朱紀(jì)元,李景科,高梅香,*,胡媛

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

帽兒山紅松人工林鞘翅目成蟲(chóng)群落小尺度空間異質(zhì)性變化特征

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 哈爾濱 150025

空間異質(zhì)性是群落空間格局形成的基礎(chǔ),也是物種共存的重要前提?；诘亟y(tǒng)計(jì)空間分析方法,研究20 m×20 m空間尺度上帽兒山紅松人工林鞘翅目成蟲(chóng)群落及物種的空間自相關(guān)性及異質(zhì)性分布格局。結(jié)果顯示：5次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲(chóng)10科、42種、2721只個(gè)體,群落組成具有中等或較強(qiáng)的空間變異性和明顯的時(shí)間變異性；Moran′sI系數(shù)表明群落及部分物種具有顯著的空間自相關(guān)性,各調(diào)查月份接近甚至超過(guò)一半的物種不存在空間自相關(guān)性；群落及部分物種表現(xiàn)為異質(zhì)性特征并在特定空間尺度內(nèi)形成集群,且這種空間分異多由結(jié)構(gòu)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同調(diào)控；物種之間表現(xiàn)為具有復(fù)雜正的或負(fù)的空間作用關(guān)系,這種空間關(guān)聯(lián)性的形成主要是結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控的結(jié)果,但簡(jiǎn)單Mantel檢驗(yàn)并未發(fā)現(xiàn)物種之間存在顯著的空間關(guān)聯(lián)性；群落的空間格局梯度分布特征較明顯,隨著季節(jié)的變化(夏天到秋天)聚集物種數(shù)量的斑塊復(fù)雜程度降低。本文旨在揭示鞘翅目成蟲(chóng)空間異質(zhì)性的變化特征,為鞘翅目成蟲(chóng)群落物種構(gòu)建機(jī)制研究奠定基礎(chǔ)。

鞘翅目成蟲(chóng)；空間異質(zhì)性；空間關(guān)聯(lián)性；動(dòng)態(tài)變化；小尺度；紅松人工林；帽兒山

空間異質(zhì)性是生態(tài)系統(tǒng)屬性在空間上的復(fù)雜性和變異性[1],土壤動(dòng)物作為重要的生態(tài)系統(tǒng)分解者,在空間尺度上表現(xiàn)為異質(zhì)性特征[2]。鞘翅目昆蟲(chóng)大多以不同形態(tài)在生活史中的一個(gè)時(shí)期或全部時(shí)期生活在土壤中,成為土壤動(dòng)物的重要組成部分[3],在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[4]?？臻g格局與生態(tài)過(guò)程是揭示生物多樣性維持機(jī)制的重要途徑[5],地統(tǒng)計(jì)學(xué)適于區(qū)域化變量空間分布特征的描述,可以將空間格局和生態(tài)過(guò)程聯(lián)系起來(lái),有效地解釋空間格局對(duì)生態(tài)過(guò)程與功能的影響[6- 7],其空間分析方法為揭示土壤生物的異質(zhì)性分布對(duì)土壤生物多樣性和土壤生物動(dòng)態(tài)變化的影響[8]提供了新的視角。

在帽兒山地區(qū),谷加存等[9- 10]利用地統(tǒng)計(jì)方法研究了采伐對(duì)天然次生林土壤表層溫度及水分空間異質(zhì)性的影響,林英華等[11]和仲偉彥等[12]對(duì)本區(qū)土壤動(dòng)物群落進(jìn)行了調(diào)查和對(duì)比研究,而針對(duì)本區(qū)紅松人工林基于地統(tǒng)計(jì)方法揭示小尺度鞘翅目成蟲(chóng)空間異質(zhì)性及分布格局的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文旨在揭示鞘翅目成蟲(chóng)空間異質(zhì)性的變化特征,為多尺度空間抽樣提供最優(yōu)抽樣方法[13],為鞘翅目成蟲(chóng)群落物種構(gòu)建機(jī)制研究奠定基礎(chǔ),以期為維持該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)平衡及生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)和支撐。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省尚志市境內(nèi)的東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(127°30′—127°34′E,45°20′N—45°25′ N)。該區(qū)是松嫩平原向張廣才嶺過(guò)渡的低山丘陵地區(qū),土壤發(fā)育為典型的地帶性暗棕色森林土。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,冬季寒冷干燥,夏季濕熱多雨,降水主要集中在7、8月份。植被是由地帶性頂級(jí)植被闊葉紅松(Pinuskoraiensis)林經(jīng)人為干擾后形成的次生林,實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在林齡約為60 a的紅松人工林內(nèi),平均坡度12°,西北坡向,平均胸徑12 cm,林分密度3145個(gè)/hm2,主要的喬木樹(shù)種有紅松(Pinuskoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、楓樺(B.costata)、山楊(Populusdavidiana)和胡桃楸(Juglansmandshurica),下木層主要由春榆(Ulmusjaponica)和山梨(Pyrusussuriensis)組成[14]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

