李瑞雪孫任潔汪泰初陳丹丹，3李榮芳，3李龍，3趙衛(wèi)國(guó)，3

（1. 江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，鎮(zhèn)江 212018；2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，合肥 230061；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，鎮(zhèn)江 212018）

技術(shù)與方法

植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)方法及抗旱機(jī)制研究進(jìn)展

李瑞雪1，2，3孫任潔1汪泰初2陳丹丹1，3李榮芳1，3李龍1，3趙衛(wèi)國(guó)1，3

（1. 江蘇科技大學(xué)生物技術(shù)學(xué)院，鎮(zhèn)江 212018；2. 安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑研究所，合肥 230061；3. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶業(yè)研究所，鎮(zhèn)江 212018）

干旱顯著影響植物各階段的生長(zhǎng)發(fā)育、各種生理生化代謝過(guò)程和生態(tài)環(huán)境，是植物成活與生長(zhǎng)的重要限制因素之一，隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，從分子水平研究植物抵御干旱等逆境的機(jī)理已成為農(nóng)業(yè)研究的一個(gè)重要任務(wù)。從植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)體系和抗旱機(jī)制研究?jī)蓚€(gè)方面對(duì)近年來(lái)植物抗旱性研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為今后植物抗旱分子機(jī)制的研究和改良植物抗旱性的分子遺傳育種工作提供參考。

植物；抗旱性；鑒定方法；評(píng)價(jià)指標(biāo)；抗旱機(jī)制

植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，會(huì)受到來(lái)自外界環(huán)境的各種生物或非生物脅迫，其中干旱是最重要的非生物脅迫之一。水分是干旱和半干旱生態(tài)系統(tǒng)中，決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要環(huán)境因子［1］，是植物的重要組成部分，是植物賴(lài)以生存的必要條件之一，無(wú)論是長(zhǎng)期干旱還是短期水分虧缺都可能對(duì)植物造成嚴(yán)重不可逆的傷害，影響植物生長(zhǎng)發(fā)育以及作物產(chǎn)量。

據(jù)統(tǒng)計(jì)，世界上有1/3以上的土地處于干旱和半干旱地區(qū)，涉及20多個(gè)國(guó)家和地區(qū)［2］。我國(guó)現(xiàn)有干旱區(qū)（包括干旱、半干旱和亞濕潤(rùn)干旱區(qū)）的總面積為297.6萬(wàn)km2，占國(guó)土總面積的38.3%，其中極干旱區(qū)面積為69.7萬(wàn)km2［3，4］。干旱是我國(guó)主要的自然災(zāi)害，并且隨著全球性氣候異常的嚴(yán)重和人類(lèi)活動(dòng)的加劇，干旱天氣越來(lái)越頻繁，己經(jīng)是當(dāng)今世界所面臨的全球性問(wèn)題［5］，不但給工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大損失，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全，還對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重破壞［6，7］。研究了解植物干旱脅迫響應(yīng)生理生化、分子機(jī)理和調(diào)節(jié)機(jī)制，發(fā)掘參與植物干旱脅迫響應(yīng)的功能基因并明確其作用機(jī)理，將為提高植物水分利用效率、提高植物抗旱性能、選育抗旱優(yōu)良品種、發(fā)展高產(chǎn)耐旱農(nóng)業(yè)提供理論指導(dǎo)和功能基因，同時(shí)選擇適生植被對(duì)受損生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行植被修復(fù)、恢復(fù)和人工生態(tài)系統(tǒng)的建立是非常有效的環(huán)境治理途徑。本文論述近年來(lái)植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)的方法，著重闡述植物生理生化方面和分子水平方面抗旱機(jī)制的研究進(jìn)展，旨為以后植物抗旱分子機(jī)制的研究和改良植物抗旱性的分子遺傳育種工作提供參考。

1 植物抗旱性鑒定方法

植物抗旱性是指在干旱條件下，植物具有不但能夠生存，而且能維持正?；蚪咏５拇x水平，以及維持基本正常的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的能力［8］。植物的抗旱性可以分為避旱性、御旱性和耐旱性3種不同類(lèi)型［9］?？购敌澡b定就是對(duì)陸生植物的抗旱能力做出評(píng)價(jià)，以達(dá)到篩選抗性品種的目的。根據(jù)植物的生長(zhǎng)或栽植地點(diǎn)和干旱處理方式的不同，梁旭婷將植物抗旱性鑒定方法分為兩類(lèi)［10］。

1.1 直接鑒定法

直接鑒定法可分為田間鑒定法、干旱棚或溫室法、生長(zhǎng)箱或人工模擬氣候箱法、盆栽干旱法、大氣干旱法、高滲溶液法［11，12］。

田間鑒定法是在自然條件下通過(guò)控制灌溉用水，來(lái)形成不同程度的干旱脅迫，進(jìn)而評(píng)價(jià)植物的抗旱性，此法簡(jiǎn)便易行，所得結(jié)果在試驗(yàn)當(dāng)?shù)貤l件下比較可靠，但受環(huán)境條件影響較大，難以重復(fù)，此方法多用于農(nóng)作物的抗旱性鑒定；干旱棚或溫室法目前較廣泛使用，是把待鑒定品種栽植于一個(gè)可人工控制水分的模擬氣候條件下，通過(guò)比較抗旱指標(biāo)的變化來(lái)評(píng)價(jià)品種的抗旱性，此法克服了田間鑒定的不可重復(fù)性，便于比較，結(jié)果也比較可靠，不足之處是需要一定設(shè)備，能源消耗大，不能大批量進(jìn)行，同時(shí)干旱棚與外界的環(huán)境條件差異可能帶來(lái)實(shí)驗(yàn)誤差。盆栽鑒定的形式多樣，主要包括土培和沙培，通過(guò)控制土培或沙培植物的土壤水分含量而造成植株干旱脅迫來(lái)鑒別植物的抗旱性，該方法是目前植物抗旱性鑒定中最普遍的抗旱處理方法。大氣干旱法是將待鑒定植物生長(zhǎng)在能控制空氣濕度的干旱室中，通過(guò)干燥的空氣給植株施加干旱脅迫結(jié)合測(cè)定一些指標(biāo)以鑒別抗旱性強(qiáng)弱，或是給植物葉面噴施化學(xué)干燥劑，通過(guò)測(cè)定植株干旱的反應(yīng)來(lái)鑒定不同品系的抗旱 性，目前這方面的研究應(yīng)用相對(duì)較少。高滲溶液法是先用沙培法或水培法培養(yǎng)一定苗齡的植株，然后轉(zhuǎn)入不同濃度的PEG6000、甘露醇等高滲溶液中進(jìn)行干旱處理，通過(guò)測(cè)定一些生理生化指標(biāo)來(lái)鑒定不同植株苗期的抗旱性。

