高 云，許自成

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南鄭州450002）

江西烤煙生育期主要?dú)庀鬄?zāi)害及防御措施分析

高 云，許自成

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，河南鄭州450002）

烤煙大田期的光照、溫度、降雨量等是影響優(yōu)質(zhì)煙葉產(chǎn)量和品質(zhì)的重要?dú)夂蛏鷳B(tài)學(xué)因素?？緹熥鳛橹饕?jīng)濟(jì)作物之一，在贛南老煙區(qū)及贛北、贛中新煙區(qū)均有大量種植，然而，其在生長發(fā)育過程中常有不同程度的氣象災(zāi)害發(fā)生，已成為烤煙生產(chǎn)的重要限制因素。概述了烤煙不同生育期的氣象災(zāi)害，即育苗期低溫凍害及膜內(nèi)高溫高濕、移栽期低溫陰雨、旺長期多雨寡照及高溫高濕、腳葉成熟期高溫高濕及頂葉成熟期高溫強(qiáng)光；從蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)的角度探討了氣象災(zāi)害對煙草蛋白質(zhì)和煙草代謝物合成與積累的影響，并提出了避免和防御災(zāi)害的措施。關(guān)鍵詞：烤煙；氣象災(zāi)害；蛋白質(zhì)組學(xué)；代謝組學(xué)；防御措施

1 江西煙區(qū)氣候條件同國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)煙區(qū)的對比分析

江西省地域較廣，地形多樣，氣候條件的區(qū)域差異性較為明顯?？傮w來看，江西省氣候溫暖，雨量充沛，比較適合煙草生產(chǎn)，但與國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)煙葉產(chǎn)區(qū)氣候條件還是存在一定差異。

江西省各主要產(chǎn)煙區(qū)烤煙生產(chǎn)氣候特征表現(xiàn)為溫度充足，但煙草大田生長前期溫度偏低，若遇異常低溫年份對煙草生長不利；煙草成熟階段溫度比較高，常伴隨35℃以上高溫，容易出現(xiàn)高溫逼熟現(xiàn)象，給煙葉品質(zhì)的形成帶來負(fù)面影響；降雨豐沛，且年際間變異較大，尤其是煙葉成熟期日照偏少，雨水偏多，影響煙草正常生長發(fā)育。

與國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)烤煙產(chǎn)區(qū)相比，江西省烤煙在生育期和大田生長期平均溫度與美國非常接近，比云南玉溪、福建三明、巴西和津巴布韋等地要高，苗期溫度最低，成熟期溫度最高；平均日照時(shí)長比福建三明略高，比云南玉溪、巴西和津巴布韋要低，遠(yuǎn)低于美國；烤煙在大田期與成熟期平均降水同福建三明相當(dāng)，遠(yuǎn)比云南玉溪、巴西、津巴布韋和美國要多。因此，江西省主產(chǎn)煙區(qū)盡管具有溫暖溫潤的氣候，但是相比國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)煙區(qū)，也表現(xiàn)出煙草生長前后期溫度差異大、日照不足、降雨量分配不均的劣勢。

通過聚類分析[11]，把江西16個(gè)植煙縣（市、區(qū)）劃為3類，第Ⅰ類包括安福、會昌、樂安、峽江、永豐、泰和等6個(gè)縣；第Ⅱ類包括贛縣、資溪、興國等3個(gè)縣；第Ⅲ類包括廣昌、石城、瑞金、寧都、宜黃、信豐、黎川等7個(gè)縣。3類煙區(qū)在煙草生育期光照、溫度、水分分配中有很大差異，故而在生產(chǎn)中要根據(jù)不同植煙縣（市、區(qū)）的氣候特點(diǎn)，適當(dāng)調(diào)整移栽期，合理運(yùn)用氣候資源，進(jìn)而提高煙葉品質(zhì)。

