趙勝軍 任 瑩(1.武漢輕工大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430023；2.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430023)

豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系研究進(jìn)展

趙勝軍1,2任 瑩1,2
(1.武漢輕工大學(xué)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢430023；2.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料安全湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，武漢430023)

在動(dòng)物體內(nèi)，葡萄糖具有重要的生理作用。糖代謝在動(dòng)物能量代謝中處于重要的核心地位?，F(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系大多建立在能量指標(biāo)基礎(chǔ)上，忽視了糖代謝在能量代謝中的核心地位，割裂了能量代謝和物質(zhì)代謝的緊密聯(lián)系，具有很強(qiáng)的表觀性和局限性，有待于進(jìn)一步發(fā)展。本文介紹了以代謝葡萄糖(MG)、代謝蛋白質(zhì)(MP)和代謝生脂物質(zhì)(MLS)為基礎(chǔ)的物質(zhì)指標(biāo)體系的理論框架及其在豬的營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)上的研究進(jìn)展，為構(gòu)建豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系進(jìn)行了初步的探索。

豬；可代謝營(yíng)養(yǎng)；評(píng)定體系

在動(dòng)物生產(chǎn)中，所有的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)都由兩部分組成：一部分是對(duì)飼料養(yǎng)分含量的估計(jì)，可稱之為“飼料營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定”；另一部分是為使動(dòng)物達(dá)到一定的生產(chǎn)水平所需的養(yǎng)分量，可稱之為“營(yíng)養(yǎng)需要量”。而這兩者的量是以一系列的“營(yíng)養(yǎng)素”為指標(biāo)來(lái)表征的，我們稱之為“營(yíng)養(yǎng)價(jià)值評(píng)定體系”，簡(jiǎn)稱“營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系”。理論上講，一套完善的營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系是可以比較準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)動(dòng)物生產(chǎn)性能的。但由于現(xiàn)行的豬營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)指標(biāo)體系大多建立在能量指標(biāo)基礎(chǔ)上，缺乏葡萄糖的評(píng)定指標(biāo)，忽視了糖代謝在能量代謝中的核心地位，從而割裂了能量代謝和物質(zhì)代謝的緊密聯(lián)系，使其具有很強(qiáng)的表觀性和局限性，在生產(chǎn)中大量使用粗飼料或在仔豬和母豬采食量較低時(shí)，預(yù)測(cè)生產(chǎn)性能的準(zhǔn)確性較差。為此，本文在重新回顧糖代謝及其重要生理作用的基礎(chǔ)上，介紹了以代謝葡萄糖(MG)、代謝蛋白質(zhì)(MP)和代謝生脂物質(zhì)(MLS)為基礎(chǔ)的物質(zhì)指標(biāo)體系的理論框架，并介紹了為構(gòu)建豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系進(jìn)行的初步研究，希望能喚起學(xué)界同仁對(duì)豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系研究的興趣和熱情。

1 糖代謝及其重要生理作用

1.1 葡萄糖的生理作用

葡萄糖，化學(xué)式為C6H12O6，在生物學(xué)研究中具有重要地位，是活細(xì)胞的能量來(lái)源和新陳代謝中間產(chǎn)物，參與體內(nèi)重要代謝過程。葡萄糖是中樞神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞，尤其是腦細(xì)胞的重要能量來(lái)源[1]。在免疫上，葡萄糖能夠顯著增加免疫功能[2]，高濃度的葡萄糖能夠影響直腸癌腫瘤細(xì)胞分泌免疫抑制物質(zhì)[3]。在肌肉中，肌糖原分解為葡萄糖來(lái)滿足肌肉運(yùn)動(dòng)或氧供應(yīng)不足時(shí)機(jī)體所需的能量，并可以調(diào)控氨基酸(AA)轉(zhuǎn)運(yùn)以及可以作為仔豬骨骼肌蛋白質(zhì)合成的重要信號(hào)分子[4-5]。在脂肪合成上，葡萄糖可以通過磷酸戊糖途徑合成脂肪代謝中所必需的還原型輔酶Ⅱ(NADPH)，脂肪組織會(huì)因葡萄糖的攝取增多而合成增加[6]。在腸道和肝臟中，小腸吸收葡萄糖是動(dòng)物生長(zhǎng)過程中所必不可少的一步，也是影響淀粉等飼料營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在動(dòng)物小腸消化的重要因素[7-9]。經(jīng)腸道吸收的葡萄糖可以合成肝糖原儲(chǔ)存于肝臟中。肝糖原會(huì)影響機(jī)體對(duì)毒物或其他化學(xué)物質(zhì)的防御及解毒作用。研究表明，機(jī)體肝糖原水平較高時(shí)，對(duì)疾病的抵抗力較強(qiáng)[10]。在生殖和泌乳方面，葡萄糖的充足供給是卵母細(xì)胞代謝的基本要求，也是胚胎早期發(fā)育的能源。在精子和卵細(xì)胞融合過程中，葡萄糖的代謝也是必需的[11]。對(duì)于繁殖母畜，血液中的葡萄糖也影響著乳腺的發(fā)育，并且是合成乳糖的唯一前體物。趙珂等[12]研究表明，增加葡萄糖的供應(yīng)，可以通過增加乳糖合成底物的濃度，促進(jìn)乳糖合成，而葡萄糖的酵解和磷酸戊糖途徑的代謝也隨之增加，進(jìn)而促進(jìn)細(xì)胞能量的合成，最終提高乳腺中乳脂合成量。