1.2 間接鑒定法

對(duì)植物抗旱性進(jìn)行間接鑒定主要是通過(guò)一些抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)進(jìn)行，如形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性指標(biāo)、生理生化抗旱性指標(biāo)、生長(zhǎng)產(chǎn)量抗旱性指標(biāo)等。

目前還發(fā)展形成了分子生物學(xué)鑒定方法，是應(yīng)用限制性片段長(zhǎng)度多肽性RFLP標(biāo)記探針或其他分子標(biāo)記技術(shù)，對(duì)抗旱相關(guān)性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTLs）進(jìn)行標(biāo)識(shí)，建立起RFLP遺傳連鎖圖。通過(guò)用特定的RFLP 標(biāo)記探針來(lái)識(shí)別辨認(rèn)遺傳材料中有無(wú)抗旱基因的存在，進(jìn)而對(duì)品系抗旱性進(jìn)行鑒定。此法已在農(nóng)作物上取得了較大進(jìn)展［13］。但也有研究指出抗旱相關(guān)性狀的QTLs的定位受苗齡和干旱脅迫程度的影響［14］。目前，該方法還存在較多問(wèn)題，尚處于探索研究階段，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，這是一種很有應(yīng)用前景的鑒定方法。

2 植物抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)

評(píng)價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)很多，不能局限于單個(gè)指標(biāo)來(lái)反映其抗旱性。必須從植物旱生能力及形態(tài)特征、解剖構(gòu)造、生理生化特征、植物的生長(zhǎng)產(chǎn)量狀況等方面綜合評(píng)價(jià)。綜合考慮，評(píng)價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)主要有以下幾個(gè)方面。

2.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性指標(biāo)

形態(tài)結(jié)構(gòu)指標(biāo)是最早應(yīng)用的評(píng)價(jià)植物抗旱性的指標(biāo)，主要有植株高度、葉片組織結(jié)構(gòu)、單位面積、角質(zhì)層厚度、比葉重、氣孔、皮孔密度、氣孔開(kāi)度與下陷程度、柵欄組織/海綿組織（比值）、根系發(fā)達(dá)程度（根系數(shù)目、根幅、最長(zhǎng)根）、根冠比、分株數(shù)目、莖基直徑、木質(zhì)部導(dǎo)管直徑與數(shù)量、導(dǎo)管面積與根或莖橫斷面積比等［5，15-17］。王怡［18］以角質(zhì)層厚度、柵欄組織厚度/葉肉組織厚度、第一層?xùn)艡诮M織細(xì)胞密集度等指標(biāo)對(duì)沙棘、文冠果、虎榛子的抗旱性進(jìn)行了鑒定。周洪華等［19］比較了荒漠河岸林主要建群種在長(zhǎng)期遭受不同干旱脅迫下的根、枝條木質(zhì)部導(dǎo)水力和栓塞化程度的變化特征。Le等［20］提出在大麥發(fā)芽階段，根的長(zhǎng)度、胚芽的長(zhǎng)度、胚芽的干重和干物質(zhì)易位率等可以作為有效快速的抗旱性指標(biāo)。Olmo等［21］指出作為植物特性之一的根特征可塑性在抗旱性植物篩選中起重要作用。形態(tài)指標(biāo)的不足之處是它們一般變異都比較小，對(duì)水分虧缺的反映也不甚敏感，單獨(dú)直接應(yīng)用于抗旱選種有一定風(fēng)險(xiǎn)。

2.2 生理生化抗旱性指標(biāo)

任何一種植物在干旱脅迫（缺水）條件下，除了在形態(tài)結(jié)構(gòu)上發(fā)生適應(yīng)性變化以外，其內(nèi)部生理生化代謝也會(huì)產(chǎn)生一定的適應(yīng)性調(diào)整，以便忍耐干旱環(huán)境?？购瞪砩笜?biāo)主要包括：水分生理指標(biāo)（葉水勢(shì)、相對(duì)水分 虧缺、葉持水力、壓力-容積技術(shù)（PV 技術(shù)）測(cè)出的各種水分參數(shù)）、膜透性、根系活力、酶活性（SOD、POD、CAT）、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（MDA、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白）、內(nèi)源激素（ABA、IAA、GA）、葉綠素、凈光合速率、水分利用效率、干旱條件下的熒光特性、多胺與乙烯的變化、逆境脅迫蛋白質(zhì)及功能調(diào)控基因等［11，12，22，23］。孫志虎等［24］以PV 技術(shù)測(cè)出的北方4種闊葉樹(shù)的各種水分參數(shù)。馬富舉等［25］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫降低了2個(gè)小麥品種葉片的葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。井大煒等［26］選取歐美I-107 楊扦插苗為試材，采用盆栽控水試驗(yàn)，研究了不同水分處理（正常水分、輕度干旱、中度干旱和重度干旱）對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)和氣體交換、葉綠素?zé)晒馓匦?、活性氧代謝的影響。Yin等［27］發(fā)現(xiàn)干旱脅迫致使高粱幼苗葉片中可溶性糖含量增加、脯氨酸含量和滲透勢(shì)的下降。

2.3 生長(zhǎng)產(chǎn)量抗旱指標(biāo)

植物在干旱脅迫條件下，生長(zhǎng)產(chǎn)量受到影響，甚至死亡。特定干旱環(huán)境對(duì)具有不同抗旱能力的植物的生長(zhǎng)的影響程度是不一樣的，進(jìn)而導(dǎo)致其在干旱條件下的產(chǎn)量也大相徑庭。植物品種在干旱條件下的生長(zhǎng)狀況和生物產(chǎn)量是鑒定抗旱品種的重要指標(biāo)之一。主要包括萌發(fā)脅迫指數(shù)（GSI）、生長(zhǎng)量（高生長(zhǎng)、徑生長(zhǎng)、單株葉片數(shù)、單片葉面積、幼苗干重、干物質(zhì)積累速率、葉片擴(kuò)展速度）、生物量、經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量（種子、果實(shí)和葉）、干旱后的植株存活率等［11，22，28，29］。生長(zhǎng)產(chǎn)量指標(biāo)是應(yīng)用最廣泛、最直接的鑒定方法，該類(lèi)指標(biāo)一般對(duì)水分比較敏感，遺傳變異較大，選擇的余地也較大，可在抗旱性鑒定中取得較好效果。

