姜敏 李魏 董錚 李利華 戴良英

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 作物基因工程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410128）

光敏色素對(duì)植物抗逆反應(yīng)的調(diào)控研究進(jìn)展

姜敏 李魏 董錚 李利華 戴良英

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 作物基因工程湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410128）

光敏色素是紅光和遠(yuǎn)紅光受體，不但在植物光形態(tài)建成中扮演著重要的角色，還參與調(diào)控植物抗逆信號(hào)通路。闡述了光敏色素及其互作的轉(zhuǎn)錄因子通過(guò)誘導(dǎo)植物激素信號(hào)途徑調(diào)控植物對(duì)病原菌、害蟲(chóng)等生物脅迫的反應(yīng)及作用機(jī)制，以及光敏色素調(diào)控植物對(duì)臨近植物的競(jìng)爭(zhēng)脅迫、干旱、低溫、高溫等非生物脅迫反應(yīng)的作用機(jī)制研究進(jìn)展，并討論與展望了光敏色素研究領(lǐng)域所面臨的挑戰(zhàn)與發(fā)展方向。

光敏色素；抗病性；抗蟲(chóng)性；非生物脅迫

光不僅是植物光合作用的來(lái)源，更是影響生物體生長(zhǎng)發(fā)育，物質(zhì)代謝及周期節(jié)律的調(diào)節(jié)等各種生命活動(dòng)的重要環(huán)境因子，而植物接收和傳遞光信號(hào)主要是通過(guò)光受體來(lái)完成。目前研究發(fā)現(xiàn)，植物的光受體包括5種：感受紅光/遠(yuǎn)紅光的光敏色素（Phytochrome，phy）、感受藍(lán)光/UV-A的隱花色素（Cryptochrome，cry）、感受藍(lán)光的向光素（Phototropin，phot）、感受藍(lán)綠光的ZTLS家族（Zeitlupes）以及感受紫外光B區(qū)域的UV-B受體［1］。其中，光敏色素對(duì)植物的影響最為明顯，它在植物的種子萌發(fā)、下胚軸伸長(zhǎng)、莖的分枝發(fā)育、蔽蔭反應(yīng)、生物鐘和開(kāi)花時(shí)間等生理過(guò)程中起重要調(diào)控作用［2］。

然而，在復(fù)雜的自然環(huán)境中，光照只是植物接觸的環(huán)境因子之一。植物作為固著生長(zhǎng)的生命體，病蟲(chóng)害、水分以及溫度等都對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響。隨著對(duì)植物光敏色素研究的深入，人們發(fā)現(xiàn)，光敏色素及其互作因子既參與調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育，又與植物激素協(xié)同調(diào)控植物對(duì)生物脅迫和非生物脅迫的響應(yīng)。在本文中，我們主要介紹近年來(lái)光敏色素在植物逆境響應(yīng)中的研究現(xiàn)狀和成果，以期為植物病害的防治，以及對(duì)干旱、低溫和高溫等非生物脅迫的抵抗提供新思路。

1 光敏色素

為了能夠更好地適應(yīng)光質(zhì)、光強(qiáng)、光向、光周期等光信號(hào)，植物在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中進(jìn)化出了光受體（Photoreceptor）［3］。植物接收光信號(hào)主要是由不同于光合作用捕光色素的光受體來(lái)實(shí)現(xiàn)的［4］。光通過(guò)光受體才能與植物內(nèi)源發(fā)育途徑中的關(guān)鍵基因相互作用，并調(diào)節(jié)相關(guān)基因的表達(dá)。植物的光受體包括5種，其中研究得最為深入的是感受紅光/遠(yuǎn)紅光的光敏色素（Phytochrome，phy）。光敏色素廣泛存在于植物體內(nèi)，也被鑒定到存在于許多原核生物和真菌中［5，6］。