1.2 體內(nèi)葡萄糖的來(lái)源

動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的來(lái)源主要有2個(gè)方面，即外源葡萄糖和內(nèi)源葡萄糖。外源葡萄糖是由小腸消化、吸收的葡萄糖，主要由淀粉、纖維等水解后產(chǎn)生。內(nèi)源葡萄糖即是由非糖物質(zhì)(如乳酸、乙酸、丙酸等)在肝臟轉(zhuǎn)化而來(lái)，這個(gè)過程稱為糖的異生作用[13]。反芻動(dòng)物體內(nèi)的葡萄糖主要來(lái)自于瘤胃丙酸糖異生產(chǎn)生的內(nèi)源葡萄糖。在豬和禽等單胃家畜大腸中，部分在腸前段未被消化吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(主要是碳水化合物)由微生物發(fā)酵分解，也可生成揮發(fā)性脂肪酸，其中的丙酸、乳酸也可在肝臟經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)化為葡萄糖。Varel等[14]的研究表明，可溶性纖維在大腸中經(jīng)微生物發(fā)酵作用，可以產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸，而這些揮發(fā)性脂肪酸能夠提供豬維持需要能量的30%。也有研究表明，飼糧中抗性淀粉的比例越大，大腸中揮發(fā)性脂肪酸產(chǎn)生的量就越多[15]。

1.3 葡萄糖在體內(nèi)的代謝

飼料來(lái)源的碳水化合物在消化道經(jīng)消化酶消化后，絕大多數(shù)是以葡萄糖形式被吸收。對(duì)于那些酶解產(chǎn)物不是葡萄糖的也要經(jīng)過腸道黏膜酶類的作用首先改造成為葡萄糖后，再被吸收進(jìn)入肝臟。這種轉(zhuǎn)化形式是單胃動(dòng)物對(duì)飼料來(lái)源的碳水化合物的主要轉(zhuǎn)化形式。進(jìn)入肝臟的葡萄糖在葡萄糖激酶作用下磷酸化成為6-磷酸葡萄糖，后者再轉(zhuǎn)變成1-磷酸葡萄糖，為葡萄糖與糖原分子連接做準(zhǔn)備。1-磷酸葡萄糖與尿苷三磷酸(UTP)反應(yīng)生成尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和焦磷酸。由于焦磷酸在肝臟內(nèi)迅速被焦磷酸酶水解，使反應(yīng)向著糖原合成方向進(jìn)行。其中，UDPG可看作為“活性葡萄糖”，充作葡萄糖的供體。

在動(dòng)物饑餓狀態(tài)下，糖異生是肝臟供應(yīng)血糖的主要途徑。大量飼喂粗料或處于絕食狀態(tài)下的綿羊肝臟內(nèi)產(chǎn)生的葡萄糖占整個(gè)機(jī)體葡萄糖周轉(zhuǎn)量的85%～90%[16]。而肝臟糖異生作用的主要前體物是由消化道層次進(jìn)入肝臟的丙酸，它占葡萄糖合成量的近1/2。在肝臟用于糖異生作用的物質(zhì)中乳酸只占15%，氨基酸和甘油等也占一定比例。在絕食狀態(tài)下，丙酸和乳酸用于糖異生作用的比例大大下降；而甘油則成為糖異生作用的主要前體物(占到40%)[17]。單胃家畜大腸發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸和乳酸，也可在肝臟中經(jīng)糖異生轉(zhuǎn)化為葡萄糖，但所產(chǎn)生的葡萄糖占整個(gè)機(jī)體葡萄糖周轉(zhuǎn)量的比例目前還尚未見報(bào)道。