于2012年在紅松人工林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置一個(gè)20 m×20 m的樣地,以2 m為間隔均分成100個(gè)2 m×2 m的單元格,在每個(gè)單元格左下角用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個(gè)大小合適的陷阱,將高9 cm,內(nèi)徑6.5 cm的誘捕杯置于陷阱捕獲樣品(每次共計(jì)100個(gè)),在杯口上部距地面10 cm處支起1個(gè)一次性餐盤(pán),以防止凋落物或穿透雨的進(jìn)入。2013年6月、7月和9月內(nèi)置4%福爾馬林,2014年8月和10月內(nèi)置飽和NaCl溶液,每次將陷阱置于野外7天7夜。室內(nèi)采用手撿法分揀鞘翅目昆蟲(chóng),并將樣品置于95%醫(yī)用酒精內(nèi),參照《中國(guó)東北的葬甲科研究》、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒步行蟲(chóng)類》、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒隱翅蟲(chóng)類擬步甲類》將鞘翅目昆蟲(chóng)鑒定到種[15- 17],成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)分別計(jì)數(shù),僅將成蟲(chóng)用于后續(xù)處理分析。

2.2 數(shù)據(jù)分析

2.2.1 鞘翅目成蟲(chóng)描述統(tǒng)計(jì)

以每個(gè)陷阱獲取的數(shù)據(jù)作為一個(gè)樣本,采用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)方法計(jì)算鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體數(shù)的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)(Coefficient of Variation,CV),以此來(lái)衡量調(diào)查月份的平均狀況和總變異程度,CV<0.1為弱變異,CV在0.1—1.0之間為中等變異,CV>1.0為強(qiáng)變異[18],同時(shí)對(duì)每個(gè)陷阱獲取的鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn),對(duì)不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換,使其符合或近似符合正態(tài)分布,以此作為鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體數(shù)的數(shù)值進(jìn)行地統(tǒng)計(jì)分析。利用單因素方差分析相同誘捕液類型下鞘翅目成蟲(chóng)物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的差異顯著性。

2.2.2 空間自相關(guān)性分析

空間自相關(guān)是空間依賴的重要形式[19],是同一變量在不同空間位置上的相關(guān)性[20],利用Moran′sI系數(shù)度量變量的空間自相關(guān)性,反映空間鄰接或空間鄰近的區(qū)域單元的屬性值的相似程度,其表達(dá)式為：

(1)

2.2.3 半方差函數(shù)分析

半方差函數(shù)(semivariograms)是區(qū)域化變量在分割距離上對(duì)樣本空間變異的量度[23],是研究尺度依賴性和空間變異的有效方法[24]。其計(jì)算公式：

(2)

式中,γ(h)為變異函數(shù),N(h)為距離為h時(shí)對(duì)應(yīng)的樣點(diǎn)對(duì)數(shù),Z(xi)和Z(xi+h)分別為區(qū)域化變量Z在空間位置xi和xi+h處的觀測(cè)值。根據(jù)模型參數(shù)[13]定量描述鞘翅目成蟲(chóng)的空間異質(zhì)性。塊金值(C0)代表了由實(shí)驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度引起的隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性[25]。結(jié)構(gòu)比C0/(C0+C)表示空間相關(guān)性的程度和結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性占總變異的比例[26],C0/(C0+C)>0.75、0.25—0.75、<0.25分別表示變量空間相關(guān)性較強(qiáng)(空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起)、中等(空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定)和很弱(隨機(jī)部分引起的空間變異起主要作用)。變程(A0)表示區(qū)域化變量存在空間自相關(guān)特性的平均最大距離[26],是野外研究選樣尺度的理論依據(jù)[27]。

