王麗雪 解玉懷 張桂國(guó)(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018)

植物源性抗氧化劑的應(yīng)用及其作用機(jī)制

王麗雪 解玉懷 張桂國(guó)*
(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，泰安271018)

植物源性抗氧化劑是一類來(lái)源于植物，具有抗氧化功能的物質(zhì)，在養(yǎng)殖業(yè)中作為飼料添加劑被應(yīng)用，具有來(lái)源廣泛、高效、安全和無(wú)殘留等特點(diǎn)。本文主要綜述了此類抗氧化劑在畜牧業(yè)中常用的種類以及在生產(chǎn)中的應(yīng)用效果，并總結(jié)了其作用機(jī)制的研究進(jìn)展，為今后更廣泛深入地開展植物源性抗氧化劑的研究與應(yīng)用，進(jìn)一步闡明深層次作用機(jī)理提供參考。

植物源性抗氧化劑；氧化應(yīng)激；作用機(jī)制

氧化應(yīng)激是由于過(guò)氧化物在動(dòng)物體內(nèi)過(guò)度積累，超過(guò)機(jī)體抗氧化防御能力，打破了氧化-抗氧化平衡，而導(dǎo)致的動(dòng)物某些組織器官或生理功能受到危害，生產(chǎn)性能降低的一種不良反應(yīng)。引起氧化應(yīng)激的原因很多，當(dāng)前研究認(rèn)為機(jī)體內(nèi)外不良環(huán)境、飼糧中的過(guò)氧化物質(zhì)、疾病以及體內(nèi)異物代謝等都會(huì)引起機(jī)體的氧化應(yīng)激，其中機(jī)體的免疫力下降，腸炎、肺炎、產(chǎn)后敗血癥、奶牛乳腺炎等多種畜禽易患疾病的產(chǎn)生都直接或間接與氧化應(yīng)激相關(guān)[1]。尤其在當(dāng)前集約化養(yǎng)殖條件下，高密度飼養(yǎng)、不良通風(fēng)、缺乏運(yùn)動(dòng)、高能飼糧等不良因素，使得氧化應(yīng)激在養(yǎng)殖過(guò)程中普遍存在，機(jī)體免疫力及生產(chǎn)性能受到嚴(yán)重影響。生產(chǎn)中通常添加外源抗氧化劑來(lái)減緩機(jī)體的氧化應(yīng)激，并預(yù)防飼糧中易氧化成分的變質(zhì)，但由于很難精確估計(jì)動(dòng)物遭受氧化應(yīng)激的程度，所以合成抗氧化劑的添加多處于過(guò)量狀態(tài)，且過(guò)量的抗氧化劑被采食后常殘留在動(dòng)物體內(nèi)和畜產(chǎn)品中，造成食品和環(huán)境安全隱患。因此，尋求安全高效、無(wú)殘留的抗氧化劑成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)問(wèn)題。

植物源性抗氧化劑作為來(lái)源于植物，具有特殊官能團(tuán)的生物活性物質(zhì)，在抗氧化方面發(fā)揮著高效、安全等優(yōu)勢(shì)，其種類包括多酚、植物多糖、生物堿等，常用的有白藜蘆醇[2]、原花青素[3]、五指蓮多糖[4]等，由于結(jié)構(gòu)的差異，其抗氧化的作用機(jī)理也不盡相同[5]。本文就當(dāng)前動(dòng)物生產(chǎn)中氧化應(yīng)激產(chǎn)生的主要原因，針對(duì)性總結(jié)了常見植物源性抗氧化劑的種類特點(diǎn)及相關(guān)作用機(jī)制。為今后植物源性抗氧化劑的深入研究和開發(fā)應(yīng)用提供參考。