肝糖原分解是指肝糖原分解成葡萄糖的過程。由肝糖原分解而來(lái)的6-磷酸葡萄糖，除了水解成葡萄糖而釋放出之外，也可循酵解途徑或磷酸戊糖途徑進(jìn)行代謝。當(dāng)動(dòng)物遭受饑餓時(shí)，后2條代謝途徑均被抑制，肝糖原則絕大部分分解成葡萄糖釋放入血液，運(yùn)出肝臟外。在飽食狀態(tài)下，進(jìn)入肝臟的大量葡萄糖被合成糖原貯存起來(lái)。肝臟中絕大多數(shù)葡萄糖的分解代謝的主要形式是通過有氧氧化生成ATP而供能的。少部分葡萄糖也可經(jīng)磷酸戊糖途徑代謝生成磷酸核糖、NADPH和CO2。其主要生理意義是為核酸的生物合成提供核糖和提供NADPH作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)，而不是生成ATP。

1.4 糖代謝與脂肪和蛋白質(zhì)代謝的關(guān)系

在生物體內(nèi)，糖類、脂肪和蛋白質(zhì)這3類物質(zhì)的代謝是同時(shí)進(jìn)行的，它們之間既相互聯(lián)系，又相互制約，形成一個(gè)協(xié)調(diào)統(tǒng)一的整體。糖類在分解過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物如丙酮酸，可以通過轉(zhuǎn)氨基作用產(chǎn)生某些非必需氨基酸，同時(shí)也可以合成甘油和脂肪酸，形成脂肪。但由于糖類分解時(shí)不能產(chǎn)生與必需氨基酸相對(duì)應(yīng)的中間產(chǎn)物，因而糖類不能轉(zhuǎn)化成必需氨基酸。幾乎所有組成蛋白質(zhì)的天然氨基酸都可以轉(zhuǎn)變成糖類，但只有少量的脂肪可以轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷?。因?yàn)橹痉纸猱a(chǎn)生的甘油和脂肪酸中，脂肪酸一般不能轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷悺?/p>

糖類、脂肪和蛋白質(zhì)之間的轉(zhuǎn)化是有條件的。只有在糖類供給充足的情況下，糖類才有可能大量轉(zhuǎn)化成脂肪儲(chǔ)存。此時(shí)，機(jī)體以葡萄糖供能為主，脂肪和蛋白質(zhì)的分解供能減少。當(dāng)體內(nèi)葡萄糖供應(yīng)不足時(shí)或饑餓時(shí)，體內(nèi)的糖原因消耗減少，就會(huì)動(dòng)用體內(nèi)貯存的脂肪分解供能。若長(zhǎng)期饑餓，體內(nèi)脂肪分解大大加快，氧化生成的酮體過多，就會(huì)引起酮血癥；糖的異生作用加強(qiáng)，動(dòng)用體蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘?，以維持體內(nèi)血糖含量的穩(wěn)定，從而導(dǎo)致蛋白質(zhì)利用率降低。

可見，糖代謝在能量代謝中處于中心地位，脂肪和蛋白質(zhì)代謝處于次要的補(bǔ)充地位，三者的關(guān)系如圖1所示。有報(bào)道稱，在牛的飼糧中添加蔗糖可以減少體內(nèi)氨基酸的生糖作用，同時(shí)減少尿素分解[18]。也有研究表明，增加小腸的可消化蛋白質(zhì)數(shù)量能提高小腸淀粉消化率和門靜脈血液中的葡萄糖凈吸收[19]。因此，在研究動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)和脂肪代謝時(shí)，必須要同時(shí)關(guān)注葡萄糖代謝，并進(jìn)行整體優(yōu)化思考。

