羅 惦，柴林榮，常生華，程云湘，侯扶江(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

后生物生產(chǎn)層

我國青藏高原地區(qū)牦牛草地放牧系統(tǒng)管理及優(yōu)化

羅 惦，柴林榮，常生華，程云湘，侯扶江
(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020)

基于牦牛所處地理環(huán)境，即青藏高原的特殊性，以及牦牛放牧這一生產(chǎn)方式在該地區(qū)第一產(chǎn)業(yè)中的重要地位，國內(nèi)外學(xué)者從牦牛放牧系統(tǒng)的管理出發(fā)，對該系統(tǒng)中各因子之間的相互響應(yīng)進(jìn)行了研究，主要包括當(dāng)放牧制度不同時，系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)力和次級生產(chǎn)力的表現(xiàn)特征。從不同放牧制度中草地和家畜的特征表現(xiàn)，再到人為管理對這兩種生產(chǎn)力的影響，研究者通過對比和試驗進(jìn)行了系統(tǒng)優(yōu)化方法的探索。筆者通過對現(xiàn)階段已有的研究成果進(jìn)行整理和分析，概括在不同的放牧管理方式下草地放牧系統(tǒng)中的牦牛在生產(chǎn)力水平方面的差異，以及草地對不同放牧強(qiáng)度的響應(yīng)，探究青藏高原地區(qū)牦牛放牧方式如何影響草畜之間的互作關(guān)系。在此基礎(chǔ)上，分析其在實際生產(chǎn)活動中存在的問題，以及如何通過改進(jìn)管理制度優(yōu)化生產(chǎn)的辦法，并對牦牛放牧系統(tǒng)發(fā)展進(jìn)行了展望。

牦牛；草地放牧系統(tǒng)；管理；生產(chǎn)力

青藏高原是世界上海拔最高，也是中國境內(nèi)面積最大的高原，在中國境內(nèi)西起帕米爾高原，東至橫斷山脈，橫跨西藏、青海、甘肅、四川、云南、新疆6個省(區(qū))，占中國陸地總面積的26.8%，是亞洲諸多大河的發(fā)源地[1]。

牦牛(Bosgrunniens)是長發(fā)牛屬動物中唯一生活在海拔3 000 m以上高寒地區(qū)的特有牛種，現(xiàn)主要分布于喜瑪朗雅山南部的中亞、青藏高原至蒙古、俄羅斯區(qū)域[2]。全世界現(xiàn)有牦牛1 600多萬頭，其中，中國牦牛1 530多萬頭，占世界牦?？倲?shù)的95%以上[3]。我國牦牛90%以上分布在以青藏高原為中心的西藏、青海、四川、甘肅、新疆和云南6個省(區(qū))的高山草原地區(qū)，由于世代生活在氣候條件惡劣的內(nèi)陸高寒地區(qū)，它們可以適應(yīng)大氣壓68 420.85～55 435.28 Pa、氧分壓14 505.43～11 679.01 Pa、含氧量14.9%～11.44%的生態(tài)環(huán)境[4]。經(jīng)過長期的自然選擇和環(huán)境適應(yīng)，牦牛將其它家畜無法利用的各種高山草地資源轉(zhuǎn)化成乳、肉、毛、皮、糞，給當(dāng)?shù)啬撩裉峁┍匾纳a(chǎn)生活資料[5],在高原藏區(qū)進(jìn)入現(xiàn)代化以前的農(nóng)業(yè)社會中，牦牛兼具農(nóng)業(yè)生產(chǎn)工具、農(nóng)業(yè)產(chǎn)品、交通工具的多重身份，其產(chǎn)出的肉、乳、絨、革都是藏區(qū)人民生活的保障，其自身作為“高原之舟”的特性被作為騎乘家畜使用，甚至其排泄物也作為燃料被使用[6]。進(jìn)入現(xiàn)代社會后，藏區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呈現(xiàn)出多層次性的復(fù)雜特征，但牦牛放牧生產(chǎn)仍然在整個第一產(chǎn)業(yè)中占據(jù)主導(dǎo)地位，在具體的牦牛產(chǎn)品使用中，除基本淘汰了作為交通工具的用途以外，其它功能都最大限度地得到了保留；由于其特殊性，又在新時代推動了旅游業(yè)和服務(wù)業(yè)及地區(qū)特色的制造業(yè)的發(fā)展，是“世界屋脊”著名的景觀牛種[4,7]。

