羅建川，周 梅，王宗禮,3，張英俊(.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 0000； .中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 0009；3.中國動(dòng)物衛(wèi)生與流行病學(xué)中心，山東 青島 6603； .中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 0009)

硒在草地放牧系統(tǒng)“土壤-植物-動(dòng)物”間的流動(dòng)與調(diào)控

羅建川1，周 梅2，王宗禮1,3，張英俊4
(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，北京 100094；3.中國動(dòng)物衛(wèi)生與流行病學(xué)中心，山東 青島 266032； 4.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100094)

硒(Se)作為動(dòng)物必需而容易缺乏的微量元素，具有多種生物學(xué)功能。在草地放牧系統(tǒng)中，硒隨著物質(zhì)在土壤、植物和動(dòng)物之間的轉(zhuǎn)移而循環(huán)流動(dòng)。本文從硒在放牧草地“土壤-植物-動(dòng)物”間的含量、分布及功能等方面，對(duì)國內(nèi)外的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，分析了硒在放牧系統(tǒng)中的循環(huán)流動(dòng)特點(diǎn)。結(jié)果表明，硒在土壤、植物和動(dòng)物中的含量分別為0.1～2.0、0.05～1.50和0.02～0.05 mg·kg-1。受多種因素影響，硒在土壤、植物和動(dòng)物之間的流動(dòng)量存在較大差異且不穩(wěn)定，導(dǎo)致放牧家畜往往容易出現(xiàn)硒元素?cái)z入不足的現(xiàn)象。在合理的放牧制度下，采取適宜的施肥方式，補(bǔ)播對(duì)硒積累能力強(qiáng)的牧草品種，可有效增加草地放牧系統(tǒng)中硒的循環(huán)流動(dòng)量，以緩解或解決放牧家畜缺硒的不利局面。

硒元素；草地放牧系統(tǒng)；流動(dòng)；調(diào)控

放牧是草地管理和利用的重要途徑之一。在草地放牧系統(tǒng)中，通過植物吸收、動(dòng)物采食等作用，土壤將礦物元素供應(yīng)給生產(chǎn)者和消費(fèi)者，以滿足動(dòng)植物對(duì)營養(yǎng)的需求。其中，牧草中礦物元素的含量對(duì)動(dòng)物體中礦物元素的含量與平衡有著至關(guān)重要的影響。同時(shí)，礦物元素在放牧系統(tǒng)中的流動(dòng)和平衡關(guān)系到草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展[1]。

自1817年被發(fā)現(xiàn)以來，硒(Se)一直被人們誤認(rèn)為有毒元素，直到20世紀(jì)50年代才被確定為人和動(dòng)物必需的微量元素，兼有營養(yǎng)、毒性和解毒等多種生物學(xué)功能，是生命的“保護(hù)劑”。作為動(dòng)物必需的礦物元素，硒與動(dòng)物的健康密切相關(guān)，在草地放牧系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。因此，了解草地放牧系統(tǒng)中硒的分布形態(tài)、流動(dòng)特點(diǎn)，對(duì)于確定和調(diào)控硒元素的盈缺以及改善動(dòng)物的生產(chǎn)性能具有重要意義。本文對(duì)硒元素在土壤中的含量和分布特點(diǎn)、在動(dòng)植物體內(nèi)的營養(yǎng)水平和功能等進(jìn)行了綜述，將重點(diǎn)突出硒在土壤、植物和動(dòng)物之間的循環(huán)特點(diǎn)及功能特征，以期為草地生態(tài)環(huán)境的平衡及動(dòng)物的健康提供理論依據(jù)。

1 土壤中的硒

1.1 土壤中硒的分布

硒是自然生成的固體物質(zhì)，世界各國土壤中硒的含量大多在 0.1～2.0 mg·kg-1，其中有40多個(gè)國家存在不同程度缺硒[2]。我國土壤中硒的背景值為0.21 mg·kg-1，土壤中硒的缺乏遠(yuǎn)比硒過量嚴(yán)重的多，約72%的國土不同程度缺硒，缺硒區(qū)域主要集中于北方農(nóng)牧業(yè)地帶，這些地區(qū)生產(chǎn)的飼料飼草中硒含量平均低于0.05 mg·kg-1，其中低于0.02 mg·kg-1的嚴(yán)重缺硒地區(qū)占29%[2]。硒在土壤中的分布極不平衡，不同地區(qū)、不同土壤類型中硒的含量差異較大[3-4](表1)。

1.2 土壤中硒的形態(tài)