圖1 糖類、脂肪和蛋白質(zhì)代謝關(guān)系示意圖

2 動(dòng)物可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系的提出及其意義

目前，幾乎所有的現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系都是將能量作為一個(gè)單獨(dú)的營(yíng)養(yǎng)素，并以此為基礎(chǔ)確定蛋白質(zhì)、纖維、鈣、磷等各種營(yíng)養(yǎng)素的需要量(圖2)。事實(shí)上，無(wú)論是消化能、代謝能還是凈能，都是以碳水化合物、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪的量乘以相應(yīng)能值計(jì)算的總和。例如，根據(jù)飼料的可消化養(yǎng)分推算飼料消化能的公式為：

消化能(kJ/kg)=19.31X1+42.1X2+18.5X3+17.0X4。

式中：X1、X2、X3、X4分別代表每千克飼料中所含可消化粗蛋白質(zhì)、可消化粗脂肪、可消化粗纖維和可消化無(wú)氮浸出物的克數(shù)；X1、X2、X3、X4前數(shù)字為各種物質(zhì)的平均能值。

飼料的能量代表了碳水化合物、粗蛋白質(zhì)和粗脂肪氧化后產(chǎn)生能量的潛力。但在通常情況下，動(dòng)物體內(nèi)所需的能量主要是由糖代謝提供的，脂肪和蛋白質(zhì)則更多的是以物質(zhì)形式沉積下來(lái)。劉飛飛[20]研究了消化能相同、碳水化合物/油脂比不同的飼糧對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響，發(fā)現(xiàn)碳水化合物/油脂比不同的飼糧的利用率存在顯著差異。可見，能量指標(biāo)是一個(gè)很籠統(tǒng)的指標(biāo)，存在很大的表觀性?，F(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系以能量指標(biāo)為基礎(chǔ)，缺乏對(duì)機(jī)體葡萄糖供應(yīng)情況的評(píng)估，有可能導(dǎo)致動(dòng)物的葡萄糖供應(yīng)不足，蛋白質(zhì)分解供能增加，從而使其飼料利用率降低。

MP:代謝蛋白質(zhì)metabolizable protein；DE:消化能 digestible energy；ME：代謝能metabolizable energy：Lys：賴氨酸 lysine；Met：蛋氨酸 methionine；Thr：蘇氨酸 threonine；Trp：色氨酸t(yī)ryptophan。

圖2 現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系的主要指標(biāo)

Fig.2 The key indicators in current nutrition evaluating system

在動(dòng)物體內(nèi)，能量代謝和物質(zhì)代謝是一個(gè)過程的2個(gè)方面。物質(zhì)代謝是指物質(zhì)在體內(nèi)的消化、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、分解等與生理有關(guān)的化學(xué)過程。這些物質(zhì)在消化系統(tǒng)內(nèi)需經(jīng)一系列消化酶的分解，成為比較簡(jiǎn)單的有機(jī)物，才能被小腸所吸收。所以，物質(zhì)代謝也即碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪三大養(yǎng)分的代謝。而能量代謝，主要是指動(dòng)物體內(nèi)的三大養(yǎng)分代謝過程中產(chǎn)生的能量利用與轉(zhuǎn)化?？梢姡镔|(zhì)代謝與能量代謝是緊密聯(lián)系著的?，F(xiàn)行的營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系把碳水化合物、蛋白質(zhì)和脂肪換算成了能量，忽視了這些能量載體物質(zhì)在供能作用上的差異，將能量代謝和物質(zhì)代謝人為地割裂開來(lái)。由于能量是由3種物質(zhì)所含能值換算來(lái)的，不是單一的物質(zhì)，所以用能量指標(biāo)只能對(duì)養(yǎng)分利用的結(jié)果進(jìn)行描述，但卻很難對(duì)能量代謝過程做到有針對(duì)性的調(diào)控。此外，現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系還存在測(cè)定方法困難，難以得到實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)；測(cè)定成本高，難以獲得大量數(shù)據(jù)等缺陷。