草地的質(zhì)量由植被中優(yōu)良牧草的物種數(shù)比例及生物量比例來體現(xiàn)[8]，而草地退化表現(xiàn)在草土比的減少和植物總數(shù)的減少，以及植物群落組成的變化，即優(yōu)質(zhì)牧草的優(yōu)勢地位被雜草替代[9]。青藏高原的植被類型為以禾本科和莎草科優(yōu)質(zhì)牧草為優(yōu)勢種的高寒草原以及高寒草甸，目前面臨著植被退化的嚴(yán)峻問題。導(dǎo)致草地退化的因素一般不是單一的，氣候條件的變化、野生動物的活動、人類生產(chǎn)生活對生態(tài)系統(tǒng)的干預(yù)都可以導(dǎo)致天然植被性狀的變化[10]。從氣候因素方面講，降水和氣溫是最主要的因素。青藏高原制約植被生長的主要氣候因素是低溫，但是，分布于青藏高原各處的86個氣象站的統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，在20世紀(jì)末的20年里，青藏高原地區(qū)的年均溫有較顯著的增加，年降水量略有增加但不顯著，因此氣候條件并非導(dǎo)致植被退化的主要因素[11-12]。新中國成立以來，高原牧區(qū)的生產(chǎn)方式發(fā)生了巨大變化，主要表現(xiàn)為通過政策鼓勵導(dǎo)致當(dāng)?shù)鼐用駨挠文赁D(zhuǎn)向定居，且大面積使用圍欄和畜棚，限制了大型野生草食動物在人類從事放牧生產(chǎn)的草地上的活動，因此，其對植被性狀變化的影響也十分微小。因此，影響植被狀況變化的野生動物主要為以嚙齒類為主的小型草食哺乳動物和草食昆蟲，主要有高原鼢鼠(Eospalaxfontanierii)、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)、草原毛蟲(Gyneaphoraalpherakii)、草原蝗蟲等[13]。但鼠害、蟲害的出現(xiàn)，與人類活動密不可分。當(dāng)放牧強(qiáng)度增加，禾草和莎草的高度與蓋度下降，導(dǎo)致高原鼠兔視野開闊，更容易繁衍生息；而雜草類替代優(yōu)質(zhì)牧草后，其發(fā)達(dá)的根系使得高原鼢鼠食物充足，大量繁衍，進(jìn)一步加劇草地退化[14]。

人類活動中影響高原植被變化的最直接因素當(dāng)屬放牧生產(chǎn)，當(dāng)?shù)鼐用駷檫_(dá)到增收目的，普遍會增強(qiáng)放牧強(qiáng)度從而導(dǎo)致青藏高原高寒草甸向荒漠化、沙化、鹽堿化迅速發(fā)展[15]。20世紀(jì)，青藏高原的退化草地已經(jīng)占到整個高原草地總面積的1/3，其中最為嚴(yán)重的次生裸地“黑土灘”更是占到了退化草地總面積的16.5%[10]。一味地減少放牧來保護(hù)青藏高原植被不利于牧民增收，使其生活狀況更加惡劣，而且基于“中度干擾理論”，從長遠(yuǎn)來講也不利于植被的恢復(fù)；但是繼續(xù)以高強(qiáng)度的放牧方式給草地造成不可恢復(fù)的損失亦不可取[16]。草地的健康狀況和初級生產(chǎn)力并非在完全不放牧的情況下表現(xiàn)出最優(yōu)，而是在一定適度的放牧壓力下進(jìn)行草地植被的管理可達(dá)到恢復(fù)植被生態(tài)的目的，即“中度干擾理論”[17]。通過如何優(yōu)化青藏高原家畜放牧的生產(chǎn)方式，使得在保證牧民合理收益的前提下，利用放牧管理的方式保護(hù)和恢復(fù)高原植被，實現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展，是目前十分重要的課題。

本文從草地放牧系統(tǒng)入手，分析在不同的放牧管理方式下，牦牛與草地的互作關(guān)系，及家畜和草地對不同管理方式的響應(yīng)。

1 牦牛生產(chǎn)能力對草地放牧系統(tǒng)管理方式的響應(yīng)

在草地放牧系統(tǒng)中，從初級生產(chǎn)力向次級生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)換主要依靠家畜產(chǎn)品的產(chǎn)出來體現(xiàn)。青藏高原地區(qū)的牦牛放牧主要是以獲得肉產(chǎn)品為目的，其次還有少部分以產(chǎn)出奶產(chǎn)品為目的，而作為交通工具的牦牛放牧飼養(yǎng)已逐漸消失。因此，在探討肉用牦牛生產(chǎn)力時，以其增重作為首要評價指標(biāo)。

在青海省果洛州大武鄉(xiāng)，2.5歲齡的牦牛在不同放牧強(qiáng)度下，體增重表現(xiàn)出較大的差異，具體為輕度放牧和中度放牧牦牛增重水平高于重度放牧，且表現(xiàn)出栽培草地輪牧牦牛增重最為明顯，栽培草地連續(xù)放牧次之，天然草地連續(xù)放牧牦牛增重幅度最小[18]。從不同放牧強(qiáng)度對牦牛生長的影響來看，在高寒草甸連續(xù)放牧中，較為合理的放牧強(qiáng)度設(shè)置應(yīng)為牧草利用率50%左右時的放牧強(qiáng)度，該強(qiáng)度可以平衡家畜的增重速度及草地植被的恢復(fù)速度，使經(jīng)濟(jì)效益與生態(tài)效益二者的矛盾最小化，因為更低的草地利用率表明家畜數(shù)量較少，而更高的草地利用率表明家畜采食的牧草量占草地總產(chǎn)草量的比例過大，草地壓力過大，不利于牦牛生長發(fā)育和草地植被的恢復(fù)[19]。放牧強(qiáng)度與牦?？傇鲋刂g存在顯著的線性回歸關(guān)系，在較高放牧強(qiáng)度的控制試驗下，試驗后期牦牛日增重極低，甚至出現(xiàn)負(fù)增長，不利于牧民增收，在高寒單播栽培草地牦牛放牧試驗中也得到類似結(jié)果[18-19]。