1 氧化應(yīng)激的產(chǎn)生原因、危害及其機(jī)制

1.1 產(chǎn)生原因

動(dòng)物生長(zhǎng)內(nèi)外環(huán)境的應(yīng)激，飼糧(過(guò)多的不飽和脂肪酸，微量元素、維生素的缺乏)、疾病、飼糧中含有的某些化學(xué)物質(zhì)(如除草劑或殘留農(nóng)藥)以及動(dòng)物生理和心理的變化[6]都會(huì)引起體內(nèi)過(guò)氧化物的累積，造成氧化損傷；同時(shí)機(jī)體的代謝是有氧參與的氧化反應(yīng)過(guò)程，在電子鏈的傳遞過(guò)程中會(huì)有電子的“泄露”，導(dǎo)致自由基在體內(nèi)富集，富集的自由基如果不能被及時(shí)清除，超過(guò)體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)的清除能力，就會(huì)打破體內(nèi)氧化-抗氧化的平衡，使機(jī)體處于氧化應(yīng)激狀態(tài)。

1.2 主要危害及其產(chǎn)生機(jī)制

在畜牧生產(chǎn)中，動(dòng)物常常遭受各種氧化應(yīng)激，使畜禽生產(chǎn)力降低，影響畜禽產(chǎn)品品質(zhì)，長(zhǎng)期的應(yīng)激狀態(tài)會(huì)引發(fā)大規(guī)模的動(dòng)物疾病和死亡。研究表明，體內(nèi)積累的過(guò)氧化物含較多活性電子，處于不穩(wěn)定的化學(xué)狀態(tài)，會(huì)通過(guò)多種途徑誘導(dǎo)動(dòng)物組織、器官的細(xì)胞衰老和凋亡，引起DNA損傷，抑制細(xì)胞周期的進(jìn)程[7]；通過(guò)影響體內(nèi)酶的代謝，加速脂肪和蛋白質(zhì)的分解，促進(jìn)糖異生過(guò)程，降低糖氧化供能的作用；降低機(jī)體抵抗力和免疫力，引發(fā)各種疾病[8-9]。研究發(fā)現(xiàn)，氧化應(yīng)激會(huì)使雞蛋中多不飽和脂肪酸發(fā)生過(guò)氧化反應(yīng)，影響蛋品質(zhì)，降低雞蛋的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[10]，并能影響早期斷奶幼畜的消化吸收功能，進(jìn)一步引起幼畜的腹瀉[11]。

1.2.1 誘導(dǎo)細(xì)胞衰老

氧化應(yīng)激是導(dǎo)致細(xì)胞衰老的重要因素之一，目前已知的氧化應(yīng)激引發(fā)細(xì)胞衰老的途徑包括：1)誘導(dǎo)DNA損傷途徑。氧化應(yīng)激引起DNA損傷，損傷后的DNA由一種蛋白復(fù)合物解開成為單鏈，激活共濟(jì)失調(diào)毛細(xì)血管擴(kuò)張突變激酶，引發(fā)損傷DNA附近組蛋白H2AX的磷酸化，通過(guò)p53-p21-Cip1-pRB通路觸發(fā)細(xì)胞衰老[12]。2)激活p38絲裂原激活的蛋白激酶(MAPK)通路。MAPK家族是非常保守的絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶，是重要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)分子。該通路由3級(jí)激酶鏈組成，活性氧(ROS)可通過(guò)該通路激活p38，進(jìn)而使p16和p19ARF的表達(dá)上調(diào)，引發(fā)細(xì)胞衰老[13]。3)激活核因子κB(NF-κB)通路。正常情況下，在細(xì)胞質(zhì)中NF-κB與NF-κB抑制因子結(jié)合，處于無(wú)活性狀態(tài)。氧化應(yīng)激產(chǎn)生的ROS可激活NF-κB抑制因子激酶(IKK)，使得NF-κB抑制因子α磷酸化，活化NF-κB，激活后的NF-κB發(fā)生核移位，進(jìn)入細(xì)胞核后與相應(yīng)的DNA序列結(jié)合，使白細(xì)胞介素(IL)-8的表達(dá)上調(diào)，加快細(xì)胞衰老[14-15]。4)激活miRNA途徑。miRNA是一種內(nèi)源性的非轉(zhuǎn)錄小RNA，在DNA轉(zhuǎn)錄時(shí)產(chǎn)生后移位到細(xì)胞質(zhì)，直接與目的mRNA結(jié)合，使mRNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，阻礙翻譯過(guò)程。而氧化應(yīng)激可通過(guò)調(diào)節(jié)miRNA的量，加快細(xì)胞衰老[16]。