針對(duì)現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系存在的表觀性問題，為了突出糖類在能量供應(yīng)上的中心地位，1996年盧德勛[21]將反芻動(dòng)物瘤胃產(chǎn)生的丙酸和小腸提供的葡萄糖所含的C3+C6能整合為一個(gè)整體性的技術(shù)指標(biāo)，提出了代謝葡萄糖(metabolizable glucose,MG)的概念：飼料或飼糧中經(jīng)動(dòng)物消化、吸收后，可以給動(dòng)物本身代謝提供的可利用的葡萄糖總量。孫海洲等[22]的研究表明，在1.1倍維持需要的飼養(yǎng)水平下，體重40 kg綿羊每日MG的最高水平為131.16 g或8.24 g/kg W0.75，MG能占代謝能的比例為32.83%。王玲[23]在1.2倍維持需要的飼養(yǎng)水平下，對(duì)體重23 kg的內(nèi)蒙古白絨山羊生長(zhǎng)肥育羊(處于非產(chǎn)絨期)的MG適宜水平進(jìn)行了研究。該研究表明，絨山羊每日適宜的MG水平為44.13 g或4.39 g/kg W0.75，MG能占代謝能的比例應(yīng)在12.28%以上。這些初步研究均說(shuō)明，在動(dòng)物飼糧內(nèi)存在一個(gè)適宜的MG能占代謝能的比例，保持適宜的比例可以顯著地提高能量利用率。此后，經(jīng)過一系列的研究，初步建立了MG的技術(shù)體系，為反芻動(dòng)物葡萄糖營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)措施的提出奠定了基礎(chǔ)。

在MG研究的基礎(chǔ)上，為了進(jìn)一步研究糖代謝對(duì)蛋白質(zhì)代謝的影響，蘇鵬程[24]應(yīng)用MG和MP 2個(gè)指標(biāo)研究了不同MG水平飼糧條件下內(nèi)蒙古白絨山羊體內(nèi)蛋白質(zhì)(氨基酸)分配規(guī)律。研究表明，MG與小腸理想氨基酸模型下的MP之間存在適宜比例，生絨適宜MG/MP為1.06，整體適宜MG/MP為1.64。

為了體現(xiàn)脂肪在能量和物質(zhì)代謝上的作用，2004年盧德勛[25]又將ME中的乙酸和丁酸所含的C2+C4能進(jìn)行整合，提出了MLS的概念：飼料或飼糧經(jīng)動(dòng)物消化吸收后，可以給動(dòng)物本身提供的，可利用的生脂物質(zhì)(折合成乙酸)總量，包括乙酸、丁酸和脂肪3個(gè)部分。此后，杜瑞平[26]根據(jù)MLS這一新概念，測(cè)定了綿羊基礎(chǔ)飼糧的MLS為135.69 g/d，(C2+C4)能占飼糧ME的89.24%；另外，還計(jì)算出基礎(chǔ)飼糧的MG為43.83 g/d，(C3+C6)能占飼糧ME的11.30%，MLS/MG為3.10。這些數(shù)據(jù)為采用(C3+C6)能與(C2+C4)能在反芻動(dòng)物飼糧ME中的調(diào)控及反芻動(dòng)物能量調(diào)控整體優(yōu)化提供了技術(shù)依據(jù)。

為了系統(tǒng)地闡述上述理論，盧德勛[27]提出了“能量載體物質(zhì)”(energy-yielding substances)的概念?！澳芰枯d體物質(zhì)”是指：飼料或動(dòng)物機(jī)體內(nèi)那些經(jīng)過代謝可以為動(dòng)物機(jī)體提供能量的物質(zhì)。在動(dòng)物體內(nèi)，能量載體物質(zhì)有2種前途：作為“燃料”，為動(dòng)物機(jī)體生命活動(dòng)提供ATP；作為動(dòng)物機(jī)體內(nèi)合成代謝的前體物。能量載體物質(zhì)主要包括生糖物質(zhì)、生氨基物質(zhì)和生脂物質(zhì)(圖3)。以“能量載體物質(zhì)”指標(biāo)為基礎(chǔ)，可構(gòu)建由“MG”、“MP”和“MLS”組成的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系(圖4)。在應(yīng)用新的評(píng)定體系調(diào)控動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)平衡時(shí)，首先要保證能量載體物質(zhì)內(nèi)部的MG、MP和MLS的結(jié)構(gòu)平衡，同時(shí)也要注意MG、MP和MLS內(nèi)部組成成分的平衡，然后再考慮礦物質(zhì)元素和維生素的平衡。

圖3 能量載體物質(zhì)的組成

可見，以能量載體物質(zhì)作為營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系，能將能量代謝和物質(zhì)代謝有機(jī)地結(jié)合起來(lái)，實(shí)現(xiàn)了能量代謝指標(biāo)與蛋白質(zhì)和脂肪代謝指標(biāo)的完全整合，彌補(bǔ)了現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系的不足，為能量代謝和物質(zhì)代謝整體調(diào)控創(chuàng)造了條件，并有望使?fàn)I養(yǎng)學(xué)在理論和應(yīng)用上產(chǎn)生重大的突破。