放牧強(qiáng)度比放牧體系更重要，以牦牛的生長發(fā)育為標(biāo)準(zhǔn)衡量，適當(dāng)降低放牧強(qiáng)度是可取的改良牦牛放牧管理的手段[20]。與連續(xù)放牧相比，輪牧有利于生態(tài)恢復(fù)，而且可以提供更充足的優(yōu)質(zhì)牧草，對家畜生長發(fā)育也更有利；但綜合考慮社會經(jīng)濟(jì)因素，如果要改良放牧管理，直接在原有放牧制度上調(diào)整放牧壓力是更高效和經(jīng)濟(jì)的手段，并且可實施性更高，生產(chǎn)者可以通過生產(chǎn)實踐的反饋，適時地調(diào)整放牧強(qiáng)度，將草地牧草利用率向更合理的水平轉(zhuǎn)變[19-21]。

在青藏高原混播草地連續(xù)放牧下，5.3牦牛·hm-2的放牧強(qiáng)度下，牦牛個體日平均增重和單位面積牦牛日增重值均達(dá)到最大，此時放牧地草地利用率在50%上下，可以在保證草地牧草存量的前提下，同時保證單位面積肉產(chǎn)品的產(chǎn)量 (表1)。當(dāng)放牧強(qiáng)度高于5.3牦?！m-2時，草地的初級生產(chǎn)力降低，反作用于家畜采食，導(dǎo)致個體家畜的體重增長幅度減??；當(dāng)放牧強(qiáng)度低于5.3牦?！m-2時，由于家畜數(shù)量少，單位面積的家畜體重增長幅度較小，在為期1年(365 d)的試驗中，牦牛體重在冷季會出現(xiàn)增長減緩、停滯或負(fù)增長的情況，且整個試驗期內(nèi)單位面積牦牛日平均增重最高為252.8 g·hm-2[20,22]。而在高寒草甸天然草地劃區(qū)輪牧的放牧方式下，當(dāng)放牧強(qiáng)度設(shè)置為2.1牦?！m-2時，單位面積家畜日增重達(dá)到最高，增重值達(dá)269.0 g·hm-2，且在為期2年(730 d)的試驗中，同樣經(jīng)過了冷季，但單位面積家畜體重增長的最高水平接近混播草地連續(xù)放牧下5.3牦?！m-2放牧強(qiáng)度下的水平。同時，在該試驗中，牦牛個體平均日增重最大值出現(xiàn)在放牧強(qiáng)度為0.9牦?！m-2的最低放牧強(qiáng)度下，但過低的放牧強(qiáng)度和過少的牦牛個體使得單位面積家畜日均增重出現(xiàn)最低值；在多年生栽培草地和高寒草甸天然草地放牧家畜增重水平對比的試驗中，也出現(xiàn)了類似的結(jié)果[20-22]。當(dāng)在高寒草甸天然草地連續(xù)放牧中放牧強(qiáng)度較低時(0.15牦?！m-2)，家畜個體日均增重達(dá)到最大(271.0 g·d-1)，但此時的單位面積家畜日均增重水平是最低的，而單位面積家畜日均增重水平最高出現(xiàn)在多年生栽培草地劃區(qū)輪牧4.6牦?！m-2的放牧強(qiáng)度下[22]。

