鄭佳秋+郭軍+梅燚

摘要：在土培條件下采用模擬鹽脅迫方法，研究6個(gè)辣椒（Capsicum annum L.）品種在鹽脅迫下萌芽期和幼苗期的生理特性。結(jié)果表明，鹽脅迫使所有供試?yán)苯菲贩N萌芽期的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、苗長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、苗質(zhì)量和胚根質(zhì)量均不同程度降低；幼苗期的超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性和可溶性糖含量總體表現(xiàn)為增加，過(guò)氧化氫酶（CAT）活性總體呈下降趨勢(shì)，可溶性蛋白含量不同品種表現(xiàn)不同。方差分析發(fā)現(xiàn)相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)等14個(gè)相對(duì)性狀指標(biāo)均達(dá)到顯著水平，基于品種因子得分值進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析將供試?yán)苯菲贩N（系）分為3類，Y08-27和S-322尖椒為耐鹽性較強(qiáng)的品種（系），Y148-1、Y802-1為耐鹽性中等品系，Y802-2、Y08-29屬于鹽敏感品系。

關(guān)鍵詞：辣椒；鹽脅迫；種子萌發(fā)；生理特性

中圖分類號(hào)： S641.301 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2016）11-0182-04

目前，世界鹽漬土地面積約10億hm2，中國(guó)鹽漬土地面積約3 460萬(wàn)hm2，鹽堿化耕地760萬(wàn)hm2[1]。蘇北平原擁有灘涂面積約65.3萬(wàn)hm2，目前仍在不斷淤積增長(zhǎng)，江蘇省年淤漲面積達(dá)1 334 hm2[2]，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和人類的生存環(huán)境帶來(lái)嚴(yán)重影響。鹽脅迫已經(jīng)成為影響植物生長(zhǎng)和作物減產(chǎn)的主要限制因素，因此，提高作物的耐鹽性已經(jīng)成為當(dāng)前作物育種的一個(gè)主攻方向。已有研究表明，不同植物及作物種類耐鹽性各異，即便同一種作物不同品種間也存在耐鹽性差異[3]。挖掘作物種質(zhì)本身的耐鹽能力，篩選培育耐鹽品種，利用鹽漬化土壤進(jìn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)顯得尤為重要[4-5]。

辣椒（Capsicum annum L.）是一種世界性的蔬菜，是中國(guó)主要的大宗蔬菜作物之一，也是產(chǎn)值最大的蔬菜作物[6]。目前，長(zhǎng)江流域春季蔬菜種植大面積發(fā)展，成為沿海農(nóng)業(yè)區(qū)訂單式高效農(nóng)業(yè)的典范，但由于工業(yè)污染的加劇，化肥的大量施用及設(shè)施農(nóng)業(yè)的迅猛發(fā)展，鹽漬土壤面積不斷擴(kuò)大，使得辣椒栽培中經(jīng)常出現(xiàn)根系不發(fā)達(dá)、植株矮小、病害加重等現(xiàn)象，早期產(chǎn)量和總產(chǎn)量降低，嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)效益。因此，挖掘辣椒物質(zhì)本身的耐鹽能力，篩選培育耐鹽品種，對(duì)充分利用沿海鹽漬土壤發(fā)展辣椒產(chǎn)業(yè)具有重要意義。為克服土壤鹽漬化，人們對(duì)辣椒在鹽堿脅迫下的生理響應(yīng)已開(kāi)始研究[7]，但關(guān)于萌芽期和幼苗期2個(gè)時(shí)期耐鹽性綜合評(píng)價(jià)還鮮見(jiàn)報(bào)道。種子萌發(fā)期和幼苗期是大多數(shù)作物全生育期中對(duì)鹽脅迫最為敏感的時(shí)期，本試驗(yàn)研究不同的辣椒品種和定向選育的品系在NaCl脅迫下種子萌發(fā)期和幼苗期的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)變化，探討辣椒耐鹽生理機(jī)制，為篩選耐鹽種質(zhì)資源，培育耐鹽品種打下基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

本試驗(yàn)選用的6個(gè)辣椒（Capsicum annum L.）品種（系）為Y148-1、Y802-1、Y802-2、Y08-29、Y08-27和S-322尖椒，由江蘇沿海地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所蔬菜室提供。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 萌芽期鹽脅迫處理