3 植物抗旱機(jī)制

植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中，形成了不同的從外部結(jié)構(gòu)到內(nèi)部生理生化反應(yīng)、基因表達(dá)、蛋白合成的變化等來(lái)抵御和適應(yīng)干旱逆境的抗旱性。植物的抗旱性是一種復(fù)合性狀，包括植株形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性、細(xì)胞生理生化抗旱性和分子水平抗旱性［30，31］。

3.1 形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性

形態(tài)結(jié)構(gòu)抗旱性主要指植物在干早條件下，通過(guò)形態(tài)結(jié)構(gòu)體系的改變而維持自身正常生長(zhǎng)和發(fā)育水分需求量。例如，植物株高變矮、葉片角質(zhì)層 加厚、氣孔下陷、氣孔關(guān)閉、根系發(fā)達(dá)、根冠比高、蒸騰面積減少等可以有效的增加水分吸收量，同時(shí)也可以降低水分的散失［32-35］。

3.1.1 葉 在長(zhǎng)期干旱脅迫下或是水分脅迫發(fā)生時(shí)，葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化，通過(guò)減少蒸發(fā)而保持水分和提高水分利用效率。葉片表皮外壁發(fā)達(dá)的角質(zhì)層、表 皮毛、發(fā)達(dá)的柵欄組織、小的表面積/體積比等都可以最大程度地減少水分向大氣散失、降低蒸騰、減少 機(jī)械損傷［36，37］。當(dāng)植物感知到嚴(yán)重的缺水情況時(shí)，由 于細(xì)胞膨壓的喪失，它們的葉片會(huì)下垂、萎蔫和卷曲［38］。萎蔫是植物葉片的一個(gè)被動(dòng)運(yùn)動(dòng)，可以阻止在干旱脅迫下水分的過(guò)度消耗。有些植物可以通過(guò)旋轉(zhuǎn)，改變著生角度和取向，積極地調(diào)整葉片的方向平行于日光照射方向來(lái)攔截太陽(yáng)的輻射［39］。缺水條件下，植物還可以通過(guò)降低葉的生長(zhǎng)速率和使老葉脫落等途徑來(lái)減少葉面積，有效地降低蒸騰失水。

3.1.2 氣孔 氣孔作為植物與環(huán)境水分和氣體交換的重要器官，在植物生命活動(dòng)中至關(guān)重要，它在保證植物光合作用最大限度的吸收CO2的同時(shí)控制最優(yōu)的蒸騰作用。由于氣孔調(diào)節(jié)靈敏性高、調(diào)節(jié)幅度大，可持續(xù)開(kāi)放或持續(xù)關(guān)閉，且植物的氣孔狀況、運(yùn)動(dòng)形式多種多樣，在植物抗旱中起到重要作用［40，41］。鄧艷等［42］對(duì)兩種生態(tài)型的青岡櫟進(jìn)行了解剖觀察，發(fā)現(xiàn)位于山頂與位于山腰的青岡櫟相比，其氣孔下陷并形成氣孔窩，這種氣孔結(jié)構(gòu)有助于減少水分散失。Hamanishi等［43］發(fā)現(xiàn)在干旱生境的楊樹(shù)比在非干旱生境的楊樹(shù)中氣孔數(shù)量少，以達(dá)到降低水分蒸發(fā)。

3.1.3 根 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，縱深發(fā)達(dá)的根系可使植物充分吸收利用貯存在土壤中的水分，使植物渡過(guò)干旱期。Zhou等［44］通過(guò)對(duì)4個(gè)不同干旱程度地區(qū)18個(gè)狗牙根的檢測(cè)分析評(píng)價(jià)了根分布、根莖干物質(zhì)、根長(zhǎng)密度和平均根直徑和抗旱性的關(guān)系。吳敏等［15］發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫促進(jìn)栓皮櫟幼苗細(xì)根數(shù)量、長(zhǎng)度、表面積、體積和干物質(zhì)量的增加，而中度和重度脅迫抑制細(xì)根生長(zhǎng)；干旱脅迫下小細(xì)根數(shù)量和長(zhǎng)度 大于大細(xì)根，而大細(xì)根表面積、體積和干物質(zhì)量顯著大于小細(xì)根。如齊曼·尤努斯等［45］研究發(fā)現(xiàn)在輕度土壤水分脅迫下提高了沙棗幼苗根系活力，保證了體內(nèi)新陳代謝所需水分，只有在土壤相對(duì)含水量降到10% 時(shí)，根系活力顯著下降。

3.2 生理生化抗旱性

細(xì)胞生理生化抗旱性主要指植物在干旱條件下，通過(guò)細(xì)胞生理生化反應(yīng) 而表現(xiàn)出抗外界干旱脅迫的能力。如光合系統(tǒng)響應(yīng)、產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（脯氨酸、甜菜堿、可溶性糖、可溶性蛋白）、激活抗氧化酶系統(tǒng)（POD、SOD、CAT和APX）、改變內(nèi)源激素（ABA、IAA和GA）等［46，47］。

3.2.1 光合系統(tǒng) 光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，而干旱脅迫是抑制光合作用的重要環(huán)境因素之一，擾亂植物的碳代謝。干旱脅迫對(duì)植物光合生理的影響，主要表現(xiàn)在凈光合速率（Pn）、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率、葉綠素?zé)晒?、光合酶活性、光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配等［48，49］。徐興友等［50］認(rèn)為隨干旱脅迫強(qiáng)度的增大，抗旱性強(qiáng)的樹(shù)種Pn降低的幅度小于抗旱性弱的樹(shù)種。李君等［51］指出當(dāng)植物受到強(qiáng)度干旱脅迫時(shí)非氣孔因素是導(dǎo)致凈光合速率降低的主要因素，即RUBP 羧化酶的活性降低。Flexa等［52］認(rèn)為干旱影響植物光合作用是通過(guò)降低氣孔和葉肉細(xì)胞導(dǎo)度，減小對(duì)葉綠體二氧化碳濃度的供應(yīng)，引發(fā)光呼吸，降低 C3植物的能量利用效率和碳固定。

