李東華 王鑫磊 李轉(zhuǎn)見(jiàn) 孫桂榮 康相濤 閆峰賓

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院 河南省家禽種質(zhì)資源創(chuàng)新工程研究中心，鄭州 450002）

家雞全基因組測(cè)序研究進(jìn)展

李東華 王鑫磊 李轉(zhuǎn)見(jiàn) 孫桂榮 康相濤 閆峰賓

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院 河南省家禽種質(zhì)資源創(chuàng)新工程研究中心，鄭州 450002）

雞具有獨(dú)特的生物學(xué)特性。全基因組測(cè)序是即對(duì)一種生物的基因組中的全部基因進(jìn)行測(cè)序，主要包括de novo 測(cè)序和全基因組重測(cè)序。近年來(lái)，由于測(cè)序技術(shù)的飛速發(fā)展，雞全基因組研究取得了很多重要的進(jìn)展，為解釋雞的生物學(xué)特性和縮短分子育種周期發(fā)揮了重要作用。重點(diǎn)闡述了不同品種雞全基因組de novo 測(cè)序的完成、全基因組重測(cè)序技術(shù)在解析品種遺傳多樣性、揭示進(jìn)化機(jī)制、質(zhì)量性狀遺傳機(jī)制廣泛應(yīng)用，討論了雞全基因組測(cè)序工作存在的問(wèn)題及其展望，旨在為家雞種質(zhì)資源的改良和分子育種提供重要的參考資料。

雞；基因組；測(cè)序

家雞（Gallus domesticus）屬于鳥(niǎo)綱，雞形目，雉科，原雞屬。研究表明，南亞、東南亞和我國(guó)北方地區(qū)是重要家雞起源地［1］。我國(guó)幅員遼闊，地形復(fù)雜，加之各民族間的不同文化以及勞動(dòng)人民長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇，雞種體型外貌如羽色、羽型、膚色、冠型、爪型及生產(chǎn)性狀方面差異顯著，是家禽遺傳資源的重要組成部分。據(jù)2011年出版的《中國(guó)畜禽遺傳資源志家禽志》一書(shū)收錄雞品種116個(gè)，其中地方品種雞107個(gè)［2］。

1977年，Sanger等［3］發(fā)明的DNA雙脫氧鏈終止測(cè)序法標(biāo)志著基因組學(xué)研究的開(kāi)端。經(jīng)過(guò)科研人員持續(xù)不斷的技術(shù)改良和革新測(cè)序手段和平臺(tái)，以Roche公司的454技術(shù)（2005年）、Illumina公司的Solexa技術(shù)（2006年）和ABI公司的SOLiD技術(shù)（2007年）為標(biāo)志的第二代高通量測(cè)序技術(shù)（Nextgeneration sequencing，NGS）相繼誕生，對(duì)動(dòng)物基因組重測(cè)序的發(fā)展起到了重要的作用［4］。雞既是重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)動(dòng)物，能夠?yàn)槿祟?lèi)生活提供優(yōu)質(zhì)的蛋和肉等禽產(chǎn)品，同時(shí)也是研究遺傳多樣性和進(jìn)化選擇機(jī)制的模式生物之一，是分子生物學(xué)和現(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究的重要素材［5，6］。本文將介紹雞基因組測(cè)序的發(fā)展歷程，概述雞基因組測(cè)序研究?jī)?nèi)容，討論雞基因組測(cè)序工作的遇到問(wèn)題以及展望。旨為家雞種質(zhì)資源的改良和分子育種提供重要的參考資料。

1 雞全基因組de novo測(cè)序

全基因組de novo測(cè)序亦稱(chēng)為從頭測(cè)序，是指不參考或者依賴某物種現(xiàn)有序列和其他物種的資料，對(duì)某物種直接進(jìn)行基因組測(cè)序，然后應(yīng)用生物信息學(xué)手段對(duì)測(cè)序序列進(jìn)行拼接和組裝，完成一個(gè)完整的基因組序列，從而繪制該物種的全基因組序列圖譜。對(duì)研究物種的基因組結(jié)構(gòu)和功能基因信息，闡明和解釋物種的進(jìn)化及其生物學(xué)特性具有重要的意義［7］。