將辣椒種子用5% NaClO消毒 5 min，蒸餾水沖洗5次，分別置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒，然后加入蒸餾水（對(duì)照）和150 mmol/L NaCl溶液各7 mL，于28 ℃培養(yǎng)箱中發(fā)芽，重復(fù)3次。每天記錄發(fā)芽數(shù)（以胚根長(zhǎng)達(dá)1/2種子長(zhǎng)作為萌芽標(biāo)志）補(bǔ)充等量蒸餾水和NaCl溶液，計(jì)算培養(yǎng)7 d的發(fā)芽勢(shì)和14 d的發(fā)芽率，測(cè)定苗長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、苗鮮質(zhì)量、胚根鮮質(zhì)量。

1.2.2 幼苗期鹽脅迫處理

供試的辣椒種子經(jīng)催芽后于穴盤(pán)中育苗，育苗基質(zhì)為體積比1 ∶1的過(guò)篩菜園土和黑土混合物。試驗(yàn)在兩面通風(fēng)能防雨的塑料大棚（晝溫20～25 ℃、夜溫10～15 ℃）中進(jìn)行。四葉一心時(shí)，將長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移至含鹽量0.5 g/kg的營(yíng)養(yǎng)缽（0.1m×0.1m）中進(jìn)行鹽脅迫處理。以正常灌施1/2 Hoagland營(yíng)養(yǎng)液為對(duì)照；脅迫處理在營(yíng)養(yǎng)液中加分析純NaCl使其濃度達(dá)150 mol/L，每5 d灌施1次，每次灌施量為基質(zhì)持水量的2倍，處理15 d采取生長(zhǎng)點(diǎn)下第3張展開(kāi)真葉進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性測(cè)定，重復(fù)3次。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

發(fā)芽指數(shù)Gi=∑（Gt/Dt），式中：Gt為t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)；相對(duì)鹽害率=[（對(duì)照發(fā)芽率-處理發(fā)芽率）/對(duì)照發(fā)芽率]×100%；將辣椒幼苗從培養(yǎng)皿中取出，用去離子水沖洗，再用吸水紙吸干后稱鮮質(zhì)量。

1.3.2 抗氧化酶活性

POD活性參考Kochba等的方法[8]測(cè)定吸光度D470 nm；CAT活性采用葉凡等的方法[9]測(cè)定；SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光還原法[10]；抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）活性測(cè)定參照Nakano等的方法[11]。

1.3.3 可溶性蛋白和可溶性糖含量

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法[12]測(cè)定；可溶性糖含量用蒽酮法[10]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

由公式RV=（Xs/Xc）×100%計(jì)算各生理指標(biāo)的相對(duì)值，其中Xs為鹽脅迫下測(cè)定指標(biāo)平均值，Xc是所測(cè)指標(biāo)在對(duì)照下的平均值。

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用DPS 7.05軟件進(jìn)行單因素方差分析和顯著性測(cè)驗(yàn)分析（Duncans多重比較法），采用SPSS 19.0進(jìn)行因子分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對(duì)辣椒種子萌芽期生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

由表1可見(jiàn)，6個(gè)供試?yán)苯菲贩N在鹽脅迫下的苗長(zhǎng)、胚根長(zhǎng)、苗質(zhì)量和胚根質(zhì)量、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)均較對(duì)照下降，品種間降幅存在差異。鹽脅迫下Y802-1的發(fā)芽率最低，是對(duì)照的63.04%，而Y08-29和Y08-27的發(fā)芽率最高，是對(duì)照的77.08%、77.55%，鹽害率均小于23.00%；Y802-2的發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)均最低，分別為對(duì)照的30.95%和47.03%，而Y148-1的發(fā)芽指數(shù)占對(duì)照值最高，為對(duì)照的75.56%，鹽害率達(dá)到37.50%；Y802-2和Y08-29的苗長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)明顯低于對(duì)照，僅為對(duì)照的34.00%以下，Y08-27的苗質(zhì)量和胚根質(zhì)量?jī)H為對(duì)照的13.00%以下，而Y802-1的苗長(zhǎng)和胚根長(zhǎng)均為對(duì)照的44.00%以上，S-322尖椒的苗質(zhì)量和胚根質(zhì)量均達(dá)到對(duì)照的17.00%以上?？梢?jiàn)，很難用單一性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)辣椒不同品種的耐鹽性，需要將這些性狀指標(biāo)綜合分析。