3.2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì) 植物在干旱脅迫下，體內(nèi)會(huì)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性多糖、可溶性蛋白、甜菜堿等，它們累積在細(xì)胞內(nèi)，可以作為有效的滲透調(diào)節(jié)劑，維持細(xì)胞正常的滲透壓，另外這些物質(zhì)也可以穩(wěn)定細(xì)胞結(jié)構(gòu)及組成蛋白的活性，在一定程度上能緩解 干旱脅迫給植物帶來(lái)的傷害［53，54］。Hayat等［55］表明脯氨酸在植物體內(nèi)是有效的滲透調(diào)節(jié)劑、過(guò)氧化物清除劑、作為小分子物質(zhì)可以維持蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性、保護(hù)細(xì)胞受到干旱及其他脅迫的傷害。杜偉莉等［56］研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下抗旱玉米品種具有較強(qiáng)的滲透物質(zhì)能力，含有較高的Pro和可溶性糖含量，可減輕細(xì)胞膜質(zhì)過(guò)氧化程度，是其適應(yīng)干旱環(huán)境的生理基礎(chǔ)。

3.2.3 抗氧化酶系統(tǒng) 植物在受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)產(chǎn)生大量ROS，在ROS脅迫下，很多膜蛋白或酶的空間構(gòu)型會(huì)被打亂，導(dǎo)致膜通透性和離子滲透増高，葉綠素破壞，代謝紊亂，或更嚴(yán)重的損傷甚至導(dǎo)致植物死亡［57］。生物體經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期進(jìn)化形成了完善和復(fù)雜 的抗氧化保護(hù)系統(tǒng)來(lái)清除ROS，從而確保植物細(xì)胞的正常功能［58］。植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)主要有兩種，一是酶保護(hù)系統(tǒng)，如SOD、POD、CAT和APX等；二是非酶保護(hù)系統(tǒng)，如抗壞血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）、細(xì)胞色素f、維生素E 和類(lèi)胡蘿卜素等［49，59］。薛設(shè)等［60］發(fā)現(xiàn)適度水分脅迫使刺槐苗木葉片抗氧化酶體系清除超氧陰離子自由基能力得到加強(qiáng)。Huang等［61］實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)火龍果在密集的土壤水分不足時(shí)，MDA毒素物質(zhì)增加，但與此同時(shí)，兩個(gè)保護(hù)酶SOD、POD和滲透調(diào)節(jié)Pro含量增加。

3.2.4 內(nèi)源激素 內(nèi)源激素是植物體生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者。在干旱脅迫下植物的激素合成、配比和運(yùn)輸均發(fā)生顯著變化，來(lái)調(diào)節(jié)某些生理過(guò)程，以達(dá)到適應(yīng)干旱環(huán)境的效果。Wright［62］最早發(fā)現(xiàn)植物在水分脅迫時(shí)體內(nèi)積累大量ABA的事實(shí)。ABA在干旱條件下作為一種激素應(yīng)激信號(hào)存在于木質(zhì)部中，從根部運(yùn)輸?shù)角o干的各個(gè)部位，與液壓信號(hào)相互影響，調(diào)節(jié)蒸騰水分損失與低葉片擴(kuò)張率［63］。植物抗早性反應(yīng)常常不是一種激素，而是多種激素以一種復(fù)雜的方式在協(xié)調(diào)地起作用。Ling等［64］比較兩種土著藍(lán)草在干旱脅迫下內(nèi)源激素變化發(fā)現(xiàn)，藍(lán)草葉子中玉米素（ZT）顯著降低、ABA和IAA先顯著增加再降低，此外，ZT/ABA、ZT/IAA和（ZT+ IAA）/ABA的比率下降。張煒等［65］研究指出水分脅迫下小麥幼苗根、葉鞘、葉片中ABA和IAA含量均增加，ABA含量增加幅度較大，IAA較ABA含量增加幅度較小，二者之間協(xié)調(diào)的總趨勢(shì)是向著氣孔關(guān)閉，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，減緩莖葉生長(zhǎng)速率的方向發(fā)展，可有效的避免缺水傷害。

3.3 分子水平抗旱性

分子水平抗旱性主要是指植物在干旱條件下，通過(guò)相關(guān)核酸、蛋白質(zhì)及基因的表達(dá)、調(diào)控、合成變化等一系列分子水平反應(yīng)來(lái)響應(yīng)和抵抗水分脅迫。例如逆境蛋白的合成、抗旱基因表達(dá)、轉(zhuǎn)錄因子和miRNA調(diào)控等［66-68］。

3.3.1 功能調(diào)控基因 植物的抗旱性由許多基因共同決定，它們調(diào)控植物適應(yīng)環(huán)境的不同應(yīng)答反應(yīng)，需要高通量的“組學(xué)（Omics）”技術(shù)篩選鑒定抗旱相關(guān)基因和QTLs定位?？购倒δ芑蛑饕B透調(diào)節(jié)基因、清除活性氧的酶基因及保護(hù)生物大分子的活性基因等［69］。李軍等［70］將保衛(wèi)細(xì)胞特異性表達(dá)元件和干旱應(yīng)答元件進(jìn)行改造，構(gòu)建成一個(gè)新的受干旱誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞特異性的啟動(dòng)子DGP1，可以驅(qū)動(dòng)目的基因在保衛(wèi)細(xì)胞專(zhuān)一性表達(dá)，為通過(guò)基因工程的途徑調(diào)控氣孔開(kāi)關(guān)運(yùn)動(dòng)奠定了基礎(chǔ)。Shi［71］將脯氨酸合成途徑中的第1個(gè)酶—吡咯啉-5-羧酸合成酶（P5CS）基因轉(zhuǎn)入煙草后，轉(zhuǎn)基因植株中脯氨酸積累比對(duì)照提高了10-18倍，轉(zhuǎn)基因植株的耐旱能力也比對(duì)照有所增長(zhǎng)。袁進(jìn)成等［72］將玉米ZmABI3 -L基因轉(zhuǎn)化到擬南芥中，對(duì)T3 代轉(zhuǎn)ZmABI3 -L基因擬南芥進(jìn)行抗逆性分析，結(jié)果顯示ZmABI3 -L基因可以增強(qiáng)擬南芥的耐鹽 和抗旱能力?，F(xiàn)大量研究證明：干旱脅迫應(yīng)答基因很多都編碼轉(zhuǎn)錄因子，如SNA、MYB、bZIP、bHLH、NAC、AP2-EREBP和WRKY 等［73］。