2.2.4 交叉方差函數(shù)分析

交叉方差函數(shù)(Cross-variogram)用于分析鞘翅目成蟲(chóng)物種之間的相關(guān)關(guān)系以及相互作用的范圍大小[28],其計(jì)算公式為[29]：

(3)

式中,γAB(h)為相距為h的變量A與變量B之間的交叉方差函數(shù)值；N(h)為相隔距離為h的所有點(diǎn)的配對(duì)數(shù)；ZA(xi)-ZA(xi+h)分別是變量A在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值；ZB(xi)-ZB(xi+h)分別是變量B在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值。利用簡(jiǎn)單Mantel檢驗(yàn)(Simple Mantel test)進(jìn)一步檢驗(yàn)鞘翅目成蟲(chóng)物種之間空間關(guān)系的顯著性[2]。

2.2.5 普通克里格空間插值

普通克里格(Ordinary Kriging)插值是在有限區(qū)域內(nèi)對(duì)區(qū)域化變量進(jìn)行的無(wú)偏最優(yōu)估計(jì)[16],其估計(jì)方差反映了取樣本身的變異以及空間內(nèi)插所用分散樣點(diǎn)內(nèi)在的不確定性[30]。其計(jì)算公式是：

(4)

式中,Z(x0)是在未經(jīng)觀測(cè)的點(diǎn)x0上的內(nèi)插估計(jì)值,Z(xi)是在點(diǎn)x0附近的若干觀測(cè)點(diǎn)上獲得的實(shí)測(cè)值。

在Microsoft Excel 2010中對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行基本的分析和預(yù)處理。非參數(shù)的K-S正態(tài)分布檢驗(yàn)與單因素方差分析在SPSS 21.0中完成?？臻g自相關(guān)性、半方差函數(shù)和交叉方差函數(shù)分析在軟件GS+ 9.0中實(shí)現(xiàn)。Mantel檢驗(yàn)和普通克里格空間插值分別在R軟件中的“vegan”軟件包和SURFER軟件中實(shí)現(xiàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 鞘翅目成蟲(chóng)群落的統(tǒng)計(jì)描述

5次采樣共捕獲鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體2721只,隸屬10科、42種。2013年捕獲的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量,均為6月最多、7月次之、9月最少,2014年則為8月多于10月。2013年各月份物種數(shù)量沒(méi)有顯著差異,而個(gè)體數(shù)量差異顯著(P<0.01),2014年不論物種數(shù)量還是個(gè)體數(shù)量均為顯著差異(P<0.01),表明物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量所反映的群落組成具有明顯的時(shí)間變化特征。2013年各月份和2014年8月鞘翅目成蟲(chóng)群落均為中等變異,2014年10月為強(qiáng)變異(表1),說(shuō)明在不考慮空間位置和取樣尺度的條件下,鞘翅目成蟲(chóng)群落在水平方向上存在異質(zhì)性現(xiàn)象。K-S正態(tài)分布檢驗(yàn)表明,調(diào)查月份鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體數(shù)量均不符合正態(tài)分布,通過(guò)平方根轉(zhuǎn)換使其符合正態(tài)或近似正態(tài)分布。

同列相同字母表示差異不顯著(P>0.05),同列不同字母差異顯著(P<0.01)

3.2 鞘翅目成蟲(chóng)群落及物種的空間自相關(guān)性

依據(jù)Moran′sI系數(shù)說(shuō)明鞘翅目成蟲(chóng)群落及物種隨分割距離的增大而變化的空間自相關(guān)性。當(dāng)|I|>0.3時(shí)被認(rèn)為變量具有顯著的空間自相關(guān)性[31],鞘翅目成蟲(chóng)群落水平具有顯著的空間正自相關(guān)性(0.306

表2 不同月份鞘翅目成蟲(chóng)物種的Moran′s I系數(shù)