一般情況下，土壤硒含量指的是土壤中各種形態(tài)硒的總和，與植物的吸收沒有直接關(guān)系，并不能反映出土壤中有效硒的含量。土壤硒的有效性與硒的存在形式有關(guān)，而硒在土壤中存在形式有元素態(tài)硒(Se)、硒化物(Se2-)、亞硒酸鹽(Se4+)、硒酸鹽(Se6+)、有機(jī)態(tài)硒和揮發(fā)態(tài)硒6種[5]，其中，元素態(tài)硒和硒化物不溶于水，植物不能直接吸收利用，屬于無效硒，而亞硒酸鹽、硒酸鹽和有機(jī)態(tài)硒均是水溶性的，能夠被植物吸收利用，屬于有效硒，是植物重要的硒源[6]。土壤中有效硒的含量是決定植物中硒元素含量的重要因素，當(dāng)土壤中有效硒的含量降低或增加時(shí)，將直接影響到植物中硒的含量，而植物是將土壤中微量元素傳遞給動(dòng)物的主要媒介，因此，土壤中硒的含量和存在形態(tài)在一定程度上能夠影響動(dòng)物的營養(yǎng)和健康。

表1 部分國家不同土壤類型硒的含量Table 1 Selenium content of different soil types in some countries

1.3 影響土壤中硒含量的因素

土壤的形成經(jīng)歷了一個(gè)漫長的成土過程，而土壤中的各種微量元素在礦石風(fēng)化前大部分存在于礦物晶格中。通常情況下，土壤中微量元素的含量可以滿足植物生長發(fā)育的需要，但微量元素的有效性往往因受到土壤屬性(顆粒大小、pH[7]、含水量等)的影響而降低，從而導(dǎo)致其缺乏[8]。例如，硒在堿性土壤中主要是以植物容易吸收的水溶性化合物形式存在，而在酸性土壤中則與鐵元素等結(jié)合形成植物難以吸收的復(fù)合物[9]，有效性大幅下降。此外，由于土壤中各元素之間存在相互影響的作用[10]，硒的有效性也會(huì)受到改變。氣候變化以及土壤利用方式的改變會(huì)引起土壤原有屬性變化，也會(huì)影響到土壤中硒元素的有效含量[11-13]。

正是因?yàn)樵S多微量元素在土壤中的分布不均衡、有效含量低，世界上幾乎所有地區(qū)均報(bào)道過放牧家畜存在礦物質(zhì)缺乏或不平衡的問題[14]。其中，硒元素是全球大部分放牧系統(tǒng)中家畜最容易缺乏的元素之一，包括英國、澳大利亞和新西蘭等畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家[15-17]。

2 植物中的硒

盡管近年來一些研究表明低濃度的硒在植物生長中可以發(fā)揮有利作用，如抗氧化作用、刺激植物生長等[18-19]，但是硒元素并不被認(rèn)為是植物新陳代謝所必需的微量元素。

2.1 植物對(duì)硒的吸收

根據(jù)植物對(duì)硒的吸收狀況，可將植物分為非積聚型植物和積聚型植物。非積聚型植物對(duì)硒的耐受度較低，高濃度的硒抑制其生長，而積聚型植物對(duì)硒的耐受度較高，即使大量地吸收硒也能生長。植物主要通過根系或葉片吸收硒元素[20]，不同部位對(duì)硒的吸收能力有所不同[21]。植物對(duì)硒的吸收主要取決于環(huán)境、土壤和植物因素等，其中最重要的是硒在土壤中的存在形態(tài)和濃度[22]。

在草地放牧系統(tǒng)中，植物主要是通過根系吸收硒元素，吸收的硒主要有硒酸鹽和亞硒酸鹽兩種形態(tài)。植物對(duì)不同形態(tài)硒的吸收利用方式存在差異，對(duì)硒酸鹽為主動(dòng)吸收，在根部借助于高效的硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)硒進(jìn)行吸收，而對(duì)亞硒酸鹽的吸收為被動(dòng)吸收，不需要能量[23]。在等量硒供應(yīng)時(shí)，植物對(duì)硒酸鹽的吸收能力是亞硒酸鹽的8倍[24]。當(dāng)土壤中存在大量硫酸根離子時(shí)，植物對(duì)硒酸鹽的吸收受到抑制，而對(duì)亞硒酸鹽的吸收則無影響。不同形態(tài)的硒在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)過程也有所差異，如：Se4+需要先被轉(zhuǎn)化為Se6+或有機(jī)硒化合物才能被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上枝葉中，但Se4+的吸收速度大于轉(zhuǎn)化速率，因此，吸收的Se4+大部分累積在植物根部，只有小部分被轉(zhuǎn)運(yùn)到地上枝葉中[25]。