光敏色素作為植物體內(nèi)合成的一種調(diào)節(jié)生長(zhǎng)發(fā)育的可溶性蛋白，含有兩個(gè)中心結(jié)構(gòu)域：N端感光區(qū)和信號(hào)區(qū)及C端二聚化區(qū)和定位區(qū)（又稱光調(diào)節(jié)區(qū)）［7］，這兩個(gè)區(qū)域通過(guò)鉸鏈區(qū)連接在一起［8］。光敏色素單體由線性四吡咯生色團(tuán)和脫脯基蛋白分子組成，其中蛋白分子由兩個(gè)分子量為120-127 kD的多肽聚合而成。光敏色素以兩種形式存在：即紅光吸收無(wú)活性形式（Pr，λmax=660 nm）和遠(yuǎn)紅光吸收激活形式（Pfr，λmax=730 nm）。Pfr的蛋白質(zhì)分子表面比Pr暴露得更多、疏水性更強(qiáng)，使 Pfr分子更易與其他分子發(fā)生作用。二者可在不同光譜作用下相互轉(zhuǎn)變，照射白光或紅光后，Pr 型轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的 Pfr 型，且易被蛋白酶降解。在離體或活體條件下，Pfr會(huì)發(fā)生降解或暗逆轉(zhuǎn)。照射遠(yuǎn)紅光可使Pfr 型轉(zhuǎn)化為 Pr 型，二者的轉(zhuǎn)變是生色團(tuán)異構(gòu)化的結(jié)果［9］。

在擬南芥中，光敏色素家族包括phyA、phyB、phyC、phyD和phyE 5個(gè)成員。phyA主要介導(dǎo)植物對(duì)遠(yuǎn)紅光的響應(yīng)，而phyB作為紅光調(diào)節(jié)分子開(kāi)關(guān)，在紅光信號(hào)通路中起重要作用［10］。phyA為光不穩(wěn)定型，其他四者都為光穩(wěn)定型。由于對(duì)光的穩(wěn)定性不同，在黃化植株中 phyA 的含量比較高，而其它光敏色素在去黃化植株中含量較高。對(duì)擬南芥的研究表明，光敏色素之間既可以形成同源二聚體，又可以形成異源二聚體，但是 phyC和phyE 之間只能形成異源二聚體，而這種異源二聚體的形成對(duì)植物有何重要作用，目前還不得而知［11］。

2 光敏色素參與調(diào)控植物對(duì)生物脅迫的抗性

光敏色素與其互作的轉(zhuǎn)錄因子在植物體內(nèi)構(gòu)成精細(xì)的信號(hào)調(diào)控與轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)，以確保植物體更好地適應(yīng)多重環(huán)境，如它們既介導(dǎo)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，又參與調(diào)控植物對(duì)病原微生物和害蟲(chóng)這兩種生物脅迫的抗性。

2.1 光敏色素對(duì)植物抗病性的調(diào)控

人們發(fā)現(xiàn)光敏色素及其互作的轉(zhuǎn)錄因子是介導(dǎo)植物抗病反應(yīng)的重要調(diào)控因素之一，并且二者主要通過(guò)調(diào)控植物激素信號(hào)途徑進(jìn)而調(diào)控植物的抗病反應(yīng)。水稻的phyAphyBphyC 突變體對(duì)稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）的抗性明顯低于野生型，造成這一現(xiàn)象的主要原因?yàn)樵撏蛔凅w內(nèi)水楊酸（salicylic acid，SA）和茉莉酸（Jasmonic acid，JA）這兩種激素抗病途徑相關(guān)基因PR1、EDS1等的表達(dá)量產(chǎn)生了變化［12］。類(lèi)似地，擬南芥phyAphyB突變體對(duì)丁香假單胞桿菌Pseudomonas syringae pv. tomato DC3000（Pst. DC3000）的抗性降低，在接種含無(wú)毒效應(yīng)子的P.s.maculicola：：avrRpm1后，phyAphyB突變體顯著誘導(dǎo)SA的合成和PR1 的表達(dá)［13，14］。擬南芥光形態(tài)建成phyA信號(hào)途徑的兩個(gè)同源轉(zhuǎn)錄因子FHY3和FAR1負(fù)調(diào)控植物免疫反應(yīng)，二者與葉綠素合成相關(guān)基因HEMB1 的啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，以增強(qiáng)HEMB1的表達(dá)，進(jìn)而抑制NB-LRR R 基因和SA信號(hào)途徑。相應(yīng)地，當(dāng)擬南芥 fhy3far1 突變體在接種Pst. DC3000后，植株體內(nèi)SA信號(hào)途徑被顯著激活，葉片上的菌落數(shù)遠(yuǎn)低于野生型。這說(shuō)明FHY3和FAR1通過(guò)調(diào)控HEMB1的表達(dá)以抑制SA信號(hào)途徑和植物免疫反應(yīng)，也為光信號(hào)和植物免疫之間提供了一個(gè)可能的連接機(jī)制［15］。