1.2.2 影響機(jī)體消化吸收

氧化應(yīng)激主要通過(guò)以下2個(gè)途徑影響動(dòng)物消化吸收功能。一方面，遭受氧化應(yīng)激的動(dòng)物，腸道隱窩深度增加，絨毛長(zhǎng)度降低[17]，并有過(guò)多的一氧化氮(NO)產(chǎn)生，導(dǎo)致腸上皮細(xì)胞的功能紊亂，從而影響腸道消化吸收的功能[18]。另一方面，氧化應(yīng)激會(huì)改變腸黏膜形態(tài)結(jié)構(gòu)，使腸道黏膜功能受損，不僅養(yǎng)分吸收率降低，還使有毒、有害物質(zhì)被吸收進(jìn)入體內(nèi)，破壞腸道黏膜免疫屏障，降低機(jī)體抵抗力，增加疾病易感性。酸中毒引發(fā)的氧化應(yīng)激使反芻動(dòng)物腸道細(xì)胞損傷，產(chǎn)生的氧化代謝的產(chǎn)物耗盡體內(nèi)的ATP，導(dǎo)致腸道上皮細(xì)胞屏障功能紊亂[19]。

1.2.3 干擾營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝

氧化應(yīng)激對(duì)糖類、脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的代謝均有影響。氧化應(yīng)激會(huì)使動(dòng)物體內(nèi)胰島素分泌減少，通過(guò)激活沉默信息調(diào)節(jié)因子2同源蛋白1(SIRT1)間接降低叉頭框蛋白O1(FoxO1)蛋白乙酰化水平，增加糖異生關(guān)鍵酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPCK)和葡萄糖-6-磷酸酶(G-6-pase)的基因表達(dá)，促進(jìn)肝臟糖異生，抑制糖的氧化供能[20]。蛋白質(zhì)的羰基化水平是衡量蛋白質(zhì)氧化損傷的重要指標(biāo)，氧化應(yīng)激會(huì)使被活化的羰基與賴氨酸、半胱氨酸和組氨酸等氨基酸的支鏈發(fā)生羰基化反應(yīng)，對(duì)機(jī)體中受體、酶、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)造成損傷[21]。同時(shí)氧化應(yīng)激產(chǎn)生的自由基通過(guò)p38 MAPK通路使肌肉萎縮蛋白Fbox-1表達(dá)上調(diào)，使肌肉細(xì)胞特異性E3泛素蛋白連接酶將目標(biāo)蛋白呈遞給泛素，被泛素化后的Atrogin-1蛋白即被26S蛋白酶體識(shí)別并分解[22]。脂肪酸是細(xì)胞磷脂雙分子層的重要組成成分，氧化應(yīng)激產(chǎn)生的自由基能夠氧化不飽和脂肪酸引發(fā)脂質(zhì)過(guò)氧化，產(chǎn)生穩(wěn)定終產(chǎn)物丙二醛(MDA)，損傷生物膜結(jié)構(gòu)，使動(dòng)物機(jī)體生理機(jī)能紊亂，引發(fā)一系列病理過(guò)程。