植物組織對(duì)硒的積累能力存在很大的區(qū)別，導(dǎo)致植物硒含量的變化幅度較大。多數(shù)食用植物和飼料，硒含量均較低。一般植物含硒量為0.05～1.50 mg·kg-1DM，而牧草中含硒量通常為 0.1～0.3 mg·kg-1DM[5]。在富硒地區(qū)，植物種間硒含量差異更大，某些硒積聚型植物的組織中含硒量可以超過1 000 mg·kg-1DM，而大部分禾草、牧草和農(nóng)作物中的含硒量卻不足100 mg·kg-1DM，其它中間種類的植物，如：濱藜屬(Atriplex)、草木樨屬(Melilotus)、紫菀屬(Aster)、蕓苔屬(Brassica)等，含硒量為100 mg·kg-1DM以上[26]。同一植株不同營養(yǎng)部位硒的含量也存在差異，如：開花期的鴨茅(Dactylisglomerata)，硒在葉片、葉鞘、莖和花穗部位的含量分別為0.06、0.07、0.08和0.12 mg·kg-1[27]。

2.2 植物中硒的形態(tài)與功能

2.2.1 植物中硒的存在形態(tài) 植物主要是通過根部吸收無機(jī)硒，然后轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部分，在此過程中將無機(jī)硒轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒，并多以硒代氨基酸的形式結(jié)合于植物蛋白[21]。植物體內(nèi)的硒主要以無機(jī)態(tài)、有機(jī)態(tài)和揮發(fā)態(tài)這3種形態(tài)存在。揮發(fā)態(tài)硒主要是二甲基硒醚(DMSe)和二甲基二硒醚(DMDSe)，很容易從植物的根部和地上部分揮發(fā)[28]，但所占比例很小，只占植物全硒質(zhì)量比的0.3%～7.0%[29]。植物體內(nèi)無機(jī)硒含量較少，占全硒質(zhì)量比的10%～15%，主要是SeO42-[30]。植物體內(nèi)有機(jī)硒占全硒總量的80%以上，是真正發(fā)揮生物活性作用的物質(zhì)，既能以低分子量化合物(包括游離Se)形式存在于植物體內(nèi)，也能以高分子量化合物形式存在。有機(jī)硒在植物體內(nèi)的小分子化合物主要是硒代氨基酸及其衍生物，如硒代胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒-甲基硒代半胱氨酸等，而大分子化合物主要是硒蛋白、含硒核糖核酸、核多糖等。

2.2.2 植物中硒的功能 隨著硒在植物中的研究加強(qiáng)，在一定濃度范圍內(nèi)，硒對(duì)植物的生理特性、生長發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面均有積極影響[31]，主要表現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：1)促進(jìn)植物生長發(fā)育，提高植物產(chǎn)量和品質(zhì)；2)促進(jìn)植物新陳代謝；3)促進(jìn)植物體抗氧化作用，提高植物環(huán)境脅迫抗性；4)拮抗重金屬[29,32-33]。

提高植物組織中硒的含量不僅可以使植物中發(fā)生一系列生物化學(xué)變化，也會(huì)影響植物對(duì)其它營養(yǎng)成分的吸收和利用[34]。目前，硒和其它元素間相互作用的研究主要集中在人類和動(dòng)物中[35]，而硒在植物中對(duì)其它必需元素的影響的相關(guān)研究卻很少[36]，且研究結(jié)果往往不明確[37]。植物體內(nèi)的硒能夠改變植物對(duì)其它礦物元素的吸收和積累[38]。同時(shí)，大劑量的硒還可能會(huì)與某些必需元素(硫、磷)的吸收產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

此外，雖然目前已知植物組織中硒的含量可能影響牧草的營養(yǎng)價(jià)值，例如，施用硒肥會(huì)降低植物中粗蛋白(CP)的含量，但是相關(guān)研究還非常有限，尤其是關(guān)于添加硒對(duì)結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的影響[39]。

3 動(dòng)物中的硒

3.1 動(dòng)物對(duì)硒的需求與硒在動(dòng)物體內(nèi)的分布

3.1.1 動(dòng)物對(duì)硒的需求 硒是動(dòng)物必需的元素之一，影響著放牧家畜的潛在生產(chǎn)力和產(chǎn)品質(zhì)量[15]。盡管與硒相關(guān)的研究大部分集中在奶牛上，但硒的供應(yīng)在綿羊生產(chǎn)和奶牛生產(chǎn)中具有同等重要的地位[40]。不同動(dòng)物以及同種動(dòng)物不同生長時(shí)期對(duì)硒的需求量均存在差異[16,41](表2)，在滿足動(dòng)物對(duì)硒需求的同時(shí)，必須對(duì)動(dòng)物攝取硒的量進(jìn)行嚴(yán)格控制，以防發(fā)生動(dòng)物硒中毒的現(xiàn)象。