擬南芥光信號(hào)途徑的核內(nèi)蛋白PFT1作用于phyB下游，它在JA信號(hào)途徑中作為調(diào)控因子介導(dǎo)植物對(duì)真菌的抗性，其擬南芥突變體pft1比野生型植株更感黑斑病菌（Alternaria brassicicola）和灰霉菌（Botrytis cinerea），萎黃癥狀也比野生型更加嚴(yán)重，同時(shí)pft1體內(nèi)JA信號(hào)途徑相關(guān)基因PDF1.2、HEL等的表達(dá)被抑制。然而，pft1突變體對(duì)半活體真菌尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum，F(xiàn).oxysporum）的抗性增加，植株體內(nèi)JA信號(hào)途徑同樣地被削弱。通過(guò)微陣列數(shù)據(jù)分析，F(xiàn).oxysporum使得22個(gè)與該菌相關(guān)的基因表達(dá)量發(fā)生改變，并且其中大部分基因在JA的生物合成和信號(hào)途徑中具有重要作用。因此，PFT1對(duì)此病原菌可能存在另一種防御機(jī)制［16，17］。另外，擬南芥pif4-101突變體在持續(xù)高溫環(huán)境時(shí)呈晚花表型，這是由于PIF4可直接激活開(kāi)花相關(guān)正調(diào)控因子FT 的表達(dá)，從而正調(diào)控?cái)M南芥的開(kāi)花［18］。隨著溫度的升高，PIF4負(fù)調(diào)控植物免疫反應(yīng)、促進(jìn)擬南芥的生長(zhǎng)發(fā)育。有研究顯示，pif4-101突變體在高溫下更感Pst. DC3000，且具有更小的株型［19］。

有研究表明，黃瓜在紅光下對(duì)白粉病菌（Sphaerotheca fuliginea）的抗性明顯比其他單色光要高，且紅光增強(qiáng)了黃瓜體內(nèi)SA介導(dǎo)的抗病信號(hào)［20］。此外，在夜晚補(bǔ)充紅光會(huì)提高番茄對(duì)Pst. DC3000的抗性，紅光誘導(dǎo)的一系列基因均在 光敏色素和SA調(diào)控的抗病反應(yīng)信號(hào)中發(fā)揮重要作用［21］。由此可見(jiàn)，光敏色素除直接調(diào)控一些抗病基因外，還通過(guò)誘導(dǎo)SA、JA等激素信號(hào)途徑影響植物對(duì)病原菌的抗性，但其中光敏色素是如何與激素發(fā)生作用尚未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