2 江西煙區(qū)的主要?dú)庀鬄?zāi)害

2.1 育苗期低溫凍害及膜內(nèi)高溫高濕

在烤煙苗期，較為適宜的平均氣溫約在4.0～10.0℃，若最低氣溫在0℃以下，并且伴有冰雪，會影響到烤煙的出苗[12-13]。烤煙從播種至移栽大概需要90 d，在這一時(shí)間段，煙苗既遭受冬天寒冷低溫影響，暖冬年份又得承受棚內(nèi)高溫高濕。低溫凍害加上雨雪天氣使得江西煙區(qū)烤煙出苗推遲7～10 d，長勢也非常慢，甚至到3月底還不能達(dá)到8葉1心。苗期生長天數(shù)的延長，會導(dǎo)致移栽期及大田采收期推遲近15 d。由于下半年較為干旱，晴天時(shí)間多，棚內(nèi)氣溫平均要比棚外高3～5℃。正午時(shí)分棚內(nèi)氣溫大于30℃，相對濕度約為95%。這種情況若不適時(shí)通風(fēng)，高溫高濕會造成煙苗底部腐爛，上部葉灼黃[14]。江西煙區(qū)基本實(shí)行煙稻輪作制，少部分地區(qū)旱地種植。若不提早播種,二晚栽插勢必會受到影響。

2.2 移栽期低溫陰雨

江西適宜移栽期在3月上旬至4月上旬。期間如遇低溫陰雨天氣不能及時(shí)進(jìn)行移栽，使大田生育期推遲，既耽誤二晚栽插，后期高溫強(qiáng)光又會使上部煙葉的品質(zhì)受到影響。查閱氣象資料顯示，在贛北及贛中北部出現(xiàn)春季陰雨低溫最長時(shí)間高達(dá)16 d，在贛中南部最短也有6 d。十幾年來，春季氣溫均低于多年平均氣溫，稍偏寒。3月份是贛南烤煙的移栽期，降水較多，4月份是贛北烤煙的移栽期，降水也較多，移栽期如果雨水過多，低溫時(shí)間長，煙田就容易發(fā)生澇漬，導(dǎo)致移栽后煙葉生長發(fā)育減慢，團(tuán)棵期會延后10～15 d，并且因?yàn)橛晁^多，煙葉暴發(fā)花葉病的概率也會增大。

2.3 旺長期多雨寡照及高溫高濕

烤煙生長期需水量大概是每月100～130 mm。五六月份為江西汛期，就降雨量而言，遠(yuǎn)比烤煙生長需求要多，甚至有的年份發(fā)生洪澇災(zāi)害。五六月正值烤煙旺長期，平均每天日照需求一般不超過8 h，但江西這十幾年來，日照時(shí)數(shù)都明顯減少。特別是江西東部、中部區(qū)域減少更加嚴(yán)重。烤煙旺長期若遇多雨寡照天氣，光合作用減弱，致使有機(jī)物積累下降，品質(zhì)降低。五六月份溫度上升的快，特別是大雨過后帶來的高溫高濕，極易形成烤煙氣候斑病。根據(jù)江西省五六月氣象資料，并結(jié)合煙草發(fā)病情況分析，初步確定連續(xù)2次暴雨或是暴雨后帶來高溫高濕天氣都會引發(fā)氣候斑病病指升高。

2.4 腳葉成熟期高溫高濕及頂葉成熟期高溫強(qiáng)光

贛南煙區(qū)大概在6月初腳葉開始成熟，贛中及贛北大概在6月中旬。此期間正是多雨時(shí)節(jié)，降雨過多加之高于30℃的氣溫使煙葉極易出現(xiàn)底烘現(xiàn)象。7月中旬正值贛北頂部葉成熟期，這一階段降雨少，迎來高溫強(qiáng)光的盛夏，每天都是高于30℃的氣溫，甚至高于35℃的情況時(shí)有發(fā)生。由于烤煙長期暴露于高溫強(qiáng)光狀態(tài)中，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出煙葉本身需要的光飽和點(diǎn)，且高溫強(qiáng)光使得上部葉生長受限，阻礙其長成優(yōu)質(zhì)煙。

