李春燕 ，楊廷楨 ，高敬東 ，王 騫 ，蔡華成 ，杜學(xué)梅 ，王淑婷，弓桂花，王新平，郭建軍

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，果樹種質(zhì)創(chuàng)制和利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031；2.文水縣食品藥品監(jiān)督管理局，山西文水032100）

蘋果矮化砧扦插生根解剖學(xué)機(jī)理研究進(jìn)展

李春燕1，楊廷楨1，高敬東1，王 騫1，蔡華成1，杜學(xué)梅1，王淑婷1，弓桂花1，王新平1，郭建軍2

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，果樹種質(zhì)創(chuàng)制和利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太原030031；2.文水縣食品藥品監(jiān)督管理局，山西文水032100）

研究蘋果矮化砧木扦插生根的解剖學(xué)機(jī)理對(duì)加快其扦插繁育進(jìn)程具有重要的意義。對(duì)植物扦插生根的類型進(jìn)行了介紹，并就生根類型、環(huán)狀厚壁組織、插穗不定根的排列方式3個(gè)方面與扦插生根難易的關(guān)系，從解剖學(xué)方面對(duì)蘋果矮化砧扦插生根機(jī)理進(jìn)行了綜述，可為弄清蘋果矮化砧扦插生根機(jī)理提供解剖學(xué)理論依據(jù)。

蘋果矮砧；扦插生根；機(jī)理；解剖學(xué)

矮化自根砧育苗以其育苗簡(jiǎn)單、園貌整齊、早果、豐產(chǎn)、質(zhì)優(yōu)等顯著特點(diǎn)，成為世界蘋果生產(chǎn)發(fā)展的趨勢(shì)[1-2]，而我國(guó)蘋果主產(chǎn)區(qū)還未能建立起矮化自根砧蘋果苗繁育體系[3-4]，蘋果矮化自根砧繁育成為制約我國(guó)蘋果苗木發(fā)展的一個(gè)難題[1-2]。扦插繁殖方法簡(jiǎn)便、取材容易、成苗迅速、繁殖系數(shù)高、生產(chǎn)成本低，是蘋果矮化自根砧快速繁殖的高效途徑，但因其技術(shù)難度較大未能在苗圃中廣泛應(yīng)用，蘋果砧木扦插繁殖過(guò)程中生根難是生產(chǎn)面臨的主要問(wèn)題之一[5]。目前，韓振海等[6-8]分別在M9，SH等蘋果砧木品種上扦插繁育獲得了成功，但是蘋果砧木品種由于其遺傳特性的差異，在扦插過(guò)程中生根的難易程度有所不同，解剖結(jié)構(gòu)是研究蘋果矮化砧木扦插生根機(jī)理的基礎(chǔ)，因此，研究蘋果矮化砧木扦插生根的解剖學(xué)機(jī)理對(duì)加快其扦插繁育進(jìn)程有重要的意義。

1 扦插生根類型

根據(jù)插條不定根發(fā)生的難易與其發(fā)生部位的關(guān)系，王濤[9]將植物插條生根分為4種類型，即潛伏不定根原基生根型、側(cè)芽（或潛伏芽）基部分生組織生根型、皮部生根型和愈傷組織生根型。

潛伏不定根原基生根型是插條再生能力最強(qiáng)的類型。具有潛伏不定根原基的植物大多容易生根，因?yàn)槠渲l在脫離母株前，已經(jīng)具有不定根原基。在這種植物莖或根的分生組織中，有明顯的極性軸，可以識(shí)別出十分明顯的分裂模式，只要條件適宜，根原基即可萌發(fā)為不定根[9-12]。大多蘋果屬植物都具有潛伏根原基，一般產(chǎn)生于葉跡左右、下部或節(jié)間部位，但不是所有的根原基都能發(fā)育形成不定根，因?yàn)? a以上的根原基已木質(zhì)化，失去了分裂增殖的能力，對(duì)外界環(huán)境變化不發(fā)生反應(yīng)，因此，生產(chǎn)上最好采用比較幼嫩的組織進(jìn)行扦插，即嫩枝扦插，但嫩枝扦插對(duì)空氣和基質(zhì)的溫濕度等環(huán)境條件要求比硬枝扦插更加嚴(yán)格[13]。

大多植物均屬于側(cè)芽（或潛伏芽）基部分生組織生根型，其插條側(cè)芽或節(jié)上潛伏芽基部的分生組織在一定的條件下，都能產(chǎn)生不定根。所以，在截制此類插條時(shí)，插條的下切口應(yīng)切在側(cè)芽基部，使側(cè)芽分生組織集中于切面上，與愈傷組織生根同時(shí)進(jìn)行，以有利于不定根的形成[9]。