在“人類(lèi)基因組計(jì)劃”（Human genome project，HGP）進(jìn)行得如火如荼的同時(shí)，家禽科學(xué)領(lǐng)域也進(jìn)行著場(chǎng)類(lèi)似的革命，并且取得了大的成功。2004年，《Nature》雜志報(bào)道了雞de novo全基因組組裝工作的結(jié)果，首次發(fā)表了其完整基因組序列，標(biāo)志著這一物種學(xué)科發(fā)展的新開(kāi)端?！半u基因組測(cè)序工程”中測(cè)序文庫(kù)的基因組DNA均來(lái)自于一只雌性近交系的紅色原雞，具有Z和W性染色體，含有常染色體50%的基因組。所有序列組裝拼接是在6.6倍整個(gè)基因組shotgun序列覆蓋率的情況下完成的；序列拼接程序?yàn)镻CAP，拼接是在一個(gè)基于BAC文庫(kù)的物理圖譜和遺傳圖譜的指導(dǎo)下完成，拼裝序列含有1.05 Gb個(gè)堿基對(duì)，其中contigs的N50長(zhǎng)度是36 kb，總覆蓋率為98%，堿基替代率為0.02%［8］。雞基因組測(cè)序計(jì)劃的完成，不僅為遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)的相關(guān)研究提供了大量重要的信息，也為理解脊椎動(dòng)物的進(jìn)化提供了一個(gè)關(guān)鍵物種的信息，其所有可利用的信息資源都為后基因組學(xué)的研究奠定了基礎(chǔ)

藏雞是一種分布于青藏高原的古老雞種，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的自然選擇和人工選擇作用，對(duì)青藏高原特殊環(huán)境表現(xiàn)出很強(qiáng)的適應(yīng)性，這是其他雞種所不具備的獨(dú)特種質(zhì)特性。2015年，中國(guó)科學(xué)院昆明動(dòng)物研究所張亞平課題組對(duì)一只雌性藏雞進(jìn)行de novo測(cè)序，繪制完成高質(zhì)量的藏雞基因組序列圖譜，標(biāo)志著中國(guó)地方雞種遺傳資源的開(kāi)發(fā)利用進(jìn)入一個(gè)更高的層面。并且對(duì)5只紅原雞和其他27只不同地區(qū)的家雞（10只藏雞，8只本地雞，8只西雙版納斗雞和1只羅曼商品代母雞）進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，通過(guò)比較基因組學(xué)和群體基因組學(xué)手段揭示了藏雞的高原適應(yīng)性進(jìn)化的遺傳機(jī)制。分析結(jié)果顯示藏雞分成兩個(gè)群體，兩個(gè)群體之間沒(méi)有基因交流，推斷這兩支藏雞可能分別來(lái)自兩個(gè)獨(dú)立的世系。隨后分別對(duì)兩支藏雞群體進(jìn)行有效群體規(guī)模研究和選擇信號(hào)檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，兩個(gè)群體中受到選擇作用的基因在鈣離子信號(hào)通路中出現(xiàn)富集，說(shuō)明鈣離子通路在藏雞的高原適應(yīng)中有著重要的作用。該研究在基因組水平對(duì)藏雞品種資源進(jìn)行了初步的評(píng)估，揭示了藏雞高原適應(yīng)的潛在遺傳機(jī)制，對(duì)藏雞品種資源的保護(hù)和培育均具有理論指導(dǎo)意義，而且對(duì)研究人類(lèi)高原缺氧反應(yīng)提供了重要的線索［9］。

隨著測(cè)序技術(shù)和生物信息學(xué)的飛速發(fā)展，一個(gè)物種基因組計(jì)劃的完成，意味著這一物種學(xué)科的新開(kāi)端，不同種屬雞基因組的破譯使人們可以更好的了解不同品種雞的生物學(xué)特性，豐富了品種的多樣性，根據(jù)不同的特點(diǎn)，做好保種的同時(shí)，加快不同品種的選育進(jìn)程。