2 機(jī)體抵抗氧化應(yīng)激的應(yīng)答機(jī)制及常用抗氧化劑種類

在氧化應(yīng)激狀態(tài)下，除了保證體內(nèi)抗氧化酶系和抗氧化劑的正常合成所需的物質(zhì)供應(yīng)外(必需氨基酸、金屬離子和ATP)，外源性補(bǔ)充生物活性物質(zhì)或抗氧化劑干預(yù)體內(nèi)抗氧化酶合成路徑或介導(dǎo)氧化應(yīng)激對(duì)組織器官的損害都是減緩氧化應(yīng)激的有效途徑。但是，由于環(huán)境變化，飼糧因素以及疾病等的影響，單靠動(dòng)物自身抵抗氧化應(yīng)激是不能完全解決的。隨著研究的深入，當(dāng)前對(duì)畜牧生產(chǎn)中氧化應(yīng)激產(chǎn)生的原因，危害及其發(fā)生機(jī)理的了解日益增多，針對(duì)其預(yù)防、修復(fù)及治療方法的研究也逐漸增多，使用抗氧化添加劑來(lái)預(yù)防動(dòng)物氧化應(yīng)激被認(rèn)為是目前應(yīng)用最廣泛的方法[24]。通常在飼糧中添加具有抗氧化功能的添加劑，來(lái)減少各種原因引起的氧化應(yīng)激，以提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

3 植物源性抗氧化劑的應(yīng)用及其作用機(jī)制

植物源性抗氧化劑是主要的天然抗氧化劑，由于其來(lái)源廣泛、抗氧化性能高效、低毒等特點(diǎn)受到研究者廣泛重視。目前植物源性抗氧化劑主要來(lái)自于草本植物、香辛植物和果蔬類，按其主要抗氧化物質(zhì)的分子結(jié)構(gòu)類型可分為多酚、多糖、生物堿和皂甙類等[25]。已有的研究認(rèn)為，植物源性抗氧化劑的作用機(jī)制主要包括以下幾個(gè)方面：1)通過(guò)提供質(zhì)子和電子直接與自由基結(jié)合，達(dá)到清除或抑制自由基的目的。2)通過(guò)調(diào)控相關(guān)通路，抑制自由基相關(guān)氧化酶的活性或者促進(jìn)抗氧化酶的活性，緩解氧化損傷。Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白-核因子E2相關(guān)因子2-抗氧化反應(yīng)元件(Keap1-Nrf2-ARE)通路是近來(lái)研究較多的抗氧化通路。Nrf2是重要的抗氧化應(yīng)激調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子，生理狀態(tài)下與胞漿蛋白伴侶分子Keap1結(jié)合進(jìn)行抗氧化調(diào)節(jié)，ARE是編碼抗氧化酶——Ⅱ相解毒酶基因的順式作用原件。Keap1-Nrf2-ARE是動(dòng)物機(jī)體應(yīng)對(duì)ROS誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激的防御信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，它調(diào)控細(xì)胞核內(nèi)Ⅱ相解毒酶基因的表達(dá)，提高抗氧化能力[26]。3)與自由基產(chǎn)生所必須的金屬離子發(fā)生絡(luò)合反應(yīng)，阻斷自由基的產(chǎn)生。4)抗氧化成分之間相互促進(jìn)的作用，使抗氧化能力增強(qiáng)。

3.1 多酚類物質(zhì)

植物中的多酚類化合物大都具有抗氧化作用，通過(guò)清除體內(nèi)自由基，提高機(jī)體的免疫功能，以減緩氧化應(yīng)激對(duì)動(dòng)物造成的損傷。常見的植物多酚多以苯酚為骨架，以苯環(huán)的多羥基取代為特征，根據(jù)聚合程度可分為兩大類：多酚單體(黃酮類化合物、綠原酸、沒食子酸和鞣花酸等)和多聚體(原花青素、沒食子單寧和鞣花單寧)。葡萄皮中主要多酚類物質(zhì)白藜蘆醇，具有抗氧化作用[27]，可通過(guò)對(duì)SIRT1的激活達(dá)到保護(hù)血管的目的[28]，并對(duì)癌細(xì)胞Hepalc1c7的增殖具有顯著的抑制作用[29]。有數(shù)據(jù)表明，當(dāng)黃羽肉雞飼糧中添加500 mg/kg植物多酚時(shí)，CAT、SOD和GSH-Px活性增強(qiáng)，同時(shí)肉品的失水率和滴水損失降低，雞肉品質(zhì)在一定程度上得到改善[30]。