3.3.2 MicroRNA MicroRNA（miRNA）是生物體內(nèi)一類(lèi)非編碼小RNA分子，長(zhǎng)度約為21-24個(gè)堿基，在轉(zhuǎn)錄后水平精確有效地調(diào)控基因的表達(dá)， 主要通過(guò)對(duì)靶基因mRNA的翻譯抑制、降解等負(fù)調(diào)控的方式調(diào)節(jié)植物生理生化進(jìn)程、信號(hào)傳導(dǎo)、響應(yīng)生物和非生物脅迫等［74，75］。據(jù)報(bào)道，約有40多個(gè)植物miRNA家族基因能夠響應(yīng)非生物脅迫，響應(yīng)干旱和高鹽較多［76，77］。Xie等［78］通過(guò)第二代深度測(cè)序在棉花中鑒定出miR164、miR172、miR396、miR1520、miR6158、miRn24、miRn56和miRn59響應(yīng)干旱脅迫。Zhou等［79］通過(guò)在水稻中過(guò)表達(dá)OsamiR319a發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫可以刺激水稻中miR319的表達(dá)，負(fù)調(diào)控其至少4個(gè)靶基因（AsPCF5、AsPCF6、AsPCF8和AsTCP14），進(jìn)而提高水稻的抗旱性。

3.3.3 抗逆蛋白 植物在受到干旱脅迫時(shí)，會(huì)合成積累一些干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白，它們?cè)谥参飳?duì)逆境的適應(yīng)過(guò)程中起重要的保護(hù)作用 ，可以提高植物對(duì)干旱的耐脅迫能力［80，81］。Zhao等［82］用蛋白質(zhì)組學(xué)的方法，在狗牙根干旱脅迫后的葉片中共鑒定到54個(gè)與干旱耐受性相關(guān)的蛋白。干旱誘導(dǎo)抗逆蛋白按其功能可分為兩大類(lèi)，一類(lèi)是在細(xì)胞內(nèi)直接發(fā)揮保護(hù)作用的功能蛋白，主要包括離子通道蛋白、LEA 蛋白、滲透調(diào)節(jié)蛋白、代謝酶類(lèi)等；另一類(lèi)是間接起保護(hù)作用、參與干旱脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)或基因的表達(dá)調(diào)控的調(diào)節(jié)蛋白，主要包括轉(zhuǎn)錄因子、蛋白激酶、G蛋白、磷脂酶C、磷脂酶D、鈣調(diào)素等［83］。胚胎發(fā)生晚期豐富蛋白（Late embryogenesis abundant，LEA）是其中的一大類(lèi)功能蛋白。于秀敏等［84］比較野生型和轉(zhuǎn)檸條錦雞兒C kLEA4基因過(guò)表達(dá)擬南芥種子在干旱脅迫等不同脅迫處理下的萌發(fā)率，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)CkLEA4基因過(guò)表達(dá)擬南芥種子的萌發(fā)率在多種脅迫處理下均高于野生型，說(shuō)明檸條錦雞兒CkLEA4基因提高了擬南芥種子萌發(fā)階段對(duì)滲透脅迫的耐受性。Wang等［85］在煙草中過(guò)表達(dá)促分裂原活化蛋白激酶（MAPK）基因GhMKK3，結(jié)果表明GhMKK3可通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔反應(yīng)和根的生長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)煙草的抗旱性。

4 展望

干旱脅迫嚴(yán)重影響了地表植物的生長(zhǎng)發(fā)育，造成作物大幅減產(chǎn)，對(duì)農(nóng)作物造成的損失在所有的非生物脅迫中占首位，已經(jīng)成為全球各國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)峻問(wèn)題，同時(shí)干旱還導(dǎo)致了地球環(huán)境嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題。因此，深入了解植物細(xì)胞對(duì)干旱脅迫的應(yīng)答反應(yīng)、抗旱機(jī)制及建立系統(tǒng)的植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)方法一直是國(guó)內(nèi)外植物學(xué)專(zhuān)家學(xué)者關(guān)注的研究熱點(diǎn)之一。

4.1 建立系統(tǒng)通用的植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)體系

判定植物的抗旱性能，需要有相關(guān)的抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)，在目前的研究中，抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)多針對(duì)單一作物或樹(shù)種，在各作物或樹(shù)種間的抗旱鑒定指標(biāo)不多，系統(tǒng)的鑒定評(píng)價(jià)體系更少，僅限于幾個(gè)作物或樹(shù)種，所以，建立一個(gè)系統(tǒng)的、簡(jiǎn)便的、通用的、可靠的 植物抗旱鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)體系具有重要意義。

由于植物品種的多樣性和生理生化過(guò)程的復(fù)雜性，以及外界環(huán)境條件的多變性和綜合性，使植物響應(yīng)干旱脅迫的應(yīng)對(duì)措施也多樣化， 同時(shí)，植物的抗旱性是一個(gè)極其復(fù)雜的數(shù)量性狀，因此對(duì)于一個(gè)植物品種全生育期抗旱性進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，需將生長(zhǎng)發(fā)育、外部形態(tài)指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)和抗旱功能基因、干旱誘導(dǎo)蛋白等鑒定評(píng)價(jià)指標(biāo)相結(jié)合，還需注意科學(xué)且先進(jìn)的儀器設(shè)備和數(shù)量分析方法的引入，從而提高植物抗旱性鑒定評(píng)價(jià)體系的準(zhǔn)確性和科學(xué)性。

4.2 綜合運(yùn)用各種“組學(xué)”開(kāi)展植物抗旱機(jī)制研究

目前，關(guān)于植物在干旱等逆境環(huán)境下的生理變化及抗逆響應(yīng)方面的研究已較成熟，但尚未將其分子水平上的抗旱機(jī)制研究透徹。對(duì)植物干旱抗性的研究重點(diǎn)已經(jīng)逐漸由生理生化轉(zhuǎn)移到抗旱機(jī)制的分子生物學(xué)層面。

雖然目前已經(jīng)分離了許多干旱抗性基因并鑒定了它們的部分功能，但是，植物抗旱性是由多基因控制的綜合性狀（數(shù)量性狀），難以確定主效基因，需要結(jié)合轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)、表觀遺傳學(xué)、相互作用組學(xué)、代謝組學(xué)和表型組學(xué)等各種“組學(xué)”研究結(jié)果交聯(lián)干旱脅迫條件下調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)網(wǎng)絡(luò)，研究蛋白互作模式，加強(qiáng)干旱與其他環(huán)境因子復(fù)合脅迫效應(yīng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究，在分子水平上綜合認(rèn)識(shí)分析其抗旱機(jī)制，培育耐旱植物新品系。

［1］Smith SD, Nowak RS. Ecophysiology of plants in the intermountain lowlands［J］. Springer Berlin Heidelberg, 1990, 80：179-241.