2.2 鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗SOD、POD、CAT和APX活性的影響

SOD、POD、CAT和APX是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)中主要的保護(hù)酶[13]，與非酶促系統(tǒng)協(xié)同作用，可清除植物體內(nèi)的超氧陰離子自由基，減輕自由基對(duì)植物細(xì)胞膜的傷害。如圖1所示，鹽脅迫下供試品種除Y802-2表現(xiàn)為SOD、POD活性下降，分別為對(duì)照的17.82%和77.92%外，其他品種的SOD、POD和APX活性均表現(xiàn)為上升。除Y148-1和Y802-2的CAT活性表現(xiàn)為增加外，分別為對(duì)照的108.00%和133.33%，其他品種CAT活性總體呈下降趨勢(shì)，其中 Y08-27 下降幅度最大，為對(duì)照的46.54%。

2.3 鹽脅迫對(duì)辣椒幼苗可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

可溶性糖和可溶性蛋白在植物逆境時(shí)可通過(guò)主動(dòng)積累來(lái)降低滲透勢(shì)，是植物細(xì)胞中的重要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。由圖2可知，鹽脅迫后，所有供試品種（系）可溶性糖含量均表現(xiàn)為增加，其中Y08-27、S-322尖椒增加幅度最大，分別為對(duì)照的170.43%和196.02%?？扇苄缘鞍缀勘憩F(xiàn)不一，因品種（系）而異，Y148-1、Y802-1和S-322尖椒表現(xiàn)為增加，Y802-1增加幅度最大，為對(duì)照的211.43%，而Y802-2、Y08-29和Y08-27表現(xiàn)為下降趨勢(shì)，其中Y08-27下降幅度最大，為對(duì)照的64.71%。

2.4 因子分析

為消除不同品種間固有的生物學(xué)特性差異，分析中采用相對(duì)值來(lái)衡量辣椒品種的耐鹽性（表2）。方差分析結(jié)果表明，14個(gè)相對(duì)性狀指標(biāo)均達(dá)到顯著水平，作為耐鹽評(píng)價(jià)的指標(biāo)進(jìn)行因子分析。計(jì)算14個(gè)相對(duì)性狀間相關(guān)系數(shù)矩陣與相應(yīng)的特征向量矩陣，將特征值按大小次序排列，可知前4個(gè)特征值累計(jì)貢獻(xiàn)率已達(dá)93.78%，進(jìn)一步對(duì)因子載荷矩陣進(jìn)行旋轉(zhuǎn)達(dá)到使結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化的目的，但在方差極大旋轉(zhuǎn)過(guò)程中，由于各品種的內(nèi)在因素之間始終存在著錯(cuò)綜復(fù)雜的聯(lián)系，需要引入斜交因子解，使主因子生物學(xué)意義更加明顯，從表3可知，第1主因子是相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)發(fā)芽勢(shì)、相對(duì)發(fā)芽指數(shù)載荷值較大，故稱為萌芽因子；第2主因子是相對(duì)苗量、相對(duì)胚根質(zhì)量載荷值較大，故稱為生物量因子；第3主因子是相對(duì)POD活性、相對(duì)CAT活性載荷值較大，稱為酶促防御因子；第4主因子是相對(duì)可溶性蛋白含量和相對(duì)可溶性糖含量載荷值較大，稱為滲透調(diào)節(jié)因子。

2.5 供試?yán)苯菲贩N（系）耐鹽性比較

根據(jù)Promax斜交旋轉(zhuǎn)后品種斜交因子得分值，計(jì)算品種間的平方Euclidean距離，用離差平方和法（ward氏法）可將6個(gè)參試材料分為3類。從圖3可知，第1類有Y08-27和S-322尖椒，總體特征是鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽率下降22.45%～27.08%，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)下降27.41%～35.08%，相對(duì)發(fā)芽指數(shù)下降27.41%～35.08%，苗質(zhì)量下降74.32%～87.22%，胚根質(zhì)量下降82.76%～94.05%，鹽害率為22.40%～27.10%，可溶性糖含量增加70.43%～96.02%，除CAT活性下降外，其余抗氧化酶活性整體增加，各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)受鹽脅迫的影響程度在3個(gè)類群中最小，屬于耐鹽性較強(qiáng)的一類。

第2類有Y802-2和Y08-29，總體特征是鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽率下降22.92%，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)下降20.00%～69.05%，相對(duì)發(fā)芽指數(shù)下降37.06%～52.97%，苗質(zhì)量下降 74.46%～85.79%，胚根質(zhì)量下降83.33%～89.47%，鹽害率22.90%～27.10%，可溶性糖含量增加8.28%～22.10%，相對(duì)APX活性增加3.45%～50.00%，其余抗氧化酶活性和可溶性蛋白含量均有降低的表現(xiàn)，降低幅度各異。各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)受鹽脅迫的影響程度在3個(gè)類群中最大，屬于鹽敏感性品種（系）。

