉草這一瀕危植物，保護(hù)我國(guó)生物多樣性。

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