［2］Siva kumar MVK, Das HP, Brunini O. Impacts of present and future climate variability and change on agriculture and forestry in the arid and semi-arid tropics［J］. Climatic Change, 2005, 70（70）：31-72.

［3］褚建民. 干旱區(qū)植物的水分選擇性利用研究［D］. 北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)院, 2007.

［4］慈龍駿, 楊曉暉. 中國(guó)沙塵暴與荒漠化的擴(kuò)展趨勢(shì)［C］. 中國(guó)-歐盟荒漠化綜合治理研討會(huì)論文集, 2003.

［5］Castroluna A, Ruiz OM, Quiroga AM, et al. Effects of salinity and drought stress on germination, biomass and growth in three varieties of Medicago sativa L［J］. Avances en Investigacion Agropecuaria, 2013, 18（1）：39-50.

［6］李芬, 于文金, 張建新, 等. 干旱災(zāi)害評(píng)估研究進(jìn)展［J］. 地理科學(xué)進(jìn)展, 2011, 30：891-898.

［7］鄭遠(yuǎn)長(zhǎng). 全球自然災(zāi)害概述［J］. 中國(guó)減災(zāi), 2000, 10：14-19.

［8］武維華. 植物生理學(xué)［M］. 北京：科學(xué)出版社, 2003.

［9］楊小玉. 5種沙生灌木葉片解剖結(jié)構(gòu)與抗旱性研究［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

［10］梁曉婷. 蘭州市干旱地區(qū)六種灌木的抗旱性研究［D］. 蘭州：甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué), 2008.

［11］趙秀蓮, 江澤平, 李慧卿, 等. 林木抗旱性鑒定研究進(jìn)展［J］.內(nèi)蒙古林業(yè)科技, 2004（4）：18-21, 47.

［12］ 楊強(qiáng)勝, 唐曉蓉, 鄔曉紅. 林木耐旱技術(shù)研究進(jìn)展［J］. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)科技, 2006（5）：26-28.

［13］Ribaut JM, Jiang C, Gonzalez-De-Leon D, et al. Identification of quantitative trait loci under drought conditions in tropical maize. 2. Yield components and marker-assisted selection strategies［J］. Theoretical & Applied Genetics, 1997, 94（94）：887-896.

［14］ Price AH, Tomos AD. Genetic dissection of rot growth in rice（Oryza sativa L.）. II：mapping quantitative trait loci using molecular markers［J］. Theoretical & Applied Genetics, 1997, 95（1-2）：132-142.

［15］吳敏, 張文輝, 周建云, 等. 干旱脅迫對(duì)栓皮櫟幼苗細(xì)根的生長(zhǎng)與生理生化指標(biāo)的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34（15）：4223-4233.

［16］厲廣輝, 張 昆, 劉風(fēng)珍. 不同抗旱性花生品種的葉片形態(tài)及生理特性［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47（4）：644-654.

［17］Ramchander S, Robin S, Raveendran AM. Correlation analysis for Physio-morphological traits of drought resistance in advanced backcross population of rice（Oryza sativa L.）［J］. Indian Journal of Animal Nutrition, 2014, 7：2117-2122.

［18］王怡. 三種抗旱植物葉片解剖結(jié)構(gòu)的對(duì)比觀察［J］. 四川林業(yè)科技, 2003, 24（1）：64-67.

［19］周洪華, 李衛(wèi)紅, 木巴熱克·阿尤普, 等. 荒漠河岸林植物木質(zhì)部導(dǎo)水與栓塞特征及其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 36（1）：19-29.

［20］ 鞠樂(lè), 齊軍倉(cāng), 賀雪, 等. 大麥種子萌發(fā)期對(duì)滲透脅迫的響應(yīng)及抗旱性鑒定指標(biāo)的篩選［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究, 2013, 31（1）：172-176,

［21］Olmo M, Lopez-Iglesias B, Villar R. Drought changes the structure and elemental composition of very fine roots in seedlings of ten woody tree species. Implications for a drier climate［J］. Plant & Soil, 2014, 384（1-2）：113-129.

［22］ 譚艷, 彭盡暉. 植物抗旱機(jī)理及抗旱性鑒定方法研究進(jìn)展［J］.廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2010, 41（5）：423-426.

［23］ Macdonald MT, Lada RR. Biophysical and hormonal changes linked to postharvest needle abscission in balsam fir［J］. Journal of Plant Growth Regulation, 2014, 33（3）：602-611.

［24］ 孫志虎, 王慶成. 應(yīng)用PV 技術(shù)對(duì)北方4種闊葉樹(shù)抗旱性的研究［J］. 林業(yè)科學(xué), 2003, 39（2）：3-38.

［25］ 馬富舉, 李丹丹, 蔡劍, 等. 干旱脅迫對(duì)小麥幼苗根系生長(zhǎng)和葉片光合作用的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23（3）：724-730.

［26］井大煒, 邢尚軍, 杜振宇, 等. 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、光合特性及活性氧代謝的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24（7）：1809-1816.

［27］Yin L, Wang S, Liu P, et al. Silicon-mediated changes in polyamine and 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid are involved in siliconinduced drought resistance in Sorghum bicolor L.［J］. Plant Physiology & Biochemistry, 2014, 80C：268-277.

［28］楊敏生, 費(fèi)保華, 朱之悌, 等. 白楊雙交雜種無(wú)性系抗旱性鑒定指標(biāo)分析［J］. 林業(yè)科學(xué), 2002, 38（6）：36-42.

［29］賴(lài)聲渭, 曹兵. 淺談林木抗旱性評(píng)價(jià)方法［J］. 防護(hù)林科技, 2002, 52（3）：48-49.

［30］Olsson M, Alterations in linid composition, lipid peroxidation and anti-oxidative protection during senescence in drought stress plants and non-drought stressed plants of Pisum sativum［J］. Plant Physiology and Biochemistry Paris, 1995, 33（5）：547-553.

［31］李春龍. 擬南芥AtNRGAl與AtGPKl參與植物干旱脅迫響應(yīng)的機(jī)理［D］. 濟(jì)南：山東大學(xué), 2014.

［32］Budak H, Kantar M, Kurtoglu KY. Drought tolerance in modern and wild wheat［J］. The Scientific World Journal, 2013：548246. doi：10.1155/2013/548246.