屬于皮部生根型的植物比較容易生根，且生根速度快，扦插容易成活。因?yàn)檫@種類型的插條可以在皮部先生出根來(lái)，且生根速度快、面積廣，在其基部沒有生根之前，皮部根可以吸收水分，彌補(bǔ)插條水分及營(yíng)養(yǎng)的消耗。待基部生根后，皮部根就逐漸衰退和消失。這種類型的植物插條切口的愈傷組織較少或沒有，其根原始體一般潛伏在皮層深處和木質(zhì)部的外髓射線處[14]。

愈傷組織生根型是難生根的類型。屬于這種類型的植物，其切口的愈傷組織細(xì)胞在初期是向各個(gè)方向隨意分裂的，從而產(chǎn)生一團(tuán)無(wú)結(jié)構(gòu)的組織，沒有明顯的極性軸，只有在一定的條件下，根的分生組織才能在愈傷組織內(nèi)形成，所以，生根比較困難[9]。對(duì)于愈傷組織生根型的植物，愈傷組織能否形成是插條生根成敗的關(guān)鍵，因?yàn)樾纬傻挠鷤M織有利于插條吸收水分，對(duì)維持插條水分平衡極為重要，且這些植物不定根的形成要通過(guò)愈傷組織的分化來(lái)完成。愈傷組織形成后，能否進(jìn)一步分化形成根原基，主要取決于良好的激素條件與環(huán)境條件，且這類植物的插條分化形成根原基與不定根需要較長(zhǎng)的過(guò)程[9]。

2 生根類型與扦插生根

不同樹種生根類型不同，扦插生根機(jī)理也不同。同一樹種往往兼有2種或2種以上的生根類型。植物扦插生根難易與生根類型密切相關(guān)，具有2種以上生根類型的樹種容易生根，若只屬于愈傷組織生根型或潛伏芽基部分生組織生根型的樹種則生根較難[14-17]。

蘋果砧木屬于哪種生根類型未見報(bào)道。王濤[9]研究指出，大多蘋果屬植物離體前都具有潛伏根原基。從束懷瑞[18]對(duì)蘋果插條生根過(guò)程的描述可以看出，蘋果插條原來(lái)不具有根原基，是后來(lái)逐漸分化而成的。許曉崗等[19]研究表明，海棠果的插條不定根來(lái)源于誘生根原基，由初生射線與維管形成層交匯處的細(xì)胞分裂分化而來(lái)[20-22]。弄清蘋果砧木插條生根所屬類型對(duì)因樹制宜、促進(jìn)蘋果砧木插條生根有重要的意義。

3 環(huán)狀厚壁組織與扦插生根

插條不定根發(fā)生的難易與枝條生理的成熟度密切相關(guān)，而枝條生理的成熟度與厚壁組織環(huán)是否連續(xù)有關(guān)[17]，因此，插條不定根發(fā)生的難易與厚壁組織環(huán)是否連續(xù)有關(guān)。皮層中環(huán)狀厚壁組織與發(fā)根的關(guān)系現(xiàn)沒有定論。張娟等[17]研究認(rèn)為，如果皮層中有由纖維細(xì)胞構(gòu)成的一圈連續(xù)的環(huán)狀厚壁組織時(shí)，插條就很難發(fā)根；若是沒有這種組織，或者雖然有但不連續(xù)，插條就比較容易發(fā)根。但也有截然不同的觀點(diǎn)，認(rèn)為厚壁組織連續(xù)并不影響初生根原基的分化、發(fā)育等能力[14]。就蘋果砧木而言，束懷瑞[18]認(rèn)為，一般枝條內(nèi)射線發(fā)達(dá)，射線薄壁細(xì)胞較多，韌皮部和皮層間韌皮纖維較少，沒有連接成環(huán)的砧木類型，如M9，M26，M8等，則較易形成不定根。因此，蘋果砧木皮層中環(huán)狀厚壁組織與發(fā)根的關(guān)系有待進(jìn)一步研究。

4 插條不定根的排列方式與生根類型

插條不定根的排列方式因生根類型不同而有所差異。皮部生根型主要有散生、簇生、輪狀及縱列等排列方式，愈傷組織生根的排列方式取決于愈傷組織的特性和形狀，一般分為須狀或簇狀、輪狀等[23]，其他生根類型不定根的排列方式未見報(bào)道。

［1］聶佩顯，薛曉敏，路超，等.矮化自根砧蘋果苗繁育技術(shù)[J].河北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，16（7）：45-47.

［2］楊蕊.幾種蘋果矮化砧自根砧苗繁殖技術(shù)的研究 [D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013：10.

［3］韓振海.蘋果矮化密植栽培：理論與實(shí)踐[M].北京：科學(xué)出版社，2011：8，10.