3 從蛋白質(zhì)組學(xué)及代謝組學(xué)分析氣象災(zāi)害對煙草的影響

3.1 氣象災(zāi)害對煙草蛋白質(zhì)合成與積累的影響

低溫在造成煙株地理分布格局不合理的同時(shí)也使煙葉在增產(chǎn)方面受限[15]。煙株在遭遇低溫脅迫之后會誘發(fā)脅迫應(yīng)答基因表達(dá)，使之合成一種特殊蛋白質(zhì)用來抵抗低溫，從而增強(qiáng)抗寒能力[16]。但迄今為止，低溫脅迫造成煙株在生長及代謝過程中受到影響的分子機(jī)制尚未有結(jié)論。JIN等通過運(yùn)用2-DE及毛細(xì)管液相色譜串聯(lián)質(zhì)譜（CapLC-MS/MS analysis）的方式探究了煙株在遭受4℃低溫脅迫長達(dá)4 h之后葉片蛋白質(zhì)表達(dá)狀況[17]。101個(gè)蛋白點(diǎn)的表達(dá)有明顯差異，其中，單在處理組葉片表達(dá)的有22個(gè)蛋白點(diǎn)，單在對照組葉片表達(dá)的是50個(gè)蛋白點(diǎn)，處理葉片中21個(gè)蛋白點(diǎn)的表達(dá)下調(diào)，8個(gè)蛋白點(diǎn)的表達(dá)上調(diào)。質(zhì)譜檢測出能差異表達(dá)的蛋白質(zhì)共有73個(gè)，按功能可分為2類——調(diào)控類蛋白質(zhì)與脅迫類蛋白質(zhì)，調(diào)控類蛋白質(zhì)主要負(fù)責(zé)信號的傳遞、翻譯、核酸以及蛋白質(zhì)等分子的加工，脅迫類蛋白質(zhì)關(guān)鍵同光合作用、光呼吸、氧化還原反應(yīng)、碳氮代謝和能量代謝有關(guān)。調(diào)控類蛋白質(zhì)表達(dá)的差異性揭示了煙株在抵御低溫時(shí)會出現(xiàn)各類繁雜的調(diào)控機(jī)制。葉片在遭受低溫脅迫之后，與光合作用有關(guān)的蛋白質(zhì)表達(dá)數(shù)量顯著下降，表明低溫嚴(yán)重影響葉片光合系統(tǒng)的生理活性，阻礙葉綠體細(xì)胞器的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，這就清楚地闡釋了煙株對低溫脅迫特別敏感的原因。與此同時(shí)，若植物遭受了低溫傷害，就會生成大量活性氧，而活性氧是一種低溫信號分子，會氧化損害正常細(xì)胞，但是在植物體內(nèi)有活性氧的清除系統(tǒng)，把活性氧固定在正常范圍內(nèi)。低溫會造成煙草氧化系統(tǒng)損傷，可誘導(dǎo)活性氧清除系統(tǒng)有關(guān)酶類如過氧化氫酶、硫氧還蛋白過氧化物酶等的上調(diào)表達(dá)。