除合理調(diào)整放牧強(qiáng)度以外，生產(chǎn)者也可以利用牦牛自身的生長特點集中育肥，從而提高牦牛的增重效率。牦牛的增重除在暖季呈現(xiàn)一定規(guī)律以外，在冷季牧草的枯黃期牦牛體重下降也是有規(guī)律可循的，在牦牛幼犢出生后的第1個冷季，體重下降幅度普遍不大，但從第2個冷季開始體重下降趨勢就非常明顯，且牦牛的體重下降主要集中發(fā)生在春季而非冬季，因此，利用牦牛在春季后會出現(xiàn)補(bǔ)償性生長規(guī)律，對兩歲齡牦牛進(jìn)行春季補(bǔ)飼，可以在保證牦牛增重的前提下節(jié)約牧草資源，為降低放牧強(qiáng)度提供可能性[21,23]。目前，在青藏高原地區(qū)的牦牛放牧生產(chǎn)中，出欄率低、周轉(zhuǎn)慢、牧民增收難是十分突出的問題，主要原因之一是草畜之間尖銳的供需矛盾使得草地生產(chǎn)力使牦牛無法在短時間內(nèi)有效地增重。牦牛主要的生長期在其1歲前后，研究表明，在改良后的栽培草地上，在輪牧制度下，1歲齡的牦?？梢缘玫介L足穩(wěn)定的增重，進(jìn)而提早出欄時間，縮短周轉(zhuǎn)時間，幫助牧民增收[22]。馬登錄等[24]曾提出設(shè)想，將斷乳后的幼畜與成年家畜分開，集中放牧，幼畜出欄時間提前，從而有效利用草地。除此以外，在只具備天然草地連續(xù)放牧條件的前提下，犢牛在一年中可增重44.61 kg，而1歲齡牦牛一年中也可增重42.06 kg，因此，冬春季集中育肥出欄可以保證來年草地充分恢復(fù)，出欄時間縮短，生產(chǎn)周轉(zhuǎn)加快。牦牛從出生到出欄其生長發(fā)育的速率并不穩(wěn)定，這既是高寒草甸本身的特性導(dǎo)致的牧草供給水平在不同時間段有差異造成的，也是牦牛在長期的自然選擇下形成的生理特征造成的，其中一個比較重要的因素就是牦牛的補(bǔ)償性生長現(xiàn)象。1歲齡牦牛在高寒草甸返青期(5月份)的日增重也可超過400g·d-1，而在舍飼試驗中，夏季的舍飼環(huán)境加之極高精飼料的喂養(yǎng)條件下牦牛的日增重也只能達(dá)到247 g·d-1。因此，借助補(bǔ)償性生長集中育肥也可縮短牦牛存欄時間，提高年出欄率[25]。

表1 成年牦牛在不同放牧方式下個體總增重、日增重及單位面積家畜日增重Table 1 Weight gain of adult yaks under different grazing systems

謝榮清等[26]根據(jù)牦牛生長規(guī)律提出，1.5歲以上牦牛活體重可以通過體尺來估算：活體重=體斜長×胸圍2×70，牦牛從出生到3.5歲之前體重和體尺增長速率呈上升趨勢，3.5歲后體重和體尺的增長速度開始趨于平緩生產(chǎn)速度減慢，在此期間飼料轉(zhuǎn)化率最高，生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)效益好，且此時牦牛肉品質(zhì)最好，據(jù)此認(rèn)為3.5歲為牦牛的最佳出欄年齡。而要使得3.5歲齡的牦牛具有更好的體況水平，增加生產(chǎn)者的出欄意愿，就要通過夏季補(bǔ)飼集中育肥、幼畜集中放牧、冬季設(shè)置暖棚等手段，把握幼齡牦牛生長性能較強(qiáng)的階段，才能實現(xiàn)牦牛適時出欄的目的，加快周轉(zhuǎn)，增加經(jīng)濟(jì)效益[27]。

綜上所述，適度降低放牧強(qiáng)度，可以保證家畜生長發(fā)育所需物質(zhì)基礎(chǔ)，使家畜體重增加的速度更快，個體增重幅度更大，且能縮短出欄時間，加快放牧地家畜的周轉(zhuǎn)，有利于草地放牧系統(tǒng)次級生產(chǎn)力和最終產(chǎn)品產(chǎn)出的增加，有助于生產(chǎn)者增收。另外，在更輕的放牧壓力之下，草地生態(tài)得到保護(hù)，優(yōu)良牧草的優(yōu)勢種地位得以保證，又為下一階段家畜增重創(chuàng)造條件，各要素之間產(chǎn)生良性循環(huán)，實現(xiàn)草地放牧系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。要降低放牧強(qiáng)度，人為調(diào)控、集約管理是必要條件。遵循家畜的生長規(guī)律，在生產(chǎn)活動中通過引入補(bǔ)飼制度和家畜分類管理等手段可以提高草地的利用效率，提早出欄時間，縮短放牧?xí)r間，為生產(chǎn)者降低放牧強(qiáng)度提供可能[27-28]。

青藏高原地區(qū)由于生態(tài)系統(tǒng)的不穩(wěn)定性和其自身的復(fù)雜性，家畜在生長過程中也表現(xiàn)出一定的特殊性。青藏高原牧區(qū)地廣人稀，家畜生產(chǎn)主要依靠在天然草地上放牧，生產(chǎn)方式粗放，草地實際載畜量普遍高于理論載畜量，從而產(chǎn)生了牧草資源的供需矛盾。在這種矛盾之下，牦牛過于依賴天然草地，其體況勢必會呈現(xiàn)暖季增重幅度小、冷季下降幅度大的現(xiàn)象。因此利用補(bǔ)飼的手段對牦牛進(jìn)行營養(yǎng)調(diào)控，可以更有效地達(dá)到生產(chǎn)目的[29-30]。