植物多酚的抗氧化功能是其可作為氫質(zhì)子或電子供給體，清除自由基，終止自由基的連鎖反應(yīng)，其中黃酮類化合物通過(guò)酚羥基與自由基反應(yīng)產(chǎn)生半醌式自由基中斷連鎖反應(yīng)。同時(shí)，多酚類物質(zhì)還能夠促進(jìn)Keap1蛋白的降解，促使Nrf2核轉(zhuǎn)位，增強(qiáng)與ARE的結(jié)合能力，激活Keap1-Nrf2-ARE信號(hào)通路，進(jìn)而調(diào)節(jié)下游抗氧化酶的表達(dá)(圖1)[26,31]。姜黃素是一種酸性多酚類物質(zhì)，在缺血再灌注損傷時(shí)可抑制一氧化氮合酶的活性，達(dá)到抗氧化的作用[32]；亞鐵離子(Fe2+)能夠引起腎細(xì)胞的損傷，影響抗氧化酶的活性，槲皮素作為一種多酚類物質(zhì)，能夠恢復(fù)動(dòng)物體內(nèi)抗氧化酶的活力[33]。

3.2 多糖

3.3 皂甙類

皂甙是一種結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物，由皂甙元、糖基和有機(jī)酸組成，皂甙的不同區(qū)別于糖基的位置、數(shù)目及方式，包括：三萜皂甙和甾體皂甙。皂甙類能夠提高機(jī)體的免疫功能，調(diào)節(jié)脂類代謝，具有抗氧化、抗菌、抗病毒和抗炎的功能。

皂甙抗氧化應(yīng)激的機(jī)制有：皂甙類化合物可以提高動(dòng)物體內(nèi)SOD、CAT等抗氧化酶活性[41]，抑制體內(nèi)氧化酶活性，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，但皂甙對(duì)自由基本身影響甚小。研究表明，將絞股藍(lán)皂甙治療誘導(dǎo)性糖尿病大鼠模型時(shí)，腎組織黃嘌呤氧化酶和髓過(guò)氧化物酶活性降低，SOD活性升高，抗氧化系統(tǒng)增強(qiáng)[42]。

3.4 生物堿類

生物堿是一類含氮環(huán)狀結(jié)構(gòu)的復(fù)雜有機(jī)化合物，具有顯著的抗氧化生理活性，主要存在于茄科、豆科、罌粟科和蕓香科等雙子葉植物中，目前在畜牧生產(chǎn)實(shí)踐中研究應(yīng)用較少。

生物堿抗氧化機(jī)制主要是通過(guò)雜環(huán)中裸露的氮原子與氧自由基結(jié)合而達(dá)到清除自由基，提高抗氧化能力的目的。供電子基團(tuán)或者使氮原子富有電子都可以提高生物堿的抗氧化作用[43]。此外，研究發(fā)現(xiàn)，芥子堿在人體內(nèi)會(huì)抑制脂肪酶和脂肪氧化酶的活性，進(jìn)而降低脂質(zhì)過(guò)氧化反應(yīng)[44]。

4 其他類抗氧化物質(zhì)及其作用機(jī)制

除了常用的植物源性抗氧化物質(zhì)外，某些維生素和微量元素也經(jīng)常作為抗氧化劑應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中。

維生素C和維生素E具有較強(qiáng)的抗氧化能力，此類抗氧化劑可作為質(zhì)子和電子的供給體直接與體內(nèi)的氧自由基結(jié)合，達(dá)到抗氧化的目的。維生素C可通過(guò)逐級(jí)提供電子而轉(zhuǎn)變成半脫氫抗壞血酸和脫氫抗壞血酸來(lái)清除自由基[45]，維生素E可結(jié)合于細(xì)胞膜上，保護(hù)細(xì)胞免受自由基的損害，還可以提高抗氧化酶活性[46]。此外，維生素C和維生素E與其他抗氧化劑具有協(xié)同作用。研究報(bào)道，添加13.59～23.59 mg/kg維生素E可以提高小鼠的抗氧化能力[47]。21日齡肉雞注射15 mg的維生素C，血漿總抗氧化能力顯著提高，在此注射水平上42日齡肉雞血漿SOD和GSH-Px顯著高于其他組[48]。在肉雞飼糧中添加200 IU/kg維生素E可提高機(jī)體抗氧化能力，使飼料轉(zhuǎn)化效率和體增重顯著增加[49]。