2 雞全基因組重測(cè)序

全基因組重測(cè)序是指對(duì)基因組信息已知參考基因組的物種不同個(gè)體進(jìn)行的整個(gè)基因組測(cè)序，通過(guò)生物信息學(xué)的分析，并在個(gè)體或群體水平進(jìn)行序列差異性分析的測(cè)序方法。具有分析結(jié)果快速、準(zhǔn)確、靈敏度高和自動(dòng)化的技術(shù)特點(diǎn)?？梢詸z測(cè)到大量與性狀關(guān)聯(lián)的遺傳變異信息（包括SNP、Indel、SV和CNV甚至新基因等）。通過(guò)變異信息注釋、系統(tǒng)進(jìn)化和群體遺傳結(jié)構(gòu)分析等方法，不僅可以預(yù)測(cè)動(dòng)物重要性狀候選基因；同時(shí)能夠利用SNPs研究物種的遺傳多樣性、遺傳圖譜構(gòu)建、進(jìn)化歷史、環(huán)境適應(yīng)性、自然選擇等生物學(xué)問(wèn)題，為分子遺傳育種奠定了數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，進(jìn)而縮短分子育種的實(shí)驗(yàn)周期［10，11］。

2.1 雞全基因組重測(cè)序解析品種遺傳多樣性

受?chē)?guó)外品種的沖擊，我國(guó)優(yōu)良地方品種雞數(shù)量不斷下滑，品種資源流失嚴(yán)重。隨著雞全基因組序列的公布，雞全基因重測(cè)序研究取得了較大進(jìn)展。Shibolet等［12］利用全基因組重測(cè)序鑒別家雞在進(jìn)化過(guò)程中可能存在的突變。對(duì)家雞及其野生祖先紅原雞進(jìn)行了全基因組重測(cè)序，共發(fā)現(xiàn)了7 000 000個(gè)SNPs，1 300個(gè)缺失突變和若干選擇性清除，并且發(fā)現(xiàn)TSHR基因在該研究的所有家雞中均存在選擇性清除，該基因在脊椎動(dòng)物的代謝調(diào)節(jié)及生殖過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。Seo等［13］采用Illumina HiSeq 2000測(cè)序平臺(tái)對(duì)韓國(guó)不同羽色的本地雞種進(jìn)行重測(cè)序分析，獲得36 660 731 136±1 257 159 120 bp的原始序列，從29號(hào)染色體和Z染色體上共獲得4 006 068± 97 534個(gè)SNPs，在這些已鑒別的SNPs中有2 948 648± 81 414個(gè)是已知，其中被定義的SNPs有1 181± 150個(gè)；新發(fā)現(xiàn)的SNPs是1 047 951± 14 956個(gè)，未被定義的SNPs有8 238± 1 019個(gè)。同義突變的SNPs有26 266±1 456，錯(cuò)義突變有11 467 ± 604個(gè)和特征改變有8 180± 458個(gè)。

Yi等［14］基于全基因組重測(cè)序基礎(chǔ)研究了12只來(lái)源于不同品種雞的全基因組CNV，發(fā)現(xiàn)了8 840個(gè)CNVs區(qū)域，覆蓋了98.2 Mb，占雞基因組的9.4%，這些CNVs大小從1.1-268.8 kb不等，平均長(zhǎng)度為11.1 kb?？偣差A(yù)測(cè)到2 214個(gè)CNVs跨越2 216個(gè)具有特定生物學(xué)功能相關(guān)的基因。同時(shí)被部分CNVs覆蓋的區(qū)域發(fā)現(xiàn)了FZD6L基因和IMS1基因，這兩個(gè)基因與疾病易感性和抗病性相關(guān)。Fan等［15］對(duì)一只絲羽烏骨雞和一只臺(tái)灣本地雞進(jìn)行了深度為23X和25X的全基因組重測(cè)序，共鑒定出大約760萬(wàn)個(gè)SNPs和8 839個(gè)CNVs，其中42% SNPs為新發(fā)現(xiàn)；13 537個(gè)基因的編碼區(qū)存在27 852個(gè)非同義突變，分析了這些檢出變異與表型的可能關(guān)系，選擇清除分析發(fā)現(xiàn)ROHO2、ARID4B、NELL1等與生長(zhǎng)相關(guān)、食欲和代謝調(diào)節(jié)等途徑相關(guān)的基因被確認(rèn)。