3.1.2 硒在動(dòng)物體內(nèi)的吸收與分布 反芻動(dòng)物對(duì)無機(jī)硒的吸收與硫、鉬遵循相同的吸收路徑，可能會(huì)受到其它元素的影響。而有機(jī)硒(含硒氨基酸)的吸收和其它氨基酸一樣，從動(dòng)物小腸吸收。無論硒以哪種形式吸收，它的新陳代謝都是以含硒半胱氨酸形式合成硒蛋白(功能蛋白)，且主要以谷胱甘肽過氧化物酶 (GPx1)的形式儲(chǔ)存在細(xì)胞質(zhì)中[42]。

硒分布于動(dòng)物體內(nèi)的各組織、體液和骨骼中，但是各組織中硒的含量有所不同。在一定濃度范圍內(nèi)，動(dòng)物組織中硒的含量會(huì)隨著日糧中硒含量的提高而逐漸增加[5]。一般情況下，動(dòng)物體內(nèi)硒水平為0.02～0.05 mg·kg-1，以肝、腎和皮毛中硒含量最高，其次是肌肉、骨和血液，脂肪中硒含量最低[43]。硒在牛體內(nèi)的分布為肌肉占50%～52%，皮膚、毛和角占14%～15%，骨骼占10%，肝臟占8%，其它組織占15%～18%。牛血中硒濃度為1.01 μmol·L-1，毛中硒含量大于0.25 mg·kg-1[44]。

由于動(dòng)物體內(nèi)的硒主要來源于日糧，因此不同的生產(chǎn)方式、飼料來源、飼養(yǎng)地區(qū)等因素的綜合作用往往會(huì)導(dǎo)致畜禽肉中硒含量的不同[45]。換言之，畜禽肉中的含硒量往往是由其生產(chǎn)地理區(qū)域決定的[46]，如產(chǎn)于美洲的肉制品中硒含量明顯高于產(chǎn)自歐洲的肉制品[47]。

3.2 硒在動(dòng)物體內(nèi)的功能

硒在動(dòng)物體內(nèi)的生理功能主要是通過參與合成谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-px)而發(fā)揮抗氧化作用[9]。

表2 牛、山羊和綿羊?qū)θ占Z硒的需要量(以干物質(zhì)為基礎(chǔ))Table 2 Selenium requirement in daily ratio for cattle, goat, and sheep (based on dry matter)

動(dòng)物體中硒的含量與氧化壓力、硒蛋白含量、細(xì)胞應(yīng)激反應(yīng)、炎癥以及細(xì)胞周期基因表達(dá)相關(guān)。另一方面，硒的補(bǔ)充可以提高谷胱甘肽過氧化物酶的表達(dá)，這對(duì)各種組織的抗氧化能力具有重要作用[48]。除了谷胱甘肽過氧化物酶，硒的許多生物學(xué)作用還通過其它硒蛋白調(diào)節(jié)而實(shí)現(xiàn)，目前已發(fā)現(xiàn)30多種硒蛋白(硫氧還蛋白還原酶、脫碘化酶、硒蛋白P等)在哺乳動(dòng)物中表達(dá)[49]。硒與動(dòng)物的多種性能有關(guān)，包括生產(chǎn)力、繁殖力和疾病抵抗力等[50]。

3.2.1 增強(qiáng)動(dòng)物生產(chǎn)性能 動(dòng)物日糧中硒的適宜添加量為0.6 mg·kg-1[51]。在日糧中添加硒，能促進(jìn)動(dòng)物甲狀腺濾泡細(xì)胞合成并分泌游離三碘甲狀腺原氨酸(FT3)，進(jìn)而增強(qiáng)機(jī)體的代謝[52]，提高生產(chǎn)性能。日糧中適量的硒含量能促進(jìn)動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的代謝，提高日糧的消化率。同時(shí)，硒對(duì)動(dòng)物泌乳性能也有著積極作用，能提高乳汁中硒含量[53]，降低乳中體細(xì)胞的數(shù)量[54]。

3.2.2 改善動(dòng)物繁殖機(jī)能 硒對(duì)動(dòng)物繁殖機(jī)能的改善主要是通過調(diào)控抗氧化酶基因表達(dá)，提高機(jī)體抗氧化能力而實(shí)現(xiàn)的[52]。在凍精生產(chǎn)過程中，采精動(dòng)物的營養(yǎng)狀況，尤其是硒的含量，能夠影響到精子凍融后的活力恢復(fù)[55]。