硒和鋅等微量元素在生產(chǎn)實(shí)踐中也經(jīng)常被添加到動(dòng)物飼糧中，以緩解氧化應(yīng)激帶來(lái)的危害。研究表明，飼糧中添加0.5～0.7 mg硒可提高泰和烏骨雞的抗氧化能力以緩解熱應(yīng)激對(duì)機(jī)體生產(chǎn)性能和黑色素合成的影響[50]。微量元素可直接清除自由基，提高抗氧化酶的活性，發(fā)揮抗氧化作用。此外，硒的抗氧化作用可通過(guò)GSH-Px的作用來(lái)達(dá)到抗氧化的作用，且硒與維生素E具有協(xié)同作用。

5 抗氧化物質(zhì)其他生物學(xué)作用及其機(jī)制

某些具有顯著抗氧化作用的物質(zhì)，同時(shí)能在一定程度上促進(jìn)某些免疫因子的分泌，可提高機(jī)體的免疫功能。白藜蘆醇既可以提高機(jī)體抗氧化能力，又具有抗炎特性，緩解炎癥反應(yīng)[51]。柳樹皮提取物不僅可以提高抗氧化酶活性，激活Nrf2通路緩解氧化應(yīng)激對(duì)機(jī)體造成的危害[52]，還可以抑制腫瘤壞死因子-α和環(huán)氧合酶-2的表達(dá)，減少NO的釋放，提高免疫力[53]。

研究表明，炎癥反應(yīng)會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)自由基的富集，使動(dòng)物機(jī)體處于氧化應(yīng)激的狀態(tài)[54]。Terra等[55]發(fā)現(xiàn)，在被內(nèi)毒素脂多糖處理后的巨噬細(xì)胞中，原花青素B2可以阻斷P65亞基移位進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)，通過(guò)激活NF-κB信號(hào)通路減少環(huán)氧化酶-2的表達(dá)(圖1)。

6 小 結(jié)

由于綠色、安全、高效的特點(diǎn)，植物源性抗氧化劑得到廣泛地認(rèn)可。人們對(duì)其作用的研究也日益增多。但是，對(duì)于植物源性抗氧化劑的研究還存在以下幾個(gè)問(wèn)題：一是植物源性抗氧化劑的提取，純化工藝有待提高。同時(shí)，將各類植物提取物提取、純化工藝應(yīng)用推廣于生產(chǎn)實(shí)踐還需大量工作。二是植物源性抗氧化劑應(yīng)用于不同種類畜禽和不同生長(zhǎng)階段的適宜劑量研究不夠，應(yīng)用于生產(chǎn)中的劑量標(biāo)準(zhǔn)尚不確定，需要更多、更深入細(xì)致的研究來(lái)確定植物源性抗氧化劑在不同動(dòng)物上的最適用量。三是植物源性抗氧化劑除具有抗氧化作用以外，還會(huì)對(duì)細(xì)胞的免疫系統(tǒng)、炎癥反應(yīng)以及細(xì)胞凋亡過(guò)程產(chǎn)生影響，涉及到內(nèi)部信號(hào)通路和幾個(gè)生物學(xué)作用的過(guò)程，其信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程非常復(fù)雜，需要在未來(lái)的研究中進(jìn)一步探索其抗氧化機(jī)制與其他生物學(xué)作用內(nèi)在機(jī)制的關(guān)聯(lián)性。