［33］劉明虎, 辛智鳴, 徐軍, 等. 干旱區(qū)植物葉片大小對(duì)葉表面蒸騰及葉溫的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 37（5）：436-442.

［34］Comas LH, Becker SR, Cruz VM, et al. Root traits contributing to plant productivity under drought［J］. Frontiers in Plant Science, 2013, 4（2）：442-442.

［35］Monneveux P, Ramirez DA, Pino MT. Drought tolerance in potato（S. tuberosum L.）：Can we learn from drought tolerance research in cereals?［J］. Plant Science, 2013, （205-206）：76-86.

［36］孫憲芝, 鄭成淑, 王秀峰. 木本植物抗旱機(jī)理研究進(jìn)展［J］.西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27（3）：0629-0634.

［37］Guha A, Sengupta D, Kumar RG, et al. An integrated diagnostic approach to understand drought tolerance in mulberry（Morus indica L.）［J］. Flora-Morphology Distribution Functional Ecological Plants, 2010, 205（2）：144-151.

［38］Ludlow MM, Bjorkman O. Paraheliotropic leaf movement in Siratro as a proactive mechanism against drought induced damage to primary photosynthetic reactions：damage by excessive light and heat［J］. Planta, 1984, 161（6）：505-518.

［39］Poorter L, Markesteijn L. Seedling traits determine drought tolerance of tropical tree species［J］. Biotropica, 2008, 40（3）：321-331.

［40］Rodriguez-Dominguez CM, Buckley TN, Egea G, et al. Most stomatal closure in woody species under moderate drought can be explained by stomatal responses to leaf turgor［J］. Plant Cell & Environment, 2016, 39（9）：2014-2026.

［41］Duan H, O’Grady AP, Duursma RA, et al. Drought responses of two gymnosperm species with contrasting stomatal regulation strategies under elevated［CO2］and temperature［J］. Tree Physiology, 2015, 35（7）：1-15.

［42］鄧艷, 蔣忠誠(chéng), 曹建華, 等. 弄拉典型峰叢巖溶區(qū)青岡櫟葉片形態(tài)特征及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)［J］. 廣西植物, 2004, 24（4）：317-322.

［43］Hamanishi ET, Thomas BR, Campbell MM Drought induces alterat ions in the stomatal development program in Populus［J］. Journal of Experimental Botany, 2012, 63（13）：4959-4971.

［44］Zhou Y, Lambrides CJ, Fukai S. Drought resistance and soil water extraction of a perennial C4 grass：contributions of root and rhizome traits［J］. Functional Plant Biology, 2014, 41（5）：505-519.

［45］齊曼·尤努斯, 木合塔爾·扎熱, 塔衣?tīng)枴ぐ腺I(mǎi)提. 干旱脅迫下尖果沙棗幼苗的根系活力和光合特性［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22（7）：1789-1795.

［46］付士磊, 周永斌, 何興元, 等. 干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)光合生理指標(biāo)的影響［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 17（11）：2016-2019.

［47］Carvalho RF, Campos ML, Azevedo RA. The role of phytochrome in stress tolerance［J］. Journal of integrative plant biology, 2012, 53（12）：920-929.

［48］ 柯世省. 干旱脅迫對(duì)夏蠟梅光合特性的影響［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2007, 27（6）：1209-1215.

［49］Chen Q, Tao S, Bi X, e t al. Research progress in physiological and molecular biology mechanism of drought resistance in rice［J］. American Journal of Molecular Biology, 2015, 03（2）：102-107.

［50］徐興友, 王子華, 龍茹, 等. 干旱對(duì)6 種野生花卉光合色素含量與氣體交換的影響［J］. 經(jīng)濟(jì)林研究, 2008, 26（4）：1-6.

［51］李君, 周守標(biāo), 王春景, 等. 野生和栽培馬蹄金抗旱性比較及其抗旱機(jī)制初探［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 1（3）：521-527.

［52］Flexas J, Barbour MM, Brendel O, et al. Mesophyll diffusion conductance to CO2：An unappreciated central player in photosynthesis［J］. Plant Science, 2012, 193, 70-84.

［53］劉紅云, 梁宗鎖, 劉淑明, 等. 持續(xù)干早及復(fù)水對(duì)杜仲幼苗保護(hù)酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響［J］. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào), 2007, 22（3）：55-59.

［54］Liu N, Shen Y, Huang B. Osmoregulants involved in osmotic adjustment for differential drought tolerance in different bentgrass genotypes［J］. Journal of the American Society for Horticultural Science, 2015, 140（6）：605-613.

［55］Hayat S, Hayat Q, Alyemeni MN, et al. Role of proline under changing environments：a review［J］. Plant signaling & behavior, 2012, 7（11）：1456-1466.

［56］杜偉莉, 高杰, 胡富亮, 等. 玉米葉片光合作用和滲透調(diào)節(jié)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)［J］. 作物學(xué)報(bào), 2013, 39（3）：530-536.

［57］Gill SS, Tuteja N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants［J］. Plant Physiology & Biochemistry Ppb, 48（12）：909-930.

［58］Fang Y, Xiong L. General mechanisms of drought response and their application in drought resistance improvement in plants［J］. Cellular & Molecular Life Sciences Cmls, 2014, 72（4）：673-89.

［59］Apel K, Hirt H. Reactive Oxygen Species：Me tabolism, Oxidative Stress, and Signal Transduction［J］. Annual Review of Plant Biology, 2004, 55：373-399.

［60］薛設(shè), 王進(jìn)鑫, 吉增寶, 等. 旱后復(fù)水對(duì)刺槐苗木葉片保護(hù)酶活性和膜質(zhì)過(guò)氧化的影響［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 39（7）：81-85.

［61］Huang Y, Yuan W, Mo L, et al. Physiological effect on hylocereus undulatus and hylocereus undatus hnder simulated karst soil water deficiency［J］. Journal of Resources & Ecology, 2015, 6（4）：269-275.

［62］Wright STC, Hiron RWP. （+）-Abscisic acid, the growth inhibitor induced in detached wheat leaves by a period of wilting［J］. Nature, 1969, 224（5220）：719-720.

［63］Sharp RE. Interaction with ethylene：Changing views on the role of abscisic acid in root and shoot growth responses to water stress［J］. Plant Cell & Environment, 2002, 25（2）：211-222.