QCO1:Nicrophorustenuipes, QCO2:N.quadripunctatus, QC03:Phosphugaatrata, QC04:Silphaperforata, QC05:Catopidaeptomaphagussibiricus, QC06:Pterostichusheilongjiangensis, QC07:Carabusgranulatustelluris, QC08:Acoptolabrusconstricticollis, QC09:Aulonocarabuscanaliculatuhailiniensis, QC10:Asaphidionsemilucidum, QC11:Harpalusrubefactus, QC12:Megodontusvietinghoffibowringi, QC13:Morphocarabushummelismaragdulus, QC14:MorphocarabusvenustusdekraatziQC15:Notiophilusimpressifrons, QC16:Carabusbillbergimaoershanensis, QC17:P.audax, QC18:P.microcephalus, QC19:P.chenpengi, QC20:P.adstrictus, QC21:Bembidionlissonotum, QC22:B.chemidotum, QC23:Elaphruspunctatus, QC24:Cymindisvaporariorumimmaculatus, QC25:Poeciluslamproderus,QC26:Amarasimplicidens, QC27:Bagouskagiashi, QC28:Scepticusgriseus, QC29:Poiyaumbusgebleri, QC30:Rhinoncussibiricus, QC31:Ambrostomaquadriimpressum, QC32:Morophisterjakeli, QC33:Philonthusnudus, QC34:P.oberti, QC35:P.longicornis, QC36:Agelosuscarinatus, QC37:Sepedophilusmarshami, QC38:Caccobiuschristophi, QC39:Chromogeotrupesauratus, QC40:Maladeraovatula, QC41:Ampedussanguinolentus, QC42:Melanotuslegatus; *表示鞘翅目成蟲(chóng)物種空間自相關(guān)性顯著

3.3 鞘翅目成蟲(chóng)群落及物種的空間異質(zhì)性

鞘翅目成蟲(chóng)群落的理論模型2013年6月擬合為指數(shù)模型,2013年7、9月和2014年10月擬合為球狀模型、2014年8月擬合為高斯模型,群落基臺(tái)值2013年6月(4.192)>7月(2.294)>9月(1.378),2014年8月(0.769)>10月(0.256),群落結(jié)構(gòu)比C0/(C0+C)均>0.75,說(shuō)明群落具有較強(qiáng)的空間相關(guān)性且空間分異主要由結(jié)構(gòu)性因素決定(圖1)。各調(diào)查月份接近甚至超過(guò)一半的物種其理論模型擬合為線狀模型,結(jié)構(gòu)比為0表現(xiàn)為純塊金效應(yīng),一些物種的結(jié)構(gòu)比C0/(C0+C)介于0.25與0.75之間,說(shuō)明物種的空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定,其他物種的空間變異受結(jié)構(gòu)性因素表現(xiàn)為較強(qiáng)的空間異質(zhì)性,并在大于取樣尺度(2 m)的2.01 m—5.64 m空間尺度范圍內(nèi)形成聚集分布(表3)。

表3 鞘翅目成蟲(chóng)物種的半方差函數(shù)理論模型和空間異質(zhì)性參數(shù)

Exp., Sph., Gau.分別表示指數(shù)模型, 球狀模型和高斯模型, 調(diào)查月份未在表格中出現(xiàn)的物種均擬合為線狀模型

3.4 鞘翅目成蟲(chóng)物種的空間關(guān)聯(lián)性及變化性

鞘翅目成蟲(chóng)物種的空間關(guān)聯(lián)性因時(shí)間和空間而有所差別,在時(shí)間尺度上表現(xiàn)為多樣性的空間關(guān)聯(lián)性,根據(jù)鞘翅目成蟲(chóng)物種之間交叉方差函數(shù)模型的塊金值和基臺(tái)值確定彼此之間的空間作用關(guān)系,通過(guò)結(jié)構(gòu)比判斷物種空間關(guān)聯(lián)性的決定因素(表4)。鞘翅目成蟲(chóng)物種在空間尺度上具體表現(xiàn)為正的或負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性,不同的物種之間具有不同的空間作用關(guān)系,僅個(gè)別物種在同年調(diào)查取樣間與其他物種始終表現(xiàn)為相同的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)構(gòu)比顯示物種之間的空間關(guān)聯(lián)性形成主要是結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控的結(jié)果,各調(diào)查月份均有一些物種不存在空間關(guān)聯(lián)性,2014年10月尤為明顯。簡(jiǎn)單Mantel檢驗(yàn)結(jié)果表明,鞘翅目成蟲(chóng)物種之間的空間關(guān)聯(lián)性均不顯著。

圖1 鞘翅目成蟲(chóng)群落的半方差函數(shù)理論模型圖Fig.1 Theoretical models for semivariograms of adult Coleoptera community