3.2.3 增強(qiáng)動(dòng)物免疫機(jī)能 硒與動(dòng)物的免疫機(jī)能密切相關(guān)，能保護(hù)家畜抵抗疾病，如：不孕癥、肝壞死、肌肉萎縮癥、克山病和白肌??；家畜缺硒可導(dǎo)致成年母牛繁殖力降低、犢牛發(fā)生白肌病和抗病力下降[56]。對(duì)動(dòng)物適當(dāng)補(bǔ)硒，能促進(jìn)機(jī)體免疫球蛋白及抗體的生成，提高機(jī)體體液免疫活性。此外，補(bǔ)硒還有利于對(duì)其它疾病的治療和預(yù)防，如子宮炎、卵巢囊腫和乳房水腫，可有效減少奶牛乳房炎的發(fā)病率和嚴(yán)重程度[57]。

3.3 動(dòng)物日糧中硒的調(diào)控

3.3.1 硒的過量與調(diào)控 動(dòng)物對(duì)硒的營養(yǎng)需求量和中毒量之間的范圍通常很小，主要取決于硒化物種類、動(dòng)物個(gè)體品種和所處環(huán)境條件。動(dòng)物對(duì)日糧中硒的最低營養(yǎng)需求水平為0.05～0.10 mg·kg-1，當(dāng)動(dòng)物日糧中硒的含量?jī)H為5～10 mg·kg-1時(shí)，動(dòng)物就會(huì)出現(xiàn)慢性硒中毒[58-59]。對(duì)于大多數(shù)動(dòng)物，一次性口服硒致死劑量為1～5 mg·kg-1體重，其中羊的中毒劑量為5～20 mg·kg-1體重。

在草地放牧系統(tǒng)中，動(dòng)物體內(nèi)硒的主要來源是牧草或飼料，因此，加強(qiáng)富硒地區(qū)牧草或飼料含硒量的檢測(cè)，可有效避免動(dòng)物硒中毒現(xiàn)象的發(fā)生。

3.3.2 動(dòng)物體內(nèi)硒的補(bǔ)充 盡管許多國家，如澳大利亞、中國、印度、愛爾蘭和美國等具有含硒量較高的土壤[60]，但土壤缺硒在世界許多地區(qū)仍然是一個(gè)嚴(yán)重的問題。對(duì)于動(dòng)物來說，雖然硒過量、甚至中毒時(shí)對(duì)動(dòng)物健康具有嚴(yán)重危害，但是動(dòng)物中更常見的是缺硒現(xiàn)象[61-62]。

放牧家畜日糧中的硒通常由植物性飼料提供，而植物性飼料中硒的含量一般較低且變幅較大。因此，日糧中的硒含量對(duì)于動(dòng)物來說往往是不夠的，需要添加其它含硒化合物來滿足動(dòng)物發(fā)揮最佳生產(chǎn)性能時(shí)對(duì)硒的需求量。硒在日糧中以多種形式存在，飼料中硒的主要存在形式是硒代蛋氨酸，少量是含硒半胱氨酸，而日糧中硒的添補(bǔ)物主要是亞硒酸鹽或硒酸鹽[63]。亞硒酸鈉因其價(jià)格便宜，是目前最常用的硒源，但存在利用率低、易發(fā)生中毒和污染環(huán)境等缺點(diǎn)。相比無機(jī)硒，有機(jī)硒則具有毒性低、環(huán)境污染小的特點(diǎn)，而且具有更高的生物利用率。例如，飼喂酵母硒的母牛，其血液中硒的水平比飼喂無機(jī)硒的高1.4倍，同樣在新生犢牛中也是如此[64-65]；酵母硒飼喂奶牛后牛奶中的硒也表現(xiàn)出了較高的生物利用率[66]；通過飼喂高于基礎(chǔ)水平的酵母硒可以在動(dòng)物全血、血漿和肌肉中獲得高水平的硒[67]，且可以按美國國家科學(xué)委員會(huì)(NRC)規(guī)定硒標(biāo)準(zhǔn)的10～20倍富硒酵母飼喂奶牛，而不會(huì)出現(xiàn)任何中毒現(xiàn)象[68]。

動(dòng)物體內(nèi)硒元素的補(bǔ)充途徑很多，除了日糧中補(bǔ)硒以外，還可以通過投喂硒丸、長效注射等方法進(jìn)行補(bǔ)充[15]。通過投喂復(fù)合微量元素緩釋丸，可顯著提高動(dòng)物的增重效果和含硒量[69]。目前，很多國家的養(yǎng)殖業(yè)都通過日糧補(bǔ)硒來解決硒的不足，在肉用家畜日糧中適當(dāng)添加硒元素或采用含硒舔磚，可有效避免由于硒元素缺乏而導(dǎo)致的育肥效果不佳[70]。

4 草地放牧系統(tǒng)中硒的流動(dòng)