［64］YU L, Ma HL. Dynamic changes of endogenous hormones in Gansu indigenous bluegrass under drought stress［J］. Grassland & Turf, 2014（2）：22-26.

［65］張煒, 高巍, 曹振, 等. 干旱脅迫下小麥（Triticumaestivum L.）幼苗中ABA和IAA的免疫定位及定量分析［J］. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 47（15）：2940-2948.

［66］邵宏波, 梁宗鎖, 邵明安. 小麥抗旱生理生化和分子生物學(xué)研究進(jìn)展與趨勢(shì)［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2006, 15（3）：5-17.

［67］Lopes MS, Araus JL, Heerden PD, et al. Enhancing drought tolerance in C（4）crops［J］. Journal of Experimental Botany, 2011, 62（9）, 3135-3153.

［68］Golldack D, Luking L, Yang O. Plant tolerance to drought and salinity：stress regulating transcription factors and their functional significance in the cellular transcriptional network［J］. Plant Cell Reports, 2011, 30（8）, 1383-1391.

［69］李曉慧, 董明偉, 劉康. 植物抗旱基因及其功能研究進(jìn)展［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009（5）：73-77.

［70］李軍, 龔喜明, 林惠瓊. DGP1, 一個(gè)受干旱誘導(dǎo)的保衛(wèi)細(xì)胞特異性啟動(dòng)子的構(gòu)建與功能分析［J］. 中國(guó)科學(xué)：生命科學(xué), 2004, 34（4）：299-303.

［71］Shi WM. Cloning of peroxisomal ascorbate peroxidase gene from barley and enhanced thermotolerance by overexpressing in Arabidopsis thaliana［J］. Gene, 2001, 273：23-27.

［72］袁進(jìn)成, 宋晉輝, 馬海蓮. 轉(zhuǎn)玉米ZmABI3 -L基因增加擬南芥的抗旱和耐鹽性［J］. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016（2）：124-131.

［73］Fukao T, Xiong L. Genetic mechanisms conferring adaptation to submergence and drought in rice：simple or complex?［J］. Current Opinion in Plant Biology, 2013, 16（2）：196-204.

［74］Luo Y, Guo Z, Li L. Evolutionary conservation of microRNA regulatory programs in plant flower development［J］. Developmental Biology, 2013, 380（2）：133-144.

［75］Budak H, Kantar M, Bulut R, et al. Stress responsive miRNAs and isomiRs in cereals［J］. Plant Science, 2015, 235：1-13.

［76］Sunkar R. MicroRNAs with macro-effects on plant stress responses［J］. Seminars in Cell & Developmental Biology, 2010, 21：805-811.

［77］Yin F, Qin C, Gao J, et al. Genome-wide identification and analysis of drought-responsive genes and microRNAs in tobacco［J］. International Journal of Molecular Sciences, 2015, 16（3）：5714-5740.

［78］ Xie F, Wang Q, Sun R, et al. Deep sequencing reveals important roles of microRNAs in response to drought and salinity stress in cotton［J］. Journal of Experimental Botany, 2015, 66（3）：789-804.

［79］Zhou M, Luo H. Role of microRNA319 in creeping bentgrass salinity and drought stress response［J］. Plant Signaling & Behavior, 2014, 9（4）：e28700.

［80］Tripathi P, Rabara RC, Reese RN, et al. A toolbox of genes, proteins, metabolites and promoters for improving drought tolerance in soybean includes the metabolite coumestrol and stomatal development genes［J］. Bmc Genomics, 2016, 17（1）：1-22.

［81］ Gong X, Zhang J, Hu J, et al. FcWRKY70, a WRKY protein of Fortunella crassifolia, functions in drought tolerance and modulates putrescine synthesis by regulating arginine decarboxylase gene［J］. Plant Cell & Environment, 2015, 38（11）：2248-2262.

［82］Zhao Y, Du H, Wang Z, et al. Identification of proteins associated with water-deficit tolerance in C4 perennial grass species, Cynodon dactylon & times；Cynodon transvaalensis and Cynodon dactylon［J］. Physiologia Plantarum, 2011, 141（1）：40-55.

［83］張紅亮, 王道文, 張正斌. 利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)技術(shù)揭示小麥抗旱分子機(jī)制的研究進(jìn)展［J］. 麥類(lèi)作物學(xué)報(bào), 2016, 36（7）：878-887.

［84］于秀敏, 張燕娜, 岳文冉, 等. 轉(zhuǎn)CkLEA4基因擬南芥種子萌發(fā)期的抗逆性分析［J］. 西北植物學(xué)報(bào), 2016, 36（4）：648-654.

［85］Wang C, Lu W, He X, et al. The cotton mitogen-activated protein kinase kinase 3 functions in drought tolerance by regulating stomatal responses and root growth［J］. Plant & Cell Physiology, 2016, 57（8）：90-102.

（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Research Progress on Identification and Evaluation Methods， and Mechanism of Drought Resistance in Plants

LI Rui-xue1，2，3SUN Ren-jie1WANG Tai-chu2CHEN Dan-dan1，3LI Rong-fang1，3LI Long1，3ZHAO Wei-guo1，3
（1. College of Biotechnology，Jiangsu University of Science and Technology，Zhenjiang 212018；2. The Sericultural Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei 230061；3. The Sericultural Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Zhenjiang 212018）

Drought affects the growth and development of plants at every phase and various physiological metabolic processes in plants，and ecological environment. It is one of the most disastrous limiting factors for growth and survival of plants. With the development of molecular biology，studying the regulation mechanisms of stress resistances at molecular scale has been become the key task in agricultural research. This paper describes the advances in drought resistance of plants in recent years based on two aspects：the identification and evaluation system of drought resistance in plant，and the mechanism of drought resistance，which aims at providing reference and strategies for plant drought resistance molecular mechanism research and molecular genetic breeding in plant drought resistance improvement.

plants；drought resistance；identification method；evaluated index；drought resistance mechanism

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0023

2017-01-18

國(guó)家蠶桑產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-22-ZJ0308），江蘇科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（YCX16B-03），安徽省農(nóng)科院人才發(fā)展專(zhuān)項(xiàng)（17F0609），公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（201403049）

李瑞雪，女，碩士，研究方向：桑樹(shù)育種與桑樹(shù)分子生物學(xué)；E-mail：li-ruixue@163.com

趙衛(wèi)國(guó)，男，博士 ，研究方向：桑樹(shù)栽培育種與桑樹(shù)分子生物學(xué)；E-mail：wgzsri@126.com