［4］王作江，劉元勤，李升恩.發(fā)展矮砧蘋果的意義及矮砧選擇[J].落葉果樹，2002（6）：14-15.

［5］肖祖飛，張艷珍，王憶，等.蘋果砧木綠枝扦插快繁技術(shù)研究[J].園藝學(xué)報(bào)，2013，40（S）：2579.

［6］韓振海，張艷珍，張新忠，等.一種中砧1號(hào)的繁殖方法：中國(guó)，CNIO2511353A[P].2012-06-27.

［7］李春敏，趙同生，楊鳳秋，等.一種蘋果矮化砧木自根苗繁育技術(shù)：中國(guó)，CNIO3069999A[P].2013-05-01.

［8］王國(guó)平，陳秋芳，田歌，等.一種SH系蘋果矮化砧木無(wú)性繁殖的方法：中國(guó)，CNIO3141254A[P].2013-06-12.

［9］王濤.植物扦插繁殖技術(shù) [M].北京：北京科學(xué)技術(shù)出版社，1989：36-39.

［10］劉勇，肖德興，黃長(zhǎng)干，等.板栗嫩枝扦插生根解剖學(xué)特征研究[J].園藝學(xué)報(bào)，1997，24（1）：8-12.

［11］裴東，袁麗釵.核桃等木本植物不定根發(fā)生的研究進(jìn)展[C]//中國(guó)園藝學(xué)會(huì)干果分會(huì)成立大會(huì)暨第二屆全國(guó)干果生產(chǎn)與科研進(jìn)展學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集.北京：中國(guó)園藝學(xué)會(huì)，2001：234-238.

［12］黃永芳，曾炳山，楊懋勛，等.柚木嫩枝扦插生根組織解剖學(xué)研究[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2013，28（Z）：265-269.

［13］王麗.SH40蘋果矮化砧木扦插繁殖技術(shù)及生根機(jī)理初探[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

［14］李煥勇.植物扦插生根機(jī)理研究進(jìn)展 [J].世界林業(yè)研究，2014，27（1）：24.

［15］魯?shù)?紅榿木扦插生根機(jī)理研究 [D].南京：南京林業(yè)大學(xué)，2013：11-13.

［16］曹凡.美國(guó)山核桃扦插繁殖技術(shù)及生根機(jī)理研究[D].南京：南京林業(yè)大學(xué)，2015：14-15.

［17］張娟，杜俊杰.果樹扦插生根的解剖學(xué)及生理學(xué)研究進(jìn)展[J].山西果樹，2004（6）：36.

［18］束懷瑞.蘋果學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1999：422.

［19］許曉崗，湯庚國(guó)，童麗麗.海棠果插穗扦插生根過(guò)程解剖學(xué)觀察[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2006，30（4）：77.

［20］余亮，王飛.蘋果砧木M9快繁技術(shù)的建立及試管苗生根進(jìn)程解剖研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28（4）：106-110.

［21］劉捷平.植物形態(tài)解剖學(xué) [M].北京：北京師范大學(xué)出版社，1991.

［22］郭素娟，劉勇，胡長(zhǎng)壽.林木扦插生根的解剖學(xué)及生理學(xué)研究進(jìn)展[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1997，19（4）：64-69.

［23］梁玉堂，龍莊如，王道通，等.樹木插條生根形態(tài)特征和解剖特性的研究[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1987，18（3）：5.

Research Progress on Anatomy Mechanism of Cutting Rooting of Apple Dwarf Rootstock

LI Chunyan1，YANG Tingzhen1，GAO Jingdong1，WANG Qian1，CAI Huacheng1，DU Xuemei1，WANG Shuting1，GONG Guihua1，WANG Xinping1，GUO Jianjun2
（1.Institute of Pomology，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Shanxi Key Laboratory of Germplasm Improvement and Utilization in Pomology，Taiyuan 030031，China；2.Wenshui Food and Drug Administration of Shanxi，Wenshui 032100，China）

It is significant to study mechanism of the cutting rooting from anatomy to improve the cutting breeding progress in apple dwarf rootstock.The types of plant cutting rooting were introduced,and the relationship between rooting type,circle sclerenchyma,arrangement of adventitious roots in cutting and cutting rooting were reviewed from anatomy for finding the apple dwarf rootstock mechanism,which could provide anatomical basis for understanding the rooting mechanism of apple dwarf rootstock.

apple dwarf rootstock;cutting rooting;mechanism;anatomy

S661.1

A

1002-2481（2017）10-1719-03

10.3969/j.issn.1002-2481.2017.10.35

2017-05-08

山西省青年科技研究基金項(xiàng)目（201601D0211）；山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所所級(jí)項(xiàng)目（201524）

李春燕（1979-），女，山西文水人，助理研究員，碩士，主要從事蘋果矮砧致矮機(jī)理研究工作。