Extracellular：細(xì)胞外；Cytoplasm：細(xì)胞質(zhì)；Nucleus：細(xì)胞核；RV：白藜蘆醇 resveratrol；Procyanidins：原花青素；TLRs：Toll樣受體 Toll like receptors；Nrf2：核因子E2相關(guān)因子2 nuclear factor E2-related factor 2；Keap1：Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1 Kelch-like epichlorohydrin associated protein 1；ROS：活性氧 reactive oxygen；ASK-1：細(xì)胞凋亡信號(hào)激酶-1 apoptosis signaling kinase-1；MEK：絲裂原激活的細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶 mitogen-activated extracellular signal-regulated kinase；MKK：絲裂原激活蛋白激酶激酶 mitogen-activated protein kinase kinase；MAPK：絲裂原激活的蛋白激酶 mitogen-activated protein kinase；JNK：氨基末端激酶 c-Jun N-terminal kinase；ERK：細(xì)胞外信號(hào)調(diào)節(jié)激酶 extracellular signal-regulated kinase；MyD88：髓樣分化蛋白88 myeloid differentiation factor 88；IRAK1：白細(xì)胞介素-1受體相關(guān)激酶 interleukin-1 receptor associated kinase；TRAF6：腫瘤壞死因子受體相關(guān)因子6 tumor necrosis factor receptor-associated factor 6；IKKs：核因子κB抑制激酶 inhibitor of nuclear factor kappa-B kinases；IκBα：核因子κB抑制蛋白α inhibitor of nuclear factor kappa-B α；NF-κB：核因子κB nuclear factor kappa-B；Gene Regulation：基因調(diào)節(jié)；Phase Ⅱ detoxification enzymes and GSH-Px：Ⅱ相解毒酶和谷胱甘肽過(guò)氧化物酶；GSH-Px：谷胱甘肽過(guò)氧化物酶 glutathione peroxidase；CAT：過(guò)氧化氫酶 catalase；SOD：超氧化物歧化酶 superoxide dismutase；COX-2：環(huán)氧化酶-2 cyclic oxidase-2。

圖1 植物源性抗氧化劑調(diào)節(jié)相關(guān)酶表達(dá)的通路

Fig.1 Signaling pathways of regulating the expression of related enzymes by phytogenic antioxidants[31, 55]

我國(guó)植物資源豐富，對(duì)植物源性生物學(xué)活性物質(zhì)的開發(fā)利用有悠久的歷史。今后，隨著對(duì)該領(lǐng)域的研究日益增多，植物源性抗氧化劑的提取、純化工藝會(huì)逐漸完善和提高，通路機(jī)制的解析會(huì)更加清楚和明了。將植物源性抗氧化劑應(yīng)用于畜牧生產(chǎn)，對(duì)提高畜禽生產(chǎn)、繁殖性能，保障畜產(chǎn)品安全，改善畜產(chǎn)品品質(zhì)，推進(jìn)建設(shè)可持續(xù)發(fā)展的安全、高效現(xiàn)代畜牧業(yè)具有重要意義。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: zhanggg@sdau.edu.cn

(責(zé)任編輯 田艷明)

Application of Phytogenic Antioxidants and Its Mechanisms

WANG Lixue XIE Yuhuai ZHANG Guiguo*
(CollegeofAnimalScienceandTechnology,ShandongAgriculturalUniversity,Tai’an271018,China)

Phytogenic antioxidants derived from plants are a class of new feed additives with antioxidantive activity and generally used to prevent the animals oxidant stress, which have the advantages of extensive sources, security, high efficiency and no residue. This paper reviewed the main species and the application effects of this class of antioxidant in animal production, and summarized the current research progress on its action mechanisms, to provide a good reference for the further study and application of phytogenic antioxidant as well as the exploration of its acting mechanisms.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(5)：1481-1488]

phytogenic antioxidants; oxidant stress; response mechanisms

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.05.005

2016-11-01

山東省牧草產(chǎn)業(yè)體系飼草營(yíng)養(yǎng)崗(SDAIT-23-05)；國(guó)家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(xiàng)(201403047)；山東省優(yōu)秀中青年科學(xué)家科研獎(jiǎng)勵(lì)基金(BS2013NY007)

王麗雪(1991—)，女，山東泰安人，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)。E-mail： lxwang1119@163.com

*通信作者：張桂國(guó)，副教授，碩士生導(dǎo)師，E-mail： zhanggg@sdau.edu.cn

S816

A

1006-267X(2017)05-1481-08