3.5 鞘翅目成蟲(chóng)群落的空間分布格局及變化性

依據(jù)變異函數(shù)理論模型,進(jìn)行克里格空間局部插值。鞘翅目成蟲(chóng)群落梯度分布特征較明顯,隨著時(shí)間的變化斑塊復(fù)雜程度降低,形成取值較高的斑塊與取值相對(duì)低的斑塊鑲嵌分布的空間格局(圖2)。聚集物種的個(gè)體數(shù)量斑塊等級(jí)2013年6月從樣地中心向樣地邊緣逐漸減弱,而7月和9月則是逐漸增強(qiáng),最大值大都出現(xiàn)在樣地邊緣；2014年8月在樣地中心區(qū)域形成斑塊聚集,斑塊等級(jí)從中心向四周逐漸減弱；10月則是在樣地的中心區(qū)域形成半凹月形斑塊聚集區(qū),最小值區(qū)域所占得比例較大,在樣地周圍散落分布斑塊聚集區(qū)。

4 討論

5次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲(chóng)個(gè)體2721只,隸屬10科、42種,群落組成具有中等或較強(qiáng)的空間變異性和明顯的時(shí)間變異性,2013年調(diào)查月份鞘翅目個(gè)體數(shù)量均存在顯著差異,2014年8月和10月物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量均為顯著差異。研究表明鞘翅目成蟲(chóng)的數(shù)量變化以及空間分布受土壤含水量、植物生物量、枯落物蓋度以及林冠層覆蓋率的影響[32-33],影響因子的季節(jié)變化必然導(dǎo)致群落組成的動(dòng)態(tài)變化[34]。2014年10外部環(huán)境條件的變化(溫度降低使鞘翅目成蟲(chóng)對(duì)環(huán)境耐受力的減弱)、食物資源減少(一些捕食性物種的食物死亡或者遷移地下)以及地表甲蟲(chóng)自身的季節(jié)性活動(dòng)規(guī)律[35],導(dǎo)致群落的物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量明顯減少。

表4 2013年9月和2014年8月鞘翅目成蟲(chóng)物種之間的空間關(guān)聯(lián)性

表格呈現(xiàn)的是2013年9月和2014年8月所有表示正的空間作用關(guān)系的物種,未在表格中出現(xiàn)的物種之間的空間作用關(guān)系表現(xiàn)為負(fù)或不存在,*表示同年調(diào)查月份物種之間具有相同的空間作用關(guān)系

圖2 鞘翅目成蟲(chóng)群落空間分布格局Fig.2 Spatial distribution patterns of adult Coleoptera community

空間自相關(guān)性存在是空間異質(zhì)性分析的前提,Moran′sI系數(shù)表明鞘翅目成蟲(chóng)群落及部分物種具有顯著的空間自相性。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)[36]除了4種數(shù)量稀少的螨類,土壤螨群落和多數(shù)螨類的個(gè)體數(shù)量具有顯著的空間自相關(guān)性,物種豐富度可能是影響物種空間自相關(guān)性的重要因素,與土壤螨類相比鞘翅目昆蟲(chóng)有更大的活動(dòng)范圍和遷移距離,也在一定程度上削弱了空間自相關(guān)性。受距離約束的空間自相關(guān)分析結(jié)果表明,可能是受到某些小尺度干擾或各向異性導(dǎo)致空間自相關(guān)性的局部變化,復(fù)雜的變化反映了鞘翅目成蟲(chóng)空間結(jié)構(gòu)的特殊性以及影響因子的復(fù)雜性[37]。調(diào)查月份僅個(gè)別物種在整個(gè)空間尺度上始終表現(xiàn)為正的空間關(guān)聯(lián),若要深刻揭示其變化規(guī)律及作用機(jī)制,需要通過(guò)擴(kuò)大或縮小取樣尺度進(jìn)行多尺度的對(duì)比分析,探討不同尺度上的空間異質(zhì)性。