2.2 雞全基因組重測(cè)序揭示進(jìn)化機(jī)制

2010年，Rubin等［16］利用全基因組測(cè)序的方法研究家雞在馴化過(guò)程中受選擇的位點(diǎn)，首先對(duì)蛋雞、肉雞等8個(gè)品種的家雞的基因組進(jìn)行混池測(cè)序，鑒定出約700萬(wàn)個(gè)SNPs和1 300個(gè)缺失，應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)化雜合度方法篩選雞馴化過(guò)程受選擇的基因，鑒定出了一些與繁殖、生長(zhǎng)和代謝有關(guān)的位點(diǎn)。Wang等［17］利用全基因組重測(cè)序技術(shù)對(duì)5只紅色原雞和8只云南本地雞進(jìn)行測(cè)序，平均測(cè)序深度18.9×。一共獲得17 115 375 個(gè)SNPs，約一半位于基因間區(qū)。其中70 990個(gè)SNPs引起氨基酸非同義替代，174 748個(gè)引起同義替代。有445個(gè)基因發(fā)生終止密碼子的缺失與獲得?；蚪M數(shù)據(jù)分析意外發(fā)現(xiàn)大量視覺(jué)相關(guān)基因在家雞馴化過(guò)程中受到正選擇作用，而非選擇壓力放松；結(jié)合家雞和紅原雞的視網(wǎng)膜、大腦皮層、紋狀體、視葉和小腦蚓部的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，揭示了家雞視覺(jué)退化的遺傳機(jī)制。Qanbari等［18］利用商用雞的重測(cè)序數(shù)據(jù)，基于位點(diǎn)的雜合度發(fā)現(xiàn)IGF1、INSR、LEPR等基因受選擇影響。

2.3 雞全基因組重測(cè)序揭示質(zhì)量性狀遺傳機(jī)制

Jin等［19］通過(guò)興義矮腳雞為研究材料，組建Cp基因型分離家系，采用全基因組重測(cè)序及生物信息分析，首次揭開(kāi)了雞匍匐性狀形成的基因之謎，其由7號(hào)染色體上21 798 705-21 810 600 bp區(qū)域IHH基因的缺失所引起，有助于對(duì)我國(guó)地方雞品種資源的保護(hù)、開(kāi)發(fā)和利用。Wang等［20］通過(guò)對(duì)東鄉(xiāng)雞、盧氏綠殼蛋雞和美國(guó)的一個(gè)綠殼蛋品種Araucana雞全基因組重測(cè)序等研究，發(fā)現(xiàn)雞綠殼蛋色的形成是由SLCOIB3基因上游EAV-HP序列的插入而引起的。SLCOIB3基因及其突變是迄今為止世界上第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的與蛋殼顏色形成相關(guān)的基因突變。雞絲羽表型是由常染色體上的隱性基因控制的單基因遺傳性狀，是一些品種特有的表型性狀。Feng等［21］通過(guò)高通量測(cè)序分析發(fā)現(xiàn)，雞絲羽表型是由雞3號(hào)染色體上PDSS2基因的一個(gè)順式調(diào)控SNP位點(diǎn)突變所引起的，建立了絲羽性狀的DNA分子標(biāo)記。Wright等［22］通過(guò)連鎖分析和重測(cè)序分析等方法發(fā)現(xiàn)，在SOX5基因的一段非編碼序列拷貝數(shù)的增加形成了豆冠表型，揭開(kāi)了雞豆冠的分子機(jī)制。Eriksson等［23］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)雞黃色皮膚形成是由個(gè)或多個(gè)順式調(diào)控和組織特異性調(diào)控的突變進(jìn)而影響B(tài)CDO2基因的表達(dá)造成的。