首先，在冷季選擇能量較高的精飼料對牦牛進(jìn)行補(bǔ)飼可極大限度地避免其體重下降。冷季牦牛體況變差的原因是多方面的：草地返青前牧草停止生長，牧草營養(yǎng)在這段時間內(nèi)一直呈下降趨勢；氣溫低導(dǎo)致牦牛消化率下降，營養(yǎng)吸收能力變差；牧草含水量降低，適口性變差，牦牛采食量下降。而引進(jìn)補(bǔ)飼制度則可以解決以上3個方面問題：若人為選擇補(bǔ)飼飼料的種類是以維持牦牛體況為目的，則主要以能量飼料為主，當(dāng)脂肪和蛋白質(zhì)以及糖分?jǐn)z入足夠時，牦牛體況在冷季得以保持甚至提高。精飼料適口性雖普遍不及暖季的天然牧草，仍優(yōu)于冷季干枯的天然牧草，補(bǔ)飼過程中家畜采食量增大，保證了營養(yǎng)的攝入，即使在冷季消化率較低的情況下，家畜也能吸收更多的營養(yǎng)。在四川省阿壩州紅原縣，無補(bǔ)飼的牦牛在冷季各月體重持續(xù)下降；單純補(bǔ)飼玉米(Zeamays)(能量飼料)的牦牛在冷季各月體重持續(xù)上升；玉米和菜粕混合飼喂的情況下，牦牛在冷季初期和后期體重增長，而在冷季中期體重會有較小幅度的下降，但整個冷季前后體重總體增加[31]。在青海省玉樹藏族自治州稱多縣，利用含量為玉米71%、豆粕10%、菜粕5%、棉粕8%以及其它成分的飼料對牦牛進(jìn)行暖季補(bǔ)飼，結(jié)果表明，補(bǔ)飼組牦牛的增重幅度遠(yuǎn)大于無補(bǔ)飼組，且綜合評估飼料成本和牦牛增加的產(chǎn)出得出夏季補(bǔ)飼可以產(chǎn)生經(jīng)濟(jì)效益[32]。

其次，補(bǔ)飼可提高牦牛的繁殖能力。牦牛的繁殖性能與多種因素有關(guān)，但與營養(yǎng)狀況的關(guān)系最為直接。營養(yǎng)狀況差導(dǎo)致牦牛繁殖性能低下主要體現(xiàn)在3個方面：第一，初次生產(chǎn)到來較晚，調(diào)查表明，自由放牧下的牦牛初產(chǎn)來臨都在3歲以上；第二，產(chǎn)犢間隔長，一年一犢的較少，比較普遍的生產(chǎn)頻率為兩年一犢和3年一犢；第三，初生幼犢體況差，體重低且死亡率高[25,33-34]。譚生魁[34]在引入體況評分的手段研究牦牛繁殖能力恢復(fù)后提出，母牦牛當(dāng)體況高于4.17分(0-5分制)時才會在一年內(nèi)發(fā)情且成功受孕，而當(dāng)體況評分低于3.75分時，一年內(nèi)母牛絕不會出現(xiàn)發(fā)情的情況，因此，利用補(bǔ)飼將母牦牛體況維持在較高水平是幫助其保持和提高繁殖能力的有效手段；而王威[31]則提出，經(jīng)過能量飼料和蛋白飼料補(bǔ)飼后的懷孕牛產(chǎn)下的幼犢體重可達(dá)到15.53 kg，而只依靠天然牧草的懷孕母牛產(chǎn)下的幼犢體重僅10.53 kg。

在不同季節(jié)對牦牛進(jìn)行補(bǔ)飼，其目的不同，因此，選擇的補(bǔ)飼飼料成分也有差別(表2)。秋冬季持續(xù)補(bǔ)飼，是因為冷季牧草枯黃后，牧草營養(yǎng)水平隨之下降，且家畜采食量下降，此時對家畜進(jìn)行補(bǔ)飼是為了補(bǔ)充天然牧草中秋冬季含量較低的營養(yǎng)成分；冬季至春季補(bǔ)飼，是因為此時青藏高原氣溫較低，天然牧草存量也減少，利用高能量飼料進(jìn)行補(bǔ)飼保證了牦牛能量的攝入；夏初補(bǔ)飼是為了借助牦牛的補(bǔ)償性生長規(guī)律育肥，以能量飼料為主的補(bǔ)飼飼料幫助牦牛增加體重，且此時草地處于返青期開始，補(bǔ)飼減小了草地的壓力，有利于草地植被恢復(fù)。3歲齡以上的成年牦牛對冬季補(bǔ)飼的響應(yīng)更為明顯，而兩歲到3歲之間的牦牛對春末夏初的補(bǔ)飼響應(yīng)更為明顯[36-37]。