第3類有Y148-1和Y802-1，總體特征是鹽脅迫下相對(duì)發(fā)芽率下降36.96%～37.50%，相對(duì)發(fā)芽勢(shì)下降 23.81%～44.44%，相對(duì)發(fā)芽指數(shù)下降24.43%～41.52%，苗質(zhì)量下降77.25%～86.73%，胚根質(zhì)量下降89.83%～98.06%，鹽害率35.41%～37.50%，抗氧化酶活性和可溶性糖、可溶性蛋白含量整體表現(xiàn)為增加，各生長(zhǎng)和生理指標(biāo)受鹽脅迫的影響程度介于第1類群和第2類群之間，屬于耐鹽性中等品種（系）。

3 討論

種子萌發(fā)期是作物生育期中對(duì)鹽脅迫最為敏感的時(shí)期之一，許多研究都表明種子萌發(fā)期耐鹽性可以反映出該品種其他時(shí)期的耐鹽性[14]。本研究采用土培模擬鹽脅迫的方法對(duì)辣椒萌芽期和幼苗期進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)，結(jié)果表明，在鹽脅迫下所有供試?yán)苯菲贩N（系）萌芽期的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等6個(gè)性狀指標(biāo)均比對(duì)照下降，下降幅度品種間存在差異，說(shuō)明辣椒品種（系）間對(duì)鹽脅迫的耐受水平和生長(zhǎng)降低幅度不同。

抗氧化防御系統(tǒng)是在自由基傷害學(xué)說(shuō)的基礎(chǔ)上建立的。到目前為止，已確定它由一些能清除活性氧的酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)組成，如SOD、POD、CAT、APX[15]等，并且它們協(xié)同作用共同抵抗鹽脅迫誘導(dǎo)的氧化傷害，單一的抗氧化酶不足以防御這種氧化脅迫。在保護(hù)酶系統(tǒng)中SOD處于核心地位[16]，催化細(xì)胞中多余的 O-2[KG-*2]·。轉(zhuǎn)化成H2O2和O2[17-18]。POD是細(xì)胞膜中清除H2O2的酶，CAT是過(guò)氧化物體中清除H2O2的酶。APX是另一酶保護(hù)系統(tǒng)即抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的關(guān)鍵酶[19]。本試驗(yàn)研究表明，鹽脅迫下耐鹽性較強(qiáng)的品種（系）SOD、POD和APX能維持較高的活性，能有效地清除活性氧使之保持較低水平，從而減少鹽脅迫對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的傷害。

可溶性糖和可溶性蛋白這些小分子物質(zhì)在正常情況下含量很低，只有在鹽脅迫等逆境條件下合成反應(yīng)才會(huì)被激活，在植物體內(nèi)逐漸積累，以調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)、維持水分平衡，還可以保護(hù)細(xì)胞內(nèi)許多重要代謝活動(dòng)所需的酶類活性，與植物的抗逆性關(guān)系密切，因植物的種類、器官和組織的不同所占的比例不同。鹽脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖積累[20]，許多植物都表現(xiàn)為可溶性糖含量的增加[21-22]，本試驗(yàn)研究結(jié)果表明鹽脅迫下所有供試?yán)苯菲贩N（系）可溶性糖含量增加，這與前人研究結(jié)果相一致，可溶性蛋白含量變化存在品種差異，總體表現(xiàn)為耐鹽性較強(qiáng)的品種（系）可溶性蛋白含量呈增加趨勢(shì)。

植物的耐鹽機(jī)理，是植株水平到細(xì)胞水平、分子水平，是涉及多策略、多層次、多環(huán)節(jié)、多基因的復(fù)雜機(jī)制[23]，本試驗(yàn)從辣椒種子萌芽期和幼苗期的生長(zhǎng)和生理指標(biāo)的變化綜合評(píng)價(jià)耐鹽性，以品種因子得分值為綜合變量進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析將供試?yán)苯菲贩N（系）分為3類，Y08-27和S-322尖椒為耐鹽性較強(qiáng)的品種（系），Y148-1、Y802-1為耐鹽性中等品系，Y802-2、Y08-29屬于鹽敏感品系。

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