2.2 光敏色素介導(dǎo)植物對(duì)害蟲(chóng)的抗性調(diào)控

光敏色素作為紅光和遠(yuǎn)紅光受體，還參與植物對(duì)害蟲(chóng)抗性的調(diào)控。JA是調(diào)控植物抗蟲(chóng)反應(yīng)的關(guān)鍵因子。遠(yuǎn)紅光作為下調(diào)植物防御反應(yīng)的因素，很可能是由于植物在遠(yuǎn)紅光下JA敏感性的降低所造成的［21］。phyB正調(diào)控植物的抗蟲(chóng)性，但負(fù)調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育［22］。據(jù)報(bào)道，番茄phyB1phyB2突變體在自然光下具有在遠(yuǎn)紅光條件生長(zhǎng)的表型，phyB1phyB2在田間試驗(yàn)中比野生型更易遭受害蟲(chóng)危害，且在喂養(yǎng)生物測(cè)定實(shí)驗(yàn)中，其葉片上有更多害蟲(chóng)的生長(zhǎng)［23］。Campos等［24］構(gòu)建了擬南芥JA抑制因子JAZ（Jasmonate ZIM domain）與PHYB的雙突變體jazQphyB，其中，jazQ突變體株型大小比野生型明顯變小，而jazQphyB雙突變體植株大小恢復(fù)到野生型水平。該雙突變體提高了擬南芥對(duì)廣譜食性昆蟲(chóng)粉紋夜蛾（Trichoplusia ni）的防御作用。通過(guò)JAZQ和PHYB上位性互作顯示，植物生長(zhǎng)抑制與抗蟲(chóng)性的提高可能不是光合同化物從生長(zhǎng)到防御作用的轉(zhuǎn)移，而是在保守的轉(zhuǎn)錄調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中，茉莉酸信號(hào)途徑被激活后進(jìn)而削弱了 植物生長(zhǎng)，這一研究結(jié)果為解析植物生長(zhǎng)與防御之間通過(guò)轉(zhuǎn)錄抑制進(jìn)行拮抗的關(guān)系提供了新的思路。

JA介導(dǎo)的信號(hào)途徑是蟲(chóng)害和機(jī)械損傷誘導(dǎo)的主要途徑，而光敏色素參與調(diào)控JA的合成代謝和信號(hào)途徑。研究發(fā)現(xiàn)，光敏色素生色團(tuán)缺失的擬南芥突變體中JA含量增加，冠菌素是調(diào)控植物抗逆、防御反應(yīng)相關(guān)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，而在對(duì)冠菌素不敏感的擬南芥突變體體內(nèi)依賴的JA信號(hào)途徑響應(yīng)基因表達(dá)上調(diào)，這表明JA信號(hào)途徑介導(dǎo)的抗性路徑和光敏色素生色團(tuán)介導(dǎo)的光信號(hào)途徑互相拮抗。綜合可見(jiàn)，光敏色素信號(hào)途徑與JA信號(hào)存在互作，因此光敏色素可能通過(guò)參與調(diào)控JA的合成代謝或信號(hào)傳導(dǎo)途徑而影響植物對(duì)蟲(chóng)害和機(jī)械損傷的響應(yīng)。光敏色素導(dǎo)致植物抗病和抗蟲(chóng)相關(guān)激素信號(hào)途徑的下調(diào)，進(jìn)而影響植物對(duì)病原菌和害蟲(chóng)的抗性［25-28］。

3 光敏色素參與調(diào)控植物對(duì)非生物脅迫的抗性

植物除了要應(yīng)對(duì)生物脅迫外，還必須通過(guò)調(diào)節(jié)自身的防御功能抵御非生物脅迫，如對(duì)臨近植物的競(jìng)爭(zhēng)脅迫、干旱脅迫、低溫與高溫脅迫等。近年來(lái)，有不少研究發(fā)現(xiàn)光敏色素參與植物對(duì)非生物脅迫抗性的調(diào)控。

3.1 光敏色素在植物蔽蔭反應(yīng)中的作用

蔽蔭反應(yīng)（Shade avoidance syndrome，SAS）是植物在高密度生長(zhǎng)環(huán)境下，為避免臨近植物產(chǎn)生的陰影的影響，必須加速生長(zhǎng)以在環(huán)境上層獲得更多的光照。自然光中的紅光和遠(yuǎn)紅光比率（R/FR）是植物感受環(huán)境信號(hào)的關(guān)鍵因素之一，低比率的R/FR表明該植株周?chē)信R近的其他植物生長(zhǎng)，當(dāng)植物生存環(huán)境中的R/FR比率在0.05-0.7之間時(shí)，誘發(fā)植物典型的SAS［29］。因此，R/FR比率的變化是植物感受鄰近競(jìng)爭(zhēng)者并激活SAS反應(yīng)，避免其遭受鄰近植物過(guò)度遮蔭的重要信號(hào)［30］。但植物的SAS反應(yīng)主要是通過(guò)光信號(hào)途徑實(shí)現(xiàn)，phyB是植物感受臨近植株光照競(jìng)爭(zhēng)脅迫的主要因子，它檢測(cè)環(huán)境中的R/FR比率，進(jìn)而調(diào)控SAS反應(yīng)。由遮蔭引起的SAS反應(yīng)會(huì)引起植物對(duì)大部分蟲(chóng)害和病原物的抗性減弱，主要原因是低R/FR比率導(dǎo)致JA和SA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑受到抑制。低R/FR比率還可使phyB轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)活性的Pr形式，從而改變生長(zhǎng)抑制DELLA蛋白與茉莉酸ZIM結(jié)構(gòu)域蛋白JAZ之間的平衡，削弱植物對(duì)茉莉酸甲酯的敏感性，進(jìn)而抑制JA響應(yīng)機(jī)制［26，30］。