相比較其它地區(qū)，青藏高原由于海拔高，氣溫低，季節(jié)不明顯，而導(dǎo)致一年中植物生長期短，枯黃期長，單純依賴自然放牧方式，牦牛體重在短暫的暖季增加效果不理想，且進(jìn)入冷季后會出現(xiàn)體重下降甚至因營養(yǎng)難以維持而死亡的情況。不僅如此，如果生長性能變差，繁殖性能也會受到影響。當(dāng)牦牛自身體況在惡劣的自然條件下較差時，其發(fā)情率、懷孕率、幼犢存活率都隨之降低。但是，在生產(chǎn)中引入補(bǔ)飼，可以有效地提高牦牛的生產(chǎn)性能和繁殖性能，改善牦牛長期處于“夏壯、秋肥、冬瘦、春死”的惡性循環(huán)[31]。在牧草返青的夏初，對牦牛進(jìn)行補(bǔ)飼，有利于牧草在返青期得到更充足的生長，為夏季牦牛增重提供更好的牧草資源；并且夏初正是牦牛補(bǔ)償性生長出現(xiàn)的時期，此時補(bǔ)飼能量飼料為其提供充足的糖分可以使其體增重大幅提高。冬季牧草枯黃后，牦牛的采食量、消化率同時下降，導(dǎo)致體重呈現(xiàn)負(fù)增長，在此階段為其補(bǔ)飼能量飼料并混合其它適口性較好的飼料，利于提高牦牛采食量，則可以維持其在冷季的體況[31-32,35,37]。

表2 補(bǔ)飼對不同年齡牦牛生長性能的影響Table 2 The influence of supplementary feeding to yaks in different season

當(dāng)然，補(bǔ)飼的最大缺陷在于成本的提高，但如果在合理的時間點進(jìn)行有計劃的補(bǔ)飼，就會產(chǎn)生如夏初牦牛體重大幅度增加、冬春季體重不減甚至持續(xù)增重的效果，且降低或避免了冬季家畜的死亡。如果合理的補(bǔ)飼帶來的收益大于補(bǔ)飼的成本時，就可以為生產(chǎn)者增收，進(jìn)而實現(xiàn)生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益的雙贏。其中，經(jīng)濟(jì)效益可以利用投入產(chǎn)出率來進(jìn)行評價，投入產(chǎn)出率=總產(chǎn)出/總投入×100%，結(jié)合牦牛生產(chǎn)者補(bǔ)飼活動的實際，則為，投入產(chǎn)出率=[(補(bǔ)飼后牦牛體重增長-未補(bǔ)飼牦牛體重增長)×牦牛肉單價]/飼料總投入。有研究證實，經(jīng)過60 d補(bǔ)飼育肥，牦牛與藏羊體重分別增加24.71、9.50 kg，純放牧模式牦牛體重下降5.43 kg，藏羊體重下降1.52 kg，補(bǔ)飼育肥經(jīng)濟(jì)收益分別增加256.5、34.25元·頭-1[38]。因此，補(bǔ)飼育肥牛濃縮飼料的經(jīng)濟(jì)效益更好。

2 青藏高原高寒草甸對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)

放牧活動中家畜的行為會對草地生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行生物干擾。家畜的采食、踐踏、排泄行為對植物產(chǎn)生機(jī)械損傷，直接造成生物量減少，但在較長時間內(nèi)這些行為又會誘發(fā)部分植物的補(bǔ)償性生長，以及由于不同植物物種間耐牧性的不同造成群落的變化；而植被對放牧活動除了從外部形態(tài)上會做出響應(yīng)外，其內(nèi)部生理指標(biāo)也會產(chǎn)生反應(yīng)，即植物的營養(yǎng)物質(zhì)構(gòu)成會在放牧壓力下發(fā)生變化[39]。早期的相關(guān)研究普遍認(rèn)為，放牧強(qiáng)度增大只會導(dǎo)致諸如生物量、牧草營養(yǎng)物質(zhì)含量、土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量等的減少或降低，植物群落特性和功能群特征在不同放牧強(qiáng)度下的表現(xiàn)有差異[40](表3)。與極低的放牧強(qiáng)度相比，過高的放牧強(qiáng)度對植物的機(jī)械損傷較大，不僅生物量直接減少，而且由于植物物種間的耐牧性不同，因此，某些物種會難以恢復(fù)，從而導(dǎo)致物種多樣性減少，凋落物的類型和質(zhì)量減少，隨之影響分解者的多樣性和活性，土壤理化性質(zhì)變差[41]。但這種影響并不是絕對的，介于極低和極高的放牧強(qiáng)度之間，較中等的放牧強(qiáng)度反而會提高草地的生物量和生物多樣性，這是因為適當(dāng)?shù)姆拍習(xí)铀偻寥鲤B(yǎng)分的循環(huán)，并引起植物的補(bǔ)償性生長，而且為外來物種的傳播帶來可能，符合“中度干擾理論”[42]。優(yōu)勢種的變化是群落對放牧最主要的響應(yīng)，在青藏高原高寒草甸上，地上生物量并非隨著放牧強(qiáng)度增大而減少，適當(dāng)?shù)姆拍翆ι锪坑幸欢ǖ木S持作用；在中等適當(dāng)?shù)姆拍翉?qiáng)度下，禾草和莎草對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)相似，其生物量和蓋度最高，而雜草的生物量和蓋度則相對較低；當(dāng)放牧強(qiáng)度增大后，禾草和莎草作為家畜喜食的優(yōu)質(zhì)牧草，會因為家畜的偏食性而難以在短時間內(nèi)恢復(fù)，造成生物量和蓋度下降[43]。