異質(zhì)性是在許多基本生態(tài)過(guò)程和物理環(huán)境過(guò)程中,在空間尺度和時(shí)間尺度連續(xù)系統(tǒng)上共同作用的產(chǎn)物[38],而影響鞘翅目昆蟲(chóng)空間分布的土壤含水量、凋落物厚度及土壤腐殖質(zhì)等非確定性過(guò)程本身也存在明顯的空間異質(zhì)性[39-41],必然會(huì)對(duì)鞘翅目昆蟲(chóng)的空間異質(zhì)性產(chǎn)生影響。半方差函數(shù)分析表明鞘翅目成蟲(chóng)群落和接近一半的物種的空間變異是結(jié)構(gòu)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同調(diào)控的結(jié)果,可能受到某些確定性過(guò)程(基于生態(tài)位理論的環(huán)境篩選和種間競(jìng)爭(zhēng)以及自身的生物學(xué)特性)的控制[42],各調(diào)查月份接近甚至超過(guò)一半物種的結(jié)構(gòu)比為0表現(xiàn)為純塊金效應(yīng),即存在由實(shí)驗(yàn)誤差(陷阱法反映的是物種的活動(dòng)性密度[43]、諸如植被密度等一些影響物種活動(dòng)性的因素會(huì)給取樣結(jié)果帶來(lái)誤差)、小于取樣尺度和微尺度空間變異等因素帶來(lái)的塊金效應(yīng),說(shuō)明小于采樣尺度(2 m)的空間過(guò)程不容忽視,在現(xiàn)有的空間幅度內(nèi)減小采樣密度或擴(kuò)大調(diào)查范圍增加空間粒度來(lái)進(jìn)行對(duì)比研究,或許這些物種數(shù)量稀少,也是導(dǎo)致難以揭示其空間相關(guān)性的一個(gè)原因。

研究種間空間關(guān)聯(lián)性將有助于了解群落內(nèi)物種之間的相互作用,以及不同物種在不同生境中定居的分異[44],交叉方差函數(shù)表明鞘翅目成蟲(chóng)物種間存在復(fù)雜正、負(fù)空間關(guān)聯(lián)性,而這種空間作用關(guān)系受結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控,但簡(jiǎn)單Mantel檢驗(yàn)表明物種間的空間關(guān)聯(lián)性均不顯著,表明鞘翅目成蟲(chóng)物種之間存在偽的(spurious)空間關(guān)聯(lián)性[2]。物種在多種空間尺度上呈負(fù)相關(guān),可能與物種間重疊的生態(tài)位、食性類型相似有關(guān),以及空間作用過(guò)程不確定因素的空間差異不能同時(shí)滿足彼此生物學(xué)需要而在某一空間尺度上形成競(jìng)爭(zhēng)性的共存關(guān)系,說(shuō)明物種空間關(guān)聯(lián)性的復(fù)雜性和不確定性。有研究表明土壤螨群落和不同螨類物種的空間格局與環(huán)境因子的空間格局在多種尺度上表現(xiàn)出復(fù)雜的空間關(guān)聯(lián)性(正的或負(fù)的)[45],鞘翅目成蟲(chóng)物種間的空間關(guān)聯(lián)性不顯著是否受環(huán)境因子的空間作用,還有待進(jìn)一步研究。

群落中的各種生態(tài)學(xué)過(guò)程因具體觀察尺度的不同導(dǎo)致了空間格局的差異性[46],本研究表明鞘翅目成蟲(chóng)群落在20 m×20 m的尺度上空間分布格局梯度分布特征較明顯,隨著季節(jié)(夏天到秋天)的變化斑塊復(fù)雜程度降低,其形成可能與微域地形、植被斑塊、食物資源梯度[47]或者地面植被位置、生物繁殖和競(jìng)爭(zhēng)等[48]有關(guān),空間格局隨時(shí)間變化斑塊的形狀和大小均存在較大差異,可能與土壤含水量、地表溫濕度以及凋落物厚度等非確定性因素具季節(jié)性變化有關(guān)。在2013年7月和9月調(diào)查月份聚集物種個(gè)體數(shù)量的斑塊等級(jí)從樣地中心向四周逐漸增強(qiáng),可能與樣地外物種進(jìn)入開(kāi)放性樣地,在樣地周圍形成最大值區(qū),而在樣地的中心斑塊等級(jí)較小可能與多次實(shí)驗(yàn)活動(dòng)對(duì)樣地的破壞有關(guān)。

5 結(jié)論

本研究表明帽兒山紅松人工林內(nèi),在20 m×20 m研究尺度上,鞘翅目成蟲(chóng)群落和物種表現(xiàn)為復(fù)雜的空間自相關(guān)性,在特定尺度上形成集群表現(xiàn)為空間異質(zhì)性特征,結(jié)構(gòu)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素對(duì)這種空間分異起主要調(diào)控作用,并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)物種之間存在顯著的空間關(guān)聯(lián)性,群落的空間格局梯度分布特征較明顯并具有一定的季節(jié)變化性。本研究?jī)H能表明20 m×20 m尺度下的鞘翅目成蟲(chóng)的空間格局,其他空間尺度的相關(guān)研究有待于進(jìn)一步開(kāi)展。