3.2 氣象災(zāi)害對煙草代謝物合成和積累的影響

近年來，隨著氣相色譜－質(zhì)譜聯(lián)用、液相色譜－質(zhì)譜聯(lián)用和核磁共振技術(shù)的廣泛應(yīng)用，煙草代謝譜分析法逐步成熟起來，基于代謝組學(xué)提高煙草抗性、改善煙草品質(zhì)已成為探究熱點(diǎn)[18-25]。有關(guān)煙草增產(chǎn)提質(zhì)的研究大多側(cè)重于煙草植株代謝與其生長環(huán)境之間的關(guān)系。煙草代謝水平高低不僅與植物基因型有關(guān)，還受光、溫、水、土等生態(tài)因子的調(diào)節(jié)。因此，能夠通過代謝組學(xué)的方法深入研究不同生態(tài)條件對于煙草代謝物合成和積累的作用。其中對代謝物與氣候因子的研究表明，溫度與其呈顯著相關(guān)，會改變半乳糖脂及脂肪酸的不飽和度及多酚的積累。對代謝物與氣候因子進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，干旱會促進(jìn)糖和氨基酸的積累。MA等[26]對印度、美國、巴西煙葉中揮發(fā)性物質(zhì)進(jìn)行GC-MS和頂空固相微萃?。℉S-SPME）聯(lián)合技術(shù)分析顯示，不同國家煙葉中代謝物主要是日齊素、降茄二酮、螺巖蘭草酮等存在差異。說明代謝組學(xué)可以有效檢測不同生態(tài)環(huán)境下煙草代謝物的差異水平。

生物會在漫長的進(jìn)化中對所處環(huán)境逐步適應(yīng)，產(chǎn)生次生代謝物。想要深入探究環(huán)境差異對煙草體內(nèi)香味物質(zhì)合成和積累的影響，需要檢測不同環(huán)境條件下煙草香味物質(zhì)變化情況。通過對江西各產(chǎn)區(qū)煙草種質(zhì)資源及生態(tài)環(huán)境對烤煙次生代謝產(chǎn)物，如生物堿、有機(jī)酸、多酚、甾醇等代謝水平的研究，結(jié)果顯示，不同種質(zhì)資源對次生代謝產(chǎn)物的影響不大，但生態(tài)環(huán)境與其顯著相關(guān)。紫外線輻射處理可明顯增加植物多酚含量，提高植物抗逆性，同時(shí)適宜的微量強(qiáng)度處理可增強(qiáng)烤煙光合作用及總糖含量，但一旦超過范圍，煙葉中葉綠素、糖、煙堿含量會隨輻射強(qiáng)度的增加顯著下降[27]。喬瑞麗[28]研究表明，煙葉茄尼醇含量在低光照處理下有所下降，而適宜范圍內(nèi)的紫外光處理和稀土元素可加快茄尼醇的生成，提高其含量。梁太波等[29]對干旱條件下烤煙抗氧化代謝的研究顯示，干旱脅迫環(huán)境中施用脯氨酸及甜菜堿，都會使烤煙葉片中葉綠素含量及超氧化物歧化酶（SOD）活性在一定程度上提高，從而增加脯氨酸的積累，使丙二醛（MDA）的含量下降，這就是為什么噴施脯氨酸及甜菜堿可以增強(qiáng)烤煙的抗旱能力。

4 江西煙區(qū)烤煙氣象災(zāi)害的防御對策

4.1 直播漂浮育苗，通風(fēng)排濕，確保壯苗

“苗好一半收”，說的就是培育壯苗可以提高烤煙產(chǎn)量及品質(zhì)。江西各煙區(qū)的播種至移栽期通常在12月上旬至4月上旬，育苗方式主要采用大棚漂浮法[30]。采用此法使煙苗的個(gè)體發(fā)育加快，次生根的數(shù)量增多，對縮短移栽還苗時(shí)間進(jìn)而促進(jìn)大田期煙株旱發(fā)快長起到一定的調(diào)節(jié)作用，培育出適齡、高莖、根系發(fā)達(dá)、抗逆性強(qiáng)的壯苗。在育苗期，可能會遭遇晴暖天氣，使棚內(nèi)氣溫過高，要打開棚門通風(fēng)，做到及時(shí)開門，適時(shí)關(guān)門，通風(fēng)排濕。如果能夠合理調(diào)控大棚內(nèi)的溫濕度，無論正常年份還是特殊年份，都可以培育出健壯煙苗。