就草地植被的第一性生產(chǎn)力而言，放牧強(qiáng)度呈現(xiàn)出的影響是非線性的，即當(dāng)草地利用率為0時，其地上生物量和現(xiàn)存量要比牧草利用率為20%～40%時的低；隨著放牧強(qiáng)度增大，青藏高原高寒草甸地上總生物量、物種豐富度降低，而作為優(yōu)質(zhì)牧草的禾草和莎草的總蓋度和地上生物量在中牧即草地利用率40%左右時最高[18-20]。草地上優(yōu)質(zhì)牧草的比例在牧草利用率50%左右時出現(xiàn)最高。牧草利用率與放牧強(qiáng)度的關(guān)系并非是恒定的，它會隨季節(jié)而的變化，且與草地植被類型有關(guān)。例如董全民等[44]指出，在高山嵩草(Kobresiapygmaea)草甸天然草地，在暖季時以1.45牦牛·hm-2的強(qiáng)度進(jìn)行放牧可以實現(xiàn)牧草利用率接近50%，而在冷季則要降低到1.29牦?！m-2。而在青海果洛州高山灌叢草甸5.26～8.0牦?！m-2的放牧強(qiáng)度下其牧草利用率在40%～60%[45]。

放牧強(qiáng)度也會對牧草的營養(yǎng)品質(zhì)產(chǎn)生影響。放牧強(qiáng)度對牧草總能和灰分的含量影響極顯著(P<0.01)，對粗蛋白、中性洗滌纖維、磷的含量影響顯著，對粗脂肪、粗纖維、酸性洗滌纖維、鈣的含量影響不顯著(P>0.05)[46]。由于冷季牧草中用以維持牦牛生命的成分諸如蛋白質(zhì)、脂肪等低于暖季牧草的，牦牛只有增加采食量才能保證體重，而增加采食量又會提高牦牛的踐踏與排泄次數(shù)，進(jìn)一步對草地造成機(jī)械損傷。因此，只有低放牧強(qiáng)度下，牧草品質(zhì)更好，牦牛對牧草的利用效率更高，一方面減少排泄，另一方面保證來年牧草返青后的品質(zhì)，促進(jìn)草-畜良性循環(huán)[47-48]。

3 現(xiàn)階段青藏高原地區(qū)牦牛放牧生產(chǎn)系統(tǒng)主要存在

的問題和建議

3.1 存在的問題

牦牛是青藏高原的特色畜種和優(yōu)勢畜種之一。截至目前，我國擁有牦牛1 530多萬頭，占世界牦?？倲?shù)的95%以上[3]，表現(xiàn)出基數(shù)龐大且增長速度快的特點。牦牛放牧的生產(chǎn)方式在其分布區(qū)的農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)中具有舉足輕重的地位，其生態(tài)意義、社會意義、經(jīng)濟(jì)意義是不可替代的。目前，我國牦牛生產(chǎn)主要存在以下問題：

表3 高寒草甸植被物種多樣性指數(shù)和物種數(shù)對不同牦牛放牧強(qiáng)度的響應(yīng)Table 3 Response of vegetation species diversity and species amount in alpine to yak grazing intensity

第一，管理方式粗放，草畜矛盾突出。牦牛傳統(tǒng)“逐水草而居”的游牧放牧模式在家庭草地承包責(zé)任制的放牧制度下系統(tǒng)完整性受到損壞，同時現(xiàn)行的放牧制度在牧民追求高收入、高增長、重放牧、輕生態(tài)的理念下，其固有的優(yōu)越性已發(fā)揮極致，放牧地普遍壓力過大，放牧系統(tǒng)初級生產(chǎn)力降低，從而影響了次級生產(chǎn)力。高壓的放牧下，整個草地放牧系統(tǒng)難以維持，長期以往，必將影響草畜生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展。

第二，畜群結(jié)構(gòu)普遍不合理。在牦牛放牧生產(chǎn)中，最主要的產(chǎn)品為肉，其次為乳，最后是絨。因此，合理的畜群結(jié)構(gòu)應(yīng)該是以母牦牛為絕對主體、以牦牛公?！媚概?∶20的比例作為牧戶畜群結(jié)構(gòu)的合理分配。但目前的現(xiàn)象為，牧民依照自身的生產(chǎn)習(xí)慣，對畜群結(jié)構(gòu)的配置較為極端，或公牛比例過高，加大放牧地壓力，或公牛比例過小，影響繁殖數(shù)量和質(zhì)量。這種畜群結(jié)構(gòu)的不合理造成了草地資源的浪費和經(jīng)濟(jì)效益的低下。生產(chǎn)周期長，畜群年齡老化也是畜群結(jié)構(gòu)不合理的表現(xiàn)，高齡家畜不及時更新，繁殖能力和生長性能都較為低下，造成草地資源的浪費。