MP：代謝蛋白質(zhì) metabolizable protein；MG：代謝葡萄糖 metabolizable glucose；DLS：代謝生脂物質(zhì) metabolizable lipogenic substances；Lys：賴氨酸 lysine；Met：蛋氨酸 methionine；Thr：蘇氨酸 threonine；Trp：色氨酸 tryptophan。

圖4 可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系的主要指標(biāo)

Fig.4 The key indicators in new evaluating system of metabolizable nutrition

3 豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系的構(gòu)建和進(jìn)展

目前，豬的飼糧配合技術(shù)都是圍繞著豬的飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)(或營(yíng)養(yǎng)需要)展開的?，F(xiàn)行的豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)同樣是建立在能量指標(biāo)基礎(chǔ)上的，缺乏評(píng)定可代謝葡萄糖的指標(biāo)。因此，人們?cè)谧雠浞綍r(shí)只能計(jì)算能量和蛋白質(zhì)供需平衡，很難考慮豬的可代謝葡萄糖需要是否得到滿足，容易造成豬體內(nèi)葡萄糖供應(yīng)缺乏，致使機(jī)體動(dòng)員脂肪和蛋白質(zhì)進(jìn)行糖異生，從而導(dǎo)致了飼料利用率的降低。嚴(yán)重時(shí)，甚至?xí)关i體代謝紊亂，產(chǎn)生酮血癥和尿酸中毒等癥狀。由此可見，采用盧德勛先生提出的“能量載體物質(zhì)”指標(biāo)，完善以能量指標(biāo)為基礎(chǔ)的現(xiàn)行營(yíng)養(yǎng)評(píng)定體系，構(gòu)建豬可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系，具有十分重要的理論和生產(chǎn)實(shí)踐意義。

目前，豬的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系的構(gòu)建還處于起步階段，主要集中在豬的MG營(yíng)養(yǎng)方面的研究。2014年筆者根據(jù)盧德勛先生提出的MG的概念和豬的碳水化合物消化特點(diǎn)，建立了豬MG的計(jì)算公式[28]：

MG=IDSG+LFAG=0.9K1S+0.83K2Pr+0.87K3La。

式中：IDSG為外源葡萄糖，由淀粉在小腸提供的葡萄糖；LFAG為內(nèi)源葡萄糖，由大腸發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸和乳酸轉(zhuǎn)化形成的葡萄糖；S為小腸淀粉量(g/d)；Pr為大腸發(fā)酵產(chǎn)生的丙酸量(mmol/d)；La為大腸發(fā)酵產(chǎn)生的乳酸量(mmol/d)；K1為小腸淀粉消化率；K2、K3分別為丙酸和乳酸的吸收率；0.9、0.83、0.87分別為淀粉、丙酸及乳酸與葡萄糖的轉(zhuǎn)化系數(shù)。

在此基礎(chǔ)上，方勇[28]通過給斷奶仔豬安裝回腸瘺管來(lái)測(cè)定小腸淀粉消化率，建立了體內(nèi)法測(cè)定斷奶仔豬外源MG的方法，并測(cè)定了斷奶仔豬4種飼糧的外源MG值分別為254.52、315.04、451.21、490.27 g/kg；此外，通過離體消化法模擬豬胃-腸道對(duì)4種飼糧進(jìn)行體外消化，得到了體外法估算外源MG的公式。

張丹丹[29]通過給斷奶仔豬安裝頸動(dòng)脈、門靜脈和腸系膜血管瘺管，采用動(dòng)-靜脈濃度差法，建立了內(nèi)源MG的測(cè)定方法，并結(jié)合方勇[28]的外源MG的測(cè)定方法，測(cè)得斷奶仔豬4種飼糧的MG水平分別為239.62、280.68、400.79和454.35 g/kg；同時(shí)，又根據(jù)估算的飼糧MG水平與飼糧淀粉、粗纖維含量建立了MG的回歸方程：Y=-196.44+12.13X1+23.18X2(Y表示MG水平，X1、X2分別表示飼糧中淀粉、粗纖維含量；R2=0.998 9，P=0.033)，并在此基礎(chǔ)上，通過比較不同MG水平飼糧對(duì)斷奶仔豬生長(zhǎng)性能的影響，最終確定了斷奶仔豬適宜的MG需要量。