擬南芥phyB突變體在低R/FR比率的條件下呈現(xiàn)早花和下胚軸顯著伸長(zhǎng)的表型，主要是由于phyB體內(nèi)大量的生長(zhǎng)素、赤霉素及乙烯等激素的生物合成和相關(guān)基因的表達(dá)造成。而phyA與phyB存在拮抗作用。由于phyA在低R/FR比率下相當(dāng)穩(wěn)定并具有較高蛋白含量，當(dāng)R/FR比率下降時(shí)phyA被迅速激活，Pfr形式的phyA則通過(guò)遠(yuǎn)紅光高輻照度反應(yīng)（Far red-High irradiance response，F(xiàn)R-HIR）制造和維持一個(gè)能強(qiáng)有力抑制下胚軸伸長(zhǎng)的循環(huán)狀態(tài)，從而使在陰暗條件下生長(zhǎng)的植株能有最適宜的下胚軸長(zhǎng)度［31］。此外，基因和生理學(xué)分析表明，phyE與phyB在SAS中具有調(diào)控葉柄伸長(zhǎng)、蓮座葉之間的節(jié)間伸長(zhǎng)功能［32，33］。bHLH蛋白PIF4、PIF5以及HFR1與 HLH蛋白PAR1、PAR2都是phyB介導(dǎo)的SAS信號(hào)途徑下游的關(guān)鍵調(diào)控因子。PIF4和PIF5調(diào)控生長(zhǎng)素的合成，且為低R/FR比率時(shí)擬南芥下胚軸伸長(zhǎng)所必須。二者與HFR1形成不與DNA結(jié)合的異源二聚體，從而抑制PIF4、PIF5的表達(dá)［34，35］。HFR1 和 PAR1 的表達(dá)在低R/FR比率的條件下被誘導(dǎo)，二者共同阻礙PIF4、PIF5與目標(biāo)啟動(dòng)子的結(jié)合進(jìn)而抑制SAS反應(yīng)［36，37］。此外，Rolauffs等發(fā)現(xiàn)光形態(tài)建成負(fù)調(diào)控因子SPA1與COP1是低R/FR比率條件下加速葉柄和下胚軸伸長(zhǎng)的重要調(diào)控基因，其中SPA1調(diào)控生長(zhǎng)素合成途徑，促使細(xì)胞伸長(zhǎng)，但二者不能加速開(kāi)花。而SPA1抑制同為光形態(tài)建成負(fù)調(diào)控因子的HFR1的功能，使得SAS反應(yīng)增強(qiáng)［38］。3.2 光敏色素調(diào)控植物對(duì)干旱脅迫的耐受性