第三，牧民不注重良種培育，畜產(chǎn)品加工企業(yè)欠缺。牧民市場商業(yè)化意識欠缺，過分依靠增加家畜數(shù)量來提高經(jīng)濟(jì)收益，生產(chǎn)水平低下，并且不注重家畜品種的改良。而原始品種的牦牛產(chǎn)肉、產(chǎn)乳、產(chǎn)絨的性能都要劣于如嘉黎牦牛等的優(yōu)種牦牛，導(dǎo)致目前我國青藏高原牦牛產(chǎn)區(qū)的優(yōu)種牦牛比例普遍較低。

3.2 建議

基于牦牛放牧生產(chǎn)的重要地位以及目前的現(xiàn)狀，要解決青藏高原地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)能力低下和經(jīng)濟(jì)發(fā)展滯后的問題，優(yōu)化牦牛放牧管理系統(tǒng)是十分重要的環(huán)節(jié)。

1)采用更為合理的放牧制度。隨著牦牛數(shù)量逐年的增加，傳統(tǒng)的自由放牧已經(jīng)不再適應(yīng)目前的生產(chǎn)現(xiàn)狀，而是應(yīng)該人為地、按照現(xiàn)有的草地及家畜狀況利用系統(tǒng)放牧的各種方式達(dá)到生產(chǎn)目的，如利用劃區(qū)輪牧制度來幫助放牧地植被恢復(fù)，或通過計劃地混合放牧來控制放牧地生物群落等。

2)控制放牧強(qiáng)度，達(dá)到生產(chǎn)目的。根據(jù)上述研究，植被狀況并非隨放牧強(qiáng)度增加而持續(xù)變差，事實上在一定范圍內(nèi)放牧強(qiáng)度對草地生產(chǎn)能力的影響有最優(yōu)解。通過人為地控制放牧強(qiáng)度，改良放牧地的植被狀況，調(diào)整生物量和群落，從而使生產(chǎn)力能長久保持在一定水平。當(dāng)劃區(qū)輪牧因社會經(jīng)濟(jì)因素難以實現(xiàn)時，仍應(yīng)適當(dāng)降低放牧強(qiáng)度，或分群放牧管理，減輕不同畜群規(guī)模對草地的壓力，優(yōu)化草地放牧系統(tǒng)。

3)改善飼草供求的時空分布，緩解草畜矛盾。青藏高寒牦牛終年放牧，一般不會提供任何飼料進(jìn)行補(bǔ)飼，草地季節(jié)變化對牦牛生產(chǎn)性能影響顯著。建議枯草期對牦牛進(jìn)行補(bǔ)飼，人為調(diào)控牦牛家畜營養(yǎng)攝入，補(bǔ)充能量需求，緩解冷季牦?？焖俚舯欤瑥亩鴮崿F(xiàn)經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益的雙贏目標(biāo)。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Yak grazing management systems and optimization on the Qinghai-Tibet Plateau

Luo Dian, Chai Lin-rong, Chang Sheng-hua, Cheng Yun-xiang, Hou Fu-jiang
(State Key Laboratory of Grassland Agro-ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Based on the geographical and environmental particularities of the Qinghai-Tibet Plateau and the importance of yak grassland grazing systems in this area, we wanted to know how management factors influence each other. This review focuses on primary and secondary productivity under different grazing intensities. We explore approaches to system optimization by contrasting the performance of different management systems. By reviewing existing studies, we summarize the differences in yak productivity and the reaction of vegetation under different management systems, and describe how management influences the interrelationship between livestock and vegetation. On this foundation, we analyse the problems in existing management systems and propose solutions to these problemsin yak grassland grazing systems.

yak; grazing systems; management; productivity

Cheng Yun-xiang E-mail:chengyx@lzu.edu.cn

2016-04-19 接受日期：2016-07-01

高等學(xué)校博士學(xué)科點專向科研基金(20130211120033)；國家自然科學(xué)基金青年項目(31402118)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費專項資金項目(lzujbky-2015-249)；甘肅省退牧還草科技支撐(2015620111000485)

羅惦(1993-),男，甘肅莊浪人，在讀博士生，研究方向為牧場管理。E-mail:dd50023@foxmail.com

程云湘(1977-)，女，山東菏澤人，副教授，碩導(dǎo)，博士，研究方向為草地管理。E-mail:chengyx@lzu.edu.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0209

S812.8;S823.8+5

A

1001-0629(2017)04-0881-11

羅惦，柴林榮，常生華，程云湘，侯扶江.我國青藏高原地區(qū)牦牛草地放牧系統(tǒng)管理及優(yōu)化.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：881-891.

Luo D,Chai L R,Chang S H,Cheng Y X,Hou F J.Yak grazing management systems and optimization on the Qinghai-Tibet Plateau.Pratacultural Science，2017,34(4)：881-891.