4.2 高壟單行、合理密植，提高產(chǎn)質(zhì)量

由于江西進(jìn)入春季雨量較大，多數(shù)煙田都為水稻田，土壤黏重且含水量高，如果煙苗在移栽后遇到低溫陰雨、土壤濕漬，就會對煙苗根部的發(fā)育造成不利影響[31]。5—6月份雨量較多，會影響烤煙的產(chǎn)量和品質(zhì)。若選用高壟、單行進(jìn)行合理密植，會有利于改善田間環(huán)境。原因一是高壟的壟背受熱面積變大，增溫效果好，單行比雙行的日均地表溫度要高2.3℃；二是高壟會使地下水位相對下降，不容易發(fā)生澇漬，土壤得以通風(fēng)透氣，排濕干燥。

4.3 地膜覆蓋，適時(shí)揭膜，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)

5—6月烤煙經(jīng)歷旺長、現(xiàn)蕾、開花及腳葉成熟各階段。但雨多光少、高溫高濕的氣候使得煙葉貪青晚熟，抑或腳葉盡數(shù)爛掉無法采烤，產(chǎn)質(zhì)量受到很大影響。在不同播期進(jìn)行地膜覆蓋，不但可以增溫保墑，還可以排水保肥，減少病蟲害，實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。地膜覆蓋有利于煙葉能夠分層落黃，適時(shí)采烤，提高產(chǎn)量；即使覆膜有很大的優(yōu)勢，可如果不能及時(shí)揭膜，使得覆膜時(shí)間太長，膜內(nèi)的溫度大都處于高溫上限，會抑制煙葉生長，植株弱小，很難成為優(yōu)質(zhì)煙，使得品質(zhì)下降。旺長期后，若外界溫度達(dá)到21℃還不揭膜，會使溫效增大，造成膜內(nèi)高溫，發(fā)生底烘現(xiàn)象。當(dāng)遭遇大雨甚至暴雨，高溫高濕使膜內(nèi)多數(shù)水分被煙葉根系所吸收，進(jìn)而輸送至葉片，沖開氣孔，葉片氣孔內(nèi)涌入大量臭氧，會引發(fā)氣候斑病，病情指數(shù)增高，結(jié)果造成減產(chǎn)。旺長期后若能適時(shí)揭膜培土，有利于煙株間散熱通風(fēng)。所以，適時(shí)揭膜有助于烤煙達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)。

4.4 高溫期間注意遮光，促進(jìn)干物質(zhì)積累

進(jìn)入7月上旬以后，會頻繁出現(xiàn)35℃以上高溫、日照時(shí)數(shù)大于10 h的天氣。高溫強(qiáng)光會使上部葉生長遭到抑制，特別是使干物質(zhì)積累速度減慢。在上部煙葉成熟時(shí)，可以用遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光降溫，使直射光減弱，散射光增強(qiáng)，進(jìn)而使上部煙葉的質(zhì)量得以改善[32-33]。

5 展望

目前，國內(nèi)外科學(xué)工作者在氣候因素對煙葉影響方面從宏觀到微觀，從地上部到地下部已做大量研究，但多數(shù)定性于優(yōu)質(zhì)煙葉適宜生態(tài)環(huán)境的要求以及一種或多種氣候因素對煙葉外觀質(zhì)量、物理性狀、化學(xué)品質(zhì)、感官質(zhì)量的研究，關(guān)于氣候因素對煙葉品質(zhì)的影響機(jī)理大多側(cè)重于生理生化層面，其中，激素調(diào)節(jié)、基因調(diào)控等方面的探究鮮有報(bào)道。今后應(yīng)在合理利用現(xiàn)有材料與技術(shù)的基礎(chǔ)上，運(yùn)用煙草蛋白質(zhì)組學(xué)與代謝組學(xué)以及采用細(xì)胞工程、基因工程、原子示蹤技術(shù)等先進(jìn)設(shè)備及方法，更深層次探究基因組結(jié)構(gòu)與功能，揭示煙草在生長發(fā)育、進(jìn)化規(guī)律及代謝調(diào)控等方面的生命活動機(jī)理。

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Analysis of Main Meteorological Disasters and Prevention Measures during the Growth Period of Flue Cured Tobacco in Jiangxi