研究發(fā)現(xiàn)，光敏色素也參與調(diào)控植物對(duì)干旱脅迫的耐受性，其中phyB為主要調(diào)控因子。水稻phyB 突變體的氣孔密度明顯低于野生型，這樣可以使植物更好地適應(yīng)干旱脅迫的環(huán)境［39］。同樣地，擬南芥phyB突變體也具有更低的氣孔密度和氣孔指數(shù)，phyB通過(guò)促進(jìn)介導(dǎo)氣孔運(yùn)動(dòng)的轉(zhuǎn)錄因子MYB60的表達(dá)來(lái)調(diào)控紅光誘導(dǎo)條件下氣孔開(kāi)閉，且phyB為此條件所必需。此外，phyBcop1突變體氣孔張開(kāi)程度小于cop1突變體，pif3pif4突變體比野生型張開(kāi)得更大，表明COP1與PIF3、PIF4可能作用在PHYB下游調(diào)控氣孔的開(kāi)合［40］。在擬南芥氣孔發(fā)育過(guò)程中phyB作用于氣孔和無(wú)表皮組織，并且能增加水分的消耗而促使植物適應(yīng)高R/FR比率環(huán)境，進(jìn)而減緩過(guò)量光照給植物帶來(lái)的脅迫［41，42］。但是，phyB突變體抗旱性較野生型相比有所降低，這是由于phyB突變體對(duì)脫落酸（Abscisic acid，ABA）的敏感度減弱，導(dǎo)致植株的氣孔比野生型植株張開(kāi)程度更大，ABA信號(hào)途徑相關(guān)基因的表達(dá)被顯著抑制。這說(shuō)明phyB在植株缺水環(huán)境下，通過(guò)提高其對(duì)ABA的敏感性以增強(qiáng)植株抗旱性［43］。光敏色素還可以通過(guò)影響氣孔導(dǎo)度的可塑性來(lái)應(yīng)對(duì)干旱脅迫，例如擬南芥phyA、phyB，以及phyE突變體在干旱條件下具有更低的氣孔導(dǎo)度可塑性，PHYA、PHYB和PHYE可通過(guò)減少ABA含量調(diào)控植株抗旱性和蒸騰速率［44］。此外，棉花PHYB過(guò)表達(dá)植株在干旱環(huán)境下比對(duì)照植株生長(zhǎng)得更加旺盛，棉花的產(chǎn)量也更高［45］。

3.3 光敏色素及其互作的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控植物對(duì)溫度脅迫的耐受性

光敏色素除了在植物的SAS反應(yīng)和抗干旱脅迫中發(fā)揮調(diào)控作用外，還參與調(diào)控植物對(duì)低溫和高溫脅迫的抗性。光敏色素通過(guò)參與調(diào)控CBFs /DREB1s激活下游低溫調(diào)控基因COR的表達(dá)，從而影響植物對(duì)低溫脅迫的抗性［46］。最近研究報(bào)道，phyB負(fù)調(diào)控水稻對(duì)低溫的抗性。在phyB突變體中水稻光敏色素互作因子OsPIL16被低溫所誘導(dǎo)，促使OsPIL16在增強(qiáng)細(xì)胞膜的完整性、減少丙二醛濃度方面發(fā)揮作用，從而促進(jìn)OsDREB1的表達(dá)，使得phyB突變體增強(qiáng)了對(duì)低溫的耐受能力［47］。當(dāng)擬南芥phyB和phyD突變體在低溫、高R/FR比率條件下，CBF途徑靶標(biāo)基因COR15a的表達(dá)量明顯升高，phyD突變體低溫耐受性增強(qiáng)［48］。相似的是，小麥phyB突變體的4個(gè)COR基因被低溫顯著誘導(dǎo)的同時(shí)，可誘導(dǎo)CBF表達(dá)的TalCE41基因表達(dá)量下調(diào)，進(jìn)而影響小麥對(duì)低溫脅迫的響應(yīng)［49］。CBF途徑不僅受低溫影響，同時(shí)也受到生物鐘和光質(zhì)的影響。研究表明，擬南芥在長(zhǎng)日照條件下，PHYB與PIF4和PIF7共同抑制CBF的表達(dá)，而在短日照條件下則反之。PIF4和PIF7在這兩種不同的日照條件下呈現(xiàn)出不同的表達(dá)水平和穩(wěn)定性，可能與phyB參與調(diào)控CBF基因的冷馴化作用有關(guān)［50］。