上述這些研究，為豬的葡萄糖營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)的實(shí)用化奠定了基礎(chǔ)，也為構(gòu)建豬的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系創(chuàng)造了良好的開端。今后，為了構(gòu)建豬的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系，還需開展豬的MP和MLS的研究，然后應(yīng)用MG、MP和MLS研究豬不同生理階段的營(yíng)養(yǎng)需要量及平衡參數(shù)。同時(shí)，建立飼料的MG、MP和MLS體內(nèi)和體外評(píng)定方法。最后，在MG、MP和MLS的基礎(chǔ)上構(gòu)建豬的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系，建立新的豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，指導(dǎo)養(yǎng)豬業(yè)的生產(chǎn)實(shí)踐。當(dāng)然，構(gòu)建豬的可代謝營(yíng)養(yǎng)評(píng)定新體系的研究工作，是事關(guān)我國(guó)豬營(yíng)養(yǎng)學(xué)和豬生產(chǎn)學(xué)發(fā)展的重大戰(zhàn)略舉措，工作量大、任務(wù)重，并非某個(gè)個(gè)人或研究小組所能完成的，還需引起學(xué)界相關(guān)領(lǐng)導(dǎo)和部門的重視，在國(guó)家層面開展系統(tǒng)的研究和推進(jìn)，以有效開展工作，從而盡快使中國(guó)豬的營(yíng)養(yǎng)研究和應(yīng)用走在世界前列。

[1] 張雪竹,劉存志,于建春,等.腦組織葡萄糖代謝的研究方法[J].國(guó)際腦血管病雜志,2006,14(10):785-788.

[2] 付辰煒.氨基葡萄糖及殼寡糖對(duì)小鼠免疫功能的影響[D].碩士學(xué)位論文.青島:中國(guó)海洋大學(xué),2006.

[3] 周慧敏.不同濃度的葡萄糖和胰島素對(duì)Colon26腫瘤細(xì)胞分泌免疫抑制物質(zhì)的影響及其分子機(jī)制的研究[D].博士學(xué)位論文.石家莊:河北醫(yī)科大學(xué),2009.

[4] JEYAPALAN A S,ORELLANA R A,SURYAWAN A,et al.Glucose stimulates protein synthesis in skeletal muscle of neonatal pigs through an AMPK- and mTOR-independent process[J].American Journal of Physiology：Endocrinology and Metabolism,2007,293(2):E595-E603.

[5] ROOS S,LAGERL?F O,WENNERGREN M,et al.Regulation of amino acid transporters by glucose and growth factors in cultured primary human trophoblast cells is mediated by mTOR signaling[J].American Journal of Physiology：Cell Physiology,2009,297(3):C723-C731.

[6] 汪曉芬.大鼠追趕生長(zhǎng)早期脂肪組織和骨骼肌葡萄糖代謝差異及其機(jī)制的研究[D].碩士學(xué)位論文.武漢:華中科技大學(xué),2008.

[7] 孫海洲,盧德勛.十二指腸灌注不同水平的玉米淀粉對(duì)生長(zhǎng)肥育綿羊小腸內(nèi)葡萄糖消化及吸收的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),1999，11(增刊):173-185.

[8] 王文娟,汪水平,左福元.反芻動(dòng)物淀粉消化與葡萄糖吸收研究進(jìn)展[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2008,36(5):27-34.

[9] 賓石玉.日糧淀粉來(lái)源對(duì)斷奶仔豬生產(chǎn)性能、小腸淀粉消化和內(nèi)臟組織蛋白質(zhì)合成的影響[D].博士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué).2005.

[10] 趙文卓.碳水化合物的重要作用[J].科技創(chuàng)新導(dǎo)報(bào),2012(31):223.

[11] 胡承閱.葡萄糖參與小鼠精子與卵細(xì)胞的融合[J].國(guó)外醫(yī)學(xué)：計(jì)劃生育分冊(cè),1997(2):107.

[12] 趙珂,劉紅云,劉建新.泌乳奶牛乳腺葡萄糖吸收、代謝及其調(diào)控研究進(jìn)展[J].中國(guó)奶牛,2009(8):26-30.