4.1 放牧系統(tǒng)中硒的流動(dòng)途徑

放牧系統(tǒng)包括草原、家畜、人居和自然環(huán)境等要素，根據(jù)草原綜合順序分類法可劃分為高寒、荒漠、半荒漠、亞熱帶森林灌叢、典型草原、草甸草原、溫帶森林灌叢和熱帶森林灌叢8個(gè)類型的放牧系統(tǒng)[71]。無論何種放牧系統(tǒng)，放牧過程中總是伴隨著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)兩大過程[72]，而硒元素在土壤、植物和動(dòng)物間的流動(dòng)則是草地放牧系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)的一個(gè)組成部分。土壤中的硒元素被牧草根系吸收進(jìn)入牧草體內(nèi)后，部分隨著牧草凋落物的分解返還到土壤中，部分被家畜采食而繼續(xù)參與流動(dòng)。家畜采食牧草后，部分硒元素積聚在肌肉、器官內(nèi)，大部分硒元素通過排泄物又返還到土壤中。值得指出的是，放牧過程中，家畜會(huì)有意或無意采食到少量土壤，因此，會(huì)有少量土壤硒直接被家畜采食到體內(nèi)[73](圖1)。

4.2 放牧系統(tǒng)中硒的流動(dòng)形態(tài)

在草地放牧系統(tǒng)中，硒在土壤、植物和動(dòng)物之間存在一定的相關(guān)性，它們共同構(gòu)成硒元素“土壤-植物-動(dòng)物”的生態(tài)利用體系[74]。硒在土壤、植物和動(dòng)物之間以不同的形態(tài)循環(huán)流動(dòng)，其中有機(jī)態(tài)硒的變化多種多樣，占了循環(huán)流動(dòng)過程中的大部分[4](圖2)。

圖1 草地放牧系統(tǒng)中硒元素的循環(huán)流動(dòng)圖Fig.1 The cyclic route of selenium in grassland grazing system

注：資料來源于Rodrigues等[74]。

Note: Data are collected from Rodrigues et al[74].

圖2 草地放牧系統(tǒng)中硒元素的流動(dòng)形態(tài)Fig. 2 Flow specifcation of selenium in grassland grazing system

注：資料來源于趙少華等[4]。

Note: Data are from Zhao et al[4].

5 草地放牧系統(tǒng)中硒的調(diào)控

5.1 放牧系統(tǒng)中硒的影響因素

草地放牧系統(tǒng)中硒的循環(huán)流動(dòng)量主要取決于土壤中硒的含量和分布，而土壤中硒元素的含量和分布主要依賴于自然發(fā)育土壤的成土母質(zhì)。隨著土壤的進(jìn)一步發(fā)育，成土母質(zhì)對(duì)土壤硒元素的影響會(huì)逐漸被弱化。除成土母質(zhì)外，土壤理化特性、土地利用情況、植被類型和環(huán)境特征等同樣可以影響到土壤中硒元素的含量、形態(tài)和分布，從而影響草地放牧系統(tǒng)中硒的循環(huán)流動(dòng)量[74-75]。

此外，氣候也是調(diào)節(jié)硒循環(huán)流動(dòng)的主要因素。氣候可以改變植物和根際對(duì)硒的吸收，以及植物中硒的揮發(fā)。植物在具有高降水量或低溫氣候特點(diǎn)的環(huán)境下會(huì)減少對(duì)硒的吸收。由于不同季節(jié)氣候?qū)ν寥篮椭参锏挠绊?，放牧家畜硒元素的攝入量也存在著明顯的季節(jié)變化[61]。

5.2 放牧系統(tǒng)中硒的調(diào)控

對(duì)草地放牧系統(tǒng)中的硒元素進(jìn)行調(diào)控，主要是為了緩解或解決放牧家畜硒元素?cái)z入量無法滿足家畜發(fā)揮最佳生產(chǎn)性能時(shí)需要量或自身營養(yǎng)需要量的矛盾。除了對(duì)家畜直接進(jìn)行補(bǔ)硒以外，還可以通過以下途徑來提高放牧家畜硒的攝入量。

5.2.1 合理的放牧制度 放牧制度主要包括放牧強(qiáng)度和放牧方式兩個(gè)方面。目前,關(guān)于放牧制度對(duì)土壤、植物和動(dòng)物中元素流動(dòng)的相關(guān)研究較多，但多集中在碳、氮、磷、鉀等大量元素[76-78]及鐵、錳、銅等微量元素[79]，而關(guān)于放牧制度對(duì)硒元素流動(dòng)的研究幾乎沒有。放牧的實(shí)質(zhì)是一種生態(tài)干擾[80]，放牧過程中土壤、植物和動(dòng)物之間的相互作用，改變土壤理化性質(zhì)以及草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)、生物量等，從而影響土壤中硒的含量和分布、植物對(duì)硒的吸收和轉(zhuǎn)化、動(dòng)物對(duì)植物的選擇性采食和采食量，最終影響到動(dòng)物對(duì)硒元素的攝入量[7]。因此，采用合理的放牧制度，在一定程度上可以緩解放牧家畜硒元素的供需矛盾，但相關(guān)研究還需進(jìn)一步開展。