光敏色素及其互作的轉(zhuǎn)錄因子不但在植物冷馴化中發(fā)揮重要作用，而且還參與調(diào)控植物對(duì)高溫脅迫的反應(yīng)。在高溫環(huán)境下生長(zhǎng)的植物呈SAS反應(yīng)表型，包括細(xì)長(zhǎng)的下胚軸和葉柄、葉正面朝下以及早花，這可以使葉片快速散熱降溫從而使植物在不利的生長(zhǎng)條件下加速繁殖［51］。最近研究發(fā)現(xiàn)，在高溫條件下，PIF4直接調(diào)控生長(zhǎng)素的含量及其合成基因的表達(dá)，并誘導(dǎo)擬南芥下胚軸的伸長(zhǎng)，且為葉柄伸長(zhǎng)所必須［52，53］。而 PHYB與HFR1共同抑制PIF4 所調(diào)控的擬南芥的生理機(jī)能，以影響植株對(duì)高溫的適應(yīng)性［54］。最近有研究發(fā)現(xiàn)，隱花色素CRY1（Cryptochrome 1）通過(guò)抑制PIF4的轉(zhuǎn)錄活性，從而阻礙植物在高溫誘導(dǎo)條件下的下胚軸伸長(zhǎng)以及生長(zhǎng)素合成［55］。此外，phyB信號(hào)途徑轉(zhuǎn)錄因子ELF3介導(dǎo)PIF4對(duì)溫度的敏感性。在高溫脅迫響應(yīng)信號(hào)途徑，ELF3位于PIF4上游，而ELF3對(duì)轉(zhuǎn)錄靶標(biāo)的調(diào)控依賴于溫度變化［56，57］。但ELF3與PIF4 在高溫響應(yīng)時(shí)，對(duì)擬南芥的開(kāi)花作用是獨(dú)立的［53］。

4 展望

在光受體研究領(lǐng)域，光敏色素始終是一個(gè)熱門(mén)課題。目前研究表明，參與調(diào)控抗逆相關(guān)激素的光敏色素主要為phyA和phyB，人們對(duì)其他3個(gè)光敏色素及其互作因子知之甚少，它們是如何通過(guò)不同的過(guò)程共同調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)與發(fā)育有待深入研究。而光敏色素的缺失會(huì)導(dǎo)致植物對(duì)多種脅迫抗性的改變，大多數(shù)植物在響應(yīng)逆境時(shí)削弱了自身的生長(zhǎng)發(fā)育，所以，精確合理地調(diào)配自身資源以平衡抗逆與生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系是植物能更好地適應(yīng)環(huán)境、提升競(jìng)爭(zhēng)力的關(guān)鍵。另外，如何利用不同的R/FR比率或改變光質(zhì)，結(jié)合光敏色素與其信號(hào)通路中的作用因子關(guān)系，找到一個(gè)綜合提高植物抗生物脅迫和非生物脅迫的新策略，以及將模式植物的研究成果應(yīng)用于不同的農(nóng)作物和園藝植物，以減少植物在逆境中的損失，這些都值得深入研究，具有重要科學(xué)意義。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Recent Advances on the Regulation of Phytochrome in Plant Defense Resistance

JIANG Min LI Wei DONG Zheng LI Li-hua DAI Liang-ying
（Crop Gene Engineering Key Laboratory of Hunan Province，College of Plant Protection，Hunan Agricultural University，Changsha 410128）

Phytochrome is a red and far-red light receptor，which not only plays an important role in plant morphogenesis，but also is involved in the regulation of plant defense resistance signaling pathway. Here，we present the reaction and mechanism of phytochrome and its interacted transcription factors regulating plant resistance to biotic stress，such as pathogens and pest，by inducing plant hormone signaling pathways. And we also review the mechanisms of phytochrome regulating abiotic stress，such as the competition of neighboring plants，drought，low temperature and high temperature. In addition，we discuss and prospect the challenges and future directions in the research of phytochrome.

phytochrome；disease resistance；insect resistance；abiotic stress

10.13560/J.cnki.biotech.bull.1985.2017-0099

2017-02-17

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31300250），湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2016JJ3071），湖南省教育廳項(xiàng)目（62021000032）

姜敏，女，碩士，研究方向：植物-微生物分子互作；E-mail：j_min@sina.com

戴良英，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：植物-微生物分子互作；E-mail：daily@hunau.net