[13] 張軍,黃瑞林,李鐵軍,等.葡萄糖代謝調(diào)控[J].廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2006,25(1):86-90.

[14] VAREL V H,YEN J T.Microbial perspective on fiber utilization by swine[J].Journal of Animal Science,1997,75(10):2715-2722.

[15] HEDEMANN M S,KNUDSEN B K E.Resistant starch for weaning pigs-effect on concentration of short chain fatty acids in digesta and intestinal morphology[J].Livestock Science,2007,108(1/2/3):175-177.

[16] BERGMAN E N,KATZ M L,KAUFMAN C F.Quantitative aspects of hepatic and portal glucose metabolism and turnover in sheep[J].The American Journal of Physiology,1970,219(3):785-793.

[17] BERGMAN E N.Energy contributions of volatile fatty acids from the gastrointestinal tract in various species[J].Physiological Reviews,1990,70(2):567-590.

[18] SANNES R A,MESSMAN M A,VAGNONI D B.Form of rumen-degradable carbohydrate and nitrogen on microbial protein synthesis and protein efficiency of dairy cows[J].Journal of Dairy Science,2002,85(4):900-908.

[19] 鄧代君,孟慶翔.日糧中碳水化合物和含氮化合物對(duì)奶牛泌乳性能的影響[J].飼料工業(yè),2005,26(19):41-43.

[20] 劉飛飛.日糧能源結(jié)構(gòu)對(duì)仔豬氮素利用的影響及機(jī)制研究[D].博士學(xué)位論文.長(zhǎng)春:吉林農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

[21] 盧德勛.在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究領(lǐng)域應(yīng)用系統(tǒng)科學(xué)的初步探索[C]//動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社,1996.

[22] 孫海洲.生長(zhǎng)肥育羊葡萄糖營(yíng)養(yǎng)整體優(yōu)化規(guī)律的研究[D].博士學(xué)位論文.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),1999.

[23] 王玲.內(nèi)蒙古白絨山羊適宜代謝葡萄糖水平的評(píng)定[D].碩士學(xué)位論文.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2003.

[24] 蘇鵬程.不同代謝葡萄糖水平日糧條件下白絨山羊體內(nèi)蛋白質(zhì)(氨基酸)分配規(guī)律的研究[D].博士學(xué)位論文.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.

[25] 盧德勛.系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)導(dǎo)論[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2004.

[26] 杜瑞平.綿羊瘤胃乙酸和丁酸的產(chǎn)生、吸收和利用規(guī)律及可代謝生脂物質(zhì)(MLS)的測(cè)定[D].碩士學(xué)位論文.呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2006.

[27] 盧德勛.新版系統(tǒng)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)導(dǎo)論[M].北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2016.

[28] 方勇.斷奶仔豬外源代謝葡萄糖的評(píng)定[D].碩士學(xué)位論文.武漢:武漢輕工大學(xué),2015.

[29] 張丹丹.斷奶仔豬代謝葡萄糖事宜需要量的研究[D].碩士學(xué)位論文.武漢:武漢輕工大學(xué),2016.

Author, associate professor, E-mail: zhaoshengjun1974@163.com

(責(zé)任編輯 菅景穎)

Research Development of New Evaluating System of Metabolizable Nutrition in Swine

ZHAO Shengjun1,2REN Ying1,2
(1.HubeiKeyLaboratoryofAnimalNutritionandFeedScience,WuhanPolytechnicUniversity,Wuhan430023,China; 2.HubeiCollaborativeInnovationCenterforAnimalNutritionandFeedSafety,Wuhan430023,China)

Glucose plays an important role in animal physiology, as important as the carbohydrate metabolism in the energy metabolism of animals. The current nutrition evaluating systems are apparent and limited, which set in the basis of energy indication, neglect the important position of carbohydrate metabolism, and separate the interaction between energy metabolism and substance metabolism. The paper has introduced the index system of material and its research development in swine on the basis of metabolizable glucose (MG), metabolizable protein (MP) and metabolizable lipogenic substances (MLS), which has preliminarily explored the evaluating system of metabolizable nutrition.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(5)：1455-1461]

swine; metabolizable nutrition; evaluating system

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.05.001

2016-10-31

趙勝軍(1974—)，男，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，副教授，博士，主要從事動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與代謝調(diào)控研究。E-mail： zhaoshengjun1974@163.com

S816.1

A

1006-267X(2017)05-1455-07