5.2.2 適宜的施肥制度 將植物品種與施用富含某些微量營養(yǎng)元素的肥料相結(jié)合，生產(chǎn)出“功能性食品”，是提高食物中某些微量營養(yǎng)元素含量的可行途徑[81]。同樣，施用含硒肥料也能給放牧家畜的食物——牧草補(bǔ)充硒元素。

施肥(有機(jī)肥和無機(jī)肥)可以提高植物中微量元素的濃度，不同的微量元素其最有效的施肥方式也不一樣。植物可以通過根系和葉片吸收硒，在植物施硒肥的方法中土壤施硒和葉面噴硒是應(yīng)用最為常見的[82]。不同的施肥方式，所取得的效果也不一樣。如一年齡棗樹，硒肥由土壤施入后主要在根中累積，而由葉面噴施后主要在葉中累積，且隨著施入濃度的增加各器官硒含量呈逐漸增大趨勢(shì)[83]。從植物產(chǎn)量、品質(zhì)、硒含量、肥料利用率等因素綜合考慮，葉面施硒效果要遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于土壤施硒[84]。在葉面施硒的過程中還要注意施硒的時(shí)間和次數(shù)[85]。在微量元素施肥時(shí)一定要控制好施肥量，因?yàn)橐坏┏瑯?biāo)就會(huì)造成植物出現(xiàn)中毒癥狀，導(dǎo)致植物產(chǎn)量和質(zhì)量下降[86]。因此，硒肥的施用量必須嚴(yán)格控制，需綜合考慮植物種類、土壤有效硒含量、施肥方式等因素，相關(guān)研究有待進(jìn)一步開展。

事實(shí)上，為了解決畜牧生產(chǎn)中缺硒的問題，一些國家已經(jīng)在作物生產(chǎn)中使用硒肥，以此來提高飼料、牧草中有機(jī)硒的含量[87]。新西蘭在很多缺硒的放牧草地上施用硒丸，通過對(duì)牧草及放牧家畜的血液進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)草地施硒可有效提高牧草和家畜體內(nèi)的含硒量，防止放牧家畜的缺硒癥[88]。我國也對(duì)富硒牧草的生產(chǎn)制定了相關(guān)技術(shù)規(guī)程，以指導(dǎo)牧草及飼料作物中硒含量達(dá)到0.01～0.1 mg·kg-1的標(biāo)準(zhǔn)[89]。

5.2.3 適當(dāng)補(bǔ)播對(duì)硒積累能力強(qiáng)的植物 植物種類不同對(duì)硒的吸收和累積能力不同，十字花科植物對(duì)硒的積累能力最強(qiáng)，其次是豆科植物，谷類植物最低[90]。通常豆科植物的含硒量比禾本科植物高，但目前只對(duì)少量豆科植物白三葉(Trifoliumrepens)、紫花苜蓿(Medicagosativa)、黃花草木樨(Melilotusofficinalis)等積累硒的能力進(jìn)行了研究[26，39]。其中，黃花草木樨是品質(zhì)高、適口性好的飼草，且對(duì)硒的積累能力較強(qiáng)[39]，當(dāng)用硒酸鈉溶液灌溉時(shí)，黃花草木樨的含硒量能夠超過100 mg·kg-1DM。結(jié)合植物種間的這種差異，可以通過適當(dāng)補(bǔ)播一些對(duì)硒積累能力強(qiáng)的物種，來提高放牧家畜對(duì)硒的攝入量。集硒植物的含硒量雖然豐富，但是對(duì)放牧家畜來說，大部分集硒植物的適口性較差。因此，在草地放牧系統(tǒng)中補(bǔ)播對(duì)硒積累能力強(qiáng)的牧草品種時(shí)，需要結(jié)合當(dāng)?shù)厣L條件、動(dòng)物采食習(xí)性等。

總而言之，對(duì)草地放牧系統(tǒng)中硒元素的調(diào)控方法不能一概而論，應(yīng)結(jié)合實(shí)地情況，同時(shí)要避免方法不當(dāng)對(duì)系統(tǒng)中硒的流動(dòng)產(chǎn)生負(fù)面影響。在合理的放牧制度下，采取適宜的施肥方式，補(bǔ)播對(duì)硒積累能力強(qiáng)的牧草品種，可以有效增加草地放牧系統(tǒng)中硒的循環(huán)流動(dòng)量。