致謝：石昊、劉俊、鐘雨晴、閆龍同學(xué)幫助野外調(diào)查;王興昌老師確認(rèn)植物學(xué)名,賴江山老師幫助寫(xiě)作，黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站提供樣地等基礎(chǔ)設(shè)施服務(wù)和支持，特此致謝。

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Spatially heterogeneous dynamics of adult Coleoptera communities at a small scale in aPinuskoraiensisplantation on Maoer Mountain

1CollegeofGeographicalSciences,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China2KeyLaboratoryofRemoteSensingMonitoringofMonitoringofGeographicEnvironment,CollegeofHeilongjiangProvince,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

Spatial heterogeneity is the basis of spatial pattern for a community, as well as the coexistence of a community. Many studies have uncovered the spatial heterogeneities of communities at relatively large scales, but it remains unclear at small scales, especially for artificial ecosystems. To determine the spatial heterogeneity dynamics of a community at a small scale, a study was conducted to investigate adult Coleoptera community in aPinuskoraiensisplantation at the Maoershan Ecosystem Research Station. The study site comprised a permanent plot was of 20 m × 20 m and was divided equally into 100 squares. Pitfall traps were used to collect the adult Coleoptera. In 2013 and 2014, 100 traps were set at the bottom-right corner of the 100 squares, with traps in 2013 containing 4% formalin solution, and traps in 2014 containing saturated salt solution. This study was conducted in June, July and September in 2013 and in August and October in 2014. Global Moran′sIindex was used to explain the spatial autocorrelation of the abundance of Coleoptera community and species. Spatial semi-variogram was selected to reveal the spatial heterogeneity of the abundance of Coleoptera community and species. A combination of a cross-variogram and a simple Mantel test was performed to identify the spatial relationships between different species. Ordinary kriging method was used to map the spatial heterogeneity of the abundances of Coleoptera community and species. In total, 2721 individuals belonging to 10 families and 42 species were collected. Community composition showed significant spatial and temporal variability at different times. In 2013, significant differences (P<0.01) in abundances among June, July, and September were observed. And significant differences (p< 0.01) in abundances between August and October were detected in 2014. The results of Moran′sIcoefficient showed that abundances of adult Coleoptera communities, and a relatively small part of Coleoptera species in each season, had significantly spatial autocorrelations. The abundance of adult Coleoptera communities and some of the Coleoptera species in each season, showed spatial heterogeneous patterns, and those communities and species formed spatial aggregations at certain spatial scales. According to the values of (C0/(C0+C)), those spatial heterogeneities mainly were controlled by structured factors or combination of structured and random factors. The structure proportions of some species showed pure nugget effect resulting from sampling errors or spatial variability occurring within the minimum distance interval (2 m). For each community, the results of cross-variograme showed that the complex spatial relationships among different adult Coleoptera species existed at different spatio-temporal scales and were positive, negative or random spatial relationships. The values of (C0/(C0+C)) demonstrated that the spatial differentiations of adult Coleoptera species were mainly controlled by structured factors or random factors. However, significant spatial relationships between Coleoptera species were observed through the results of a simple Mantel test. The maps of ordinary kriging interpolation showed that the spatial patterns of communities with gradient distribution were obviously different in different seasons, and the strength of gradient distribution weakened from summer to autumn for each community. This study indicated that adult Coleoptera communities were obviously aggregated spatial distribution at a small scale (20 m). Spatial relationships between different species were complex, and the spatial relationships were seasonally variation. The results of this study will help us to understand the temporal and spatial variation mechanism of adult Coleoptera communities.

adult Coleoptera; spatial heterogeneity; spatial relationship; dynamics variability; small scale;Pinuskoraiensisplantation; Maoer Mountain

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41471037, 41101049, 41371072, 41430857)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計(jì)劃(UNPYSCT- 2015054)；哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計(jì)劃項(xiàng)目(KGB201204)；哈爾濱師范大學(xué)碩士研究生創(chuàng)新科研項(xiàng)目(HSDSSCX2015- 10)

2015- 10- 15;

日期:2016- 08- 02

10.5846/stxb201510152078

*通訊作者Corresponding author.E-mail: gmx102@hotmail.com