3 雞全基因組測(cè)序研究面臨的問(wèn)題和展望

近年來(lái)，第二代高通量測(cè)序技術(shù)發(fā)展迅猛，技術(shù)不斷進(jìn)行改進(jìn)，檢測(cè)成本不斷降低，測(cè)序通量和讀長(zhǎng)都得到明顯改善，如Illumina公司發(fā)布的Hiseq X Ten測(cè)序平臺(tái)、Pacific Biosciences公司的PacBio測(cè)序。雖然二代測(cè)序技術(shù)解決了以前的很多研究難題，給全基因組測(cè)序技術(shù)帶來(lái)更新突破的同時(shí)也使得其局限性和挑戰(zhàn)性日益凸顯。其后期巨大的數(shù)據(jù)量對(duì)生物信息學(xué)分析能力的要求也越來(lái)越高以及如何方便準(zhǔn)確地儲(chǔ)存、分析、傳遞及利用數(shù)據(jù)是一個(gè)亟待解決的問(wèn)題［24，25］。再者，雖然與第一代測(cè)序技術(shù)相比價(jià)格有了明顯的降低，但全基因組重測(cè)序其受限樣品量，較適合大規(guī)模的測(cè)序，總體價(jià)格有望更低，有效利用這些數(shù)據(jù)，從海量的數(shù)據(jù)中充分挖掘出其中的生物學(xué)意義，檢索和交換數(shù)據(jù)成為一個(gè)重大課題。以單分子測(cè)序?yàn)樘攸c(diǎn)的單分子DNA測(cè)序技術(shù)等經(jīng)濟(jì)實(shí)惠的第三代測(cè)序技術(shù)也已經(jīng)發(fā)展起來(lái)［26］，增加了測(cè)序讀長(zhǎng)和通量，并且無(wú)DNA擴(kuò)增環(huán)節(jié)，極大地降低了測(cè)序成本，在全基因組測(cè)序方面都得到了很好的應(yīng)用［27］，將有利于展開(kāi)雞全基因基因組測(cè)序工作，促進(jìn)基因組學(xué)研究的發(fā)展。

我國(guó)地方雞遺傳資源非常豐富。首先從頭測(cè)序方面，只是破譯了藏雞的基因組序列，如斗雞等特殊雞的品種全基因組信息還未知，更應(yīng)該深度開(kāi)發(fā)我國(guó)特殊性狀物種的測(cè)序，促進(jìn)重要基因資源的挖掘、保護(hù)和利用；其次，科研人員雖然在不同群體發(fā)現(xiàn)SNPs、InDels和CNVs等大量的變異信息，但對(duì)很多雞品種核心種質(zhì)的重測(cè)序工作還未開(kāi)展，開(kāi)展核心種質(zhì)資源重測(cè)序?qū)﹄u遺傳資源保護(hù)及特殊種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)保護(hù)利用具有重要科學(xué)意義。然后通過(guò)開(kāi)展從單一基因研究深入到全基因組關(guān)聯(lián)分析研究中，大力推動(dòng)我國(guó)基因組學(xué)在基因克隆與分子育種領(lǐng)域的應(yīng)用研究，提高育種能力和水平。最后加強(qiáng)與轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和降解組學(xué)的等多組學(xué)的相關(guān)研究，促進(jìn)基因組學(xué)生物信息的共享與利用。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Research Advances on Whole Genome Sequencing of Chicken

LI Dong-hua WANG Xin-lei LI Zhuan-jian SUN Gui-rong KANG Xiang-tao YAN Feng-bin
（College of Animal Science and Veterinary Medicine，Henan Agricultural University，Henan Innovative Engineering Research Center of Poultry Germplasm Resource，Zhengzhou 450002）

Chicken possesses unique biological traits. Whole genome sequencing is the sequencing of all genes in a biological genome，mainly including de novo sequencing and whole genome re-sequencing. With the rapid development of sequencing technology in recent years，there have been great progresses in chicken genome research，which plays a critical role in explaining the biological characteristics of chicken and shortening the period of molecular breeding. This paper mainly describes the de novo sequencing completion of whole genome in different chicken cultivars，as well as the wide application of whole genome re-sequencing technology in analyzing genetic diversity，revealing evolutionary mechanisms and genetic mechanisms of quality traits，and further discusses the existing issues and potential prospects in the chicken whole genome sequencing. The aim is to provide a resource for genetic improvement and breeding programs.

chicken；genome；sequencing

10.13560/j.cnki.biotech.bull.1985.2017-0194

2017-03-14

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專(zhuān)項(xiàng)資金（CARS-41-K04），教育部創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)（IRT16R23），河南省科技重大專(zhuān)項(xiàng)（151100110800）

李東華，女，博士研究生，研究方向：家禽遺傳育種；E-mail：2802335621@qq.com

閆峰賓，男，博士，講師，研究方向：家禽遺傳育種與生產(chǎn)教學(xué)與科研；E-mail： yanfb790811@sina.com