6 展望

硒屬于微量元素且不是植物生長的必需元素，因而在實(shí)際的放牧生產(chǎn)過程中往往容易被忽視，但是硒缺乏所引起的家畜生產(chǎn)性能下降，甚至導(dǎo)致家畜死亡的情況不容忽視。草地放牧系統(tǒng)“土壤-植物-動(dòng)物”間各個(gè)組分的含硒量以及對(duì)硒的需求量各不相同，且受多種因素共同影響。雖然已知草地放牧系統(tǒng)中硒元素的流動(dòng)途徑和影響因素，但是植物對(duì)硒的吸收效率、動(dòng)物中硒的濃縮系數(shù)、排泄物中硒的再利用效率等相關(guān)研究缺乏，不利于保持草地放牧系統(tǒng)的元素平衡。目前對(duì)土壤和植物施用硒肥、動(dòng)物補(bǔ)硒等方面已經(jīng)開展了相關(guān)研究，但對(duì)硒肥的利用效率、動(dòng)物產(chǎn)品特性及環(huán)境效應(yīng)關(guān)注較少。

因此，還需進(jìn)一步加強(qiáng)硒元素在草地放牧系統(tǒng)中各流動(dòng)環(huán)節(jié)的基礎(chǔ)研究。理論上，硒在土壤和植物體內(nèi)的遷移與轉(zhuǎn)化、硒對(duì)植物生長發(fā)育的影響以及硒在動(dòng)物體內(nèi)的遷移與轉(zhuǎn)化等方面需要開展深入研究。生產(chǎn)中，應(yīng)注重提高硒肥在植物中的利用率，降低環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)，改善牧草產(chǎn)量、品質(zhì)及牧草體內(nèi)硒含量，尤其是有機(jī)硒的含量。此外，在滿足動(dòng)物對(duì)硒元素需求的同時(shí)要加強(qiáng)保障動(dòng)物安全生產(chǎn)、降低動(dòng)物補(bǔ)硒對(duì)環(huán)境影響等方面的研究。最終，實(shí)現(xiàn)硒元素在草地放牧系統(tǒng)中安全、高效地循環(huán)流動(dòng)，提高草地放牧系統(tǒng)的生產(chǎn)力和產(chǎn)品質(zhì)量。

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(責(zé)任編輯 武艷培)

Fluxion and regulation of selenium in soil, plants, and animals in grassland grazing system

Luo Jian-chuan1, Zhou Mei2, Wang Zong-li1,3, Zhang Ying-jun4
(1.Institute of Grassland Research of CAAS, Huhhot 010010, China; 2.Institute of Animal Science of CAAS, Beijing 100094, China; 3.China Animal Health and Epidemiology Center, Qingdao 266032, China; 4.College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100094, China)

The trace element selenium has various biological functions and is essential for animal health. There is considerable transference of substances in the grassland grazing system and, therefore, selenium circulates through the soil into plants and animals. This review summarized the recent research studies on various aspects of the circulation of selenium including its content, distribution, and functions in soil, plants, and animals. In addition, we analyzed the cyclic characteristics of selenium in the grassland grazing system. The results showed that the content of selenium in soil, plants, and animals was 0.1～2.0, 0.05～1.50, and 0.02～0.05 mg·kg-1, respectively. The circulation of selenium in the soil, plants, and animals is affected by numerous factors and has exhibited considerable differences and instability, which has led to consistent deficiencies in its intake by grazing animals. The implementation of a reasonable grazing system would efficiently increase the circular flow of selenium by initiating appropriate fertilization methods and reseeding selenium-enriched forage. We believe these strategies would relieve or resolve the current situation where grazing livestock consistently show deficient selenium levels.

selenium; grassland grazing system; fluxion; regulation

Zhang Ying-jun E-mail:zhangyj@cau.edu.cn Wang Zong-li E-mail:wangzongli@sina.com

2016-06-30 接受日期：2016-11-03

國家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-35)

羅建川(1989-)，男，安徽含山人，在讀博士生，研究方向?yàn)椴莸刭Y源利用與保護(hù)。E-mail:luojianchuan8@163.com

張英俊(1971-)，男，內(nèi)蒙古四子王旗人，教授，博士，研究方向?yàn)椴莸毓芾砼c生態(tài)。E-mail:zhangyj@cau.edu.cn王宗禮(1962-)，男，甘肅天水人，研究員，博士，研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)。E-mail:wangzongli@sina.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0355

S812.8

A

1001-0629(2017)04-0869-12

羅建川,周梅,王宗禮,張英俊.硒在草地放牧系統(tǒng)“土壤-植物-動(dòng)物”間的流動(dòng)與調(diào)控.草業(yè)科學(xué),2017,34(4)：869-880.

Luo J C,Zhou M,Wang Z L,Zhang Y J.Fluxion and regulation of selenium in soil, plants, and animals in grassland grazing system.Pratacultural Science，2017,34(4)：869-880.