GAOYun，XUZicheng
（College of Tobacco，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China）

Light,temperature and rainfall during the field period of flue cured tobacco are important climatic factors which can influence the yield and quality of tobacco.As an main commercial crop,tobacco is widely cultivated in old south Jangxi tobacco-growing area and north/centre Jiangxi new tobacco-growing area.However,varying degrees of meteorological disaster happened during the process of growth and development of flue cured tobacco is an important limiting factor of tobacco manufacture.This study summarized meteorological disaster of flue cured tobacco in different growth period,temperature freezing and intramembrane high temperature and humidity in nursery stage,low-temperature rain in transplanting stage,sublime climate and high temperature and humidity in vigorous growing stage,high temperature and humidity in sand leaf mature period,high temperature and light in top leaf mature period.From the perspective of proteomics and metabonomics,this study discussed the influence of meteorological disaster on tobacco protein and the synthesis and accumulation of tobacco metabolin,and put forward some measures to avoid and defend the disasters.

flue cured tobacco;meteorological disasters;proteomics;metabolomics;defensive measures

S572

A

1002-2481（2017）10-1686-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.27

近年來，全球氣候的不斷變化被大眾日漸關(guān)注，對氣候因子變化的研究也層層深入，氣候因子一定程度上影響農(nóng)作物產(chǎn)量這一課題自然而然成為了研究新熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，作物干物質(zhì)及產(chǎn)量隨著溫度升高呈現(xiàn)降低趨勢[1]。溫度升高會增加水稻的不育率，迫使產(chǎn)量下降[2]。降水分布不均或降雨量減少都會給作物產(chǎn)量帶來負(fù)面影響，在玉米、小麥的關(guān)鍵生長階段，多雨產(chǎn)量增加，少雨產(chǎn)量降低[3]。蒲金涌等[4]通過大量試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，暖春及初夏干旱會給冬小麥的產(chǎn)量造成極大影響，如若這個(gè)階段發(fā)生嚴(yán)重干旱，小麥產(chǎn)量大概降低80%；在玉米的關(guān)鍵生育期如若降雨量過低，嚴(yán)重干旱，產(chǎn)量大概降低50%。

煙草作為我國重要經(jīng)濟(jì)作物之一[5]，其產(chǎn)質(zhì)量會使國民經(jīng)濟(jì)收入發(fā)生波動[6]。煙草對氣候條件的感知變化很敏銳，因此，氣候成為影響烤煙產(chǎn)量的重要因素。趙躍等[7]研究結(jié)果表明，在使烤煙產(chǎn)量發(fā)生變化的主要?dú)庀笠蜃又校绊懗潭纫来螢榻涤炅浚救照諘r(shí)數(shù)＞氣溫。伸根期至采烤期平均氣溫與日最低氣溫給贛南烤煙產(chǎn)量帶來的影響最大，且呈極顯著水平[8]。大理州烤煙產(chǎn)量同5月上旬及9月中旬氣溫呈正相關(guān)，同7月上旬至9月下旬降水呈負(fù)相關(guān)[9]。雖然有關(guān)生態(tài)因子和烤煙產(chǎn)量關(guān)系的研究很多，但是因不同地區(qū)氣候條件有差異，給烤煙產(chǎn)量帶來的影響也不盡相同[10]。因此，分析江西煙區(qū)2006—2016年氣候條件及烤煙產(chǎn)量的資料，對比江西煙區(qū)與國內(nèi)外優(yōu)質(zhì)煙區(qū)的氣候條件差異，提出江西煙區(qū)存在的氣象災(zāi)害問題，對氣候因子同江西烤煙產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行了探究，以期為提高江西煙區(qū)烤煙產(chǎn)量提供理論支持。

2017-05-22

中國煙草總公司江西省公司科技攻關(guān)項(xiàng)目（201201007）

高 云（1991-），女，遼寧西豐人，在讀碩士，研究方向：煙草營養(yǎng)與質(zhì)量評價(jià)。許自成為通信作者。