任立學(xué)，馮健，王騫春

（1.北票市林業(yè)局，遼寧朝陽122100；2.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧沈陽110032）

我國松科樹種耐旱性研究進(jìn)展

任立學(xué)1，馮健2，王騫春2

（1.北票市林業(yè)局，遼寧朝陽122100；2.遼寧省林業(yè)科學(xué)研究院，遼寧沈陽110032）

該文通過對我國南、北方地區(qū)松科樹種耐旱研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，指出我國松科樹種耐旱研究存在問題并提出相應(yīng)對策，這對我國松科樹種耐旱研究具有重要的指導(dǎo)意義。

松科樹種；耐旱；生理生化

隨著氣候變化和人類活動的影響，干旱天氣頻發(fā)，水分脅迫已經(jīng)成為制約林木生長的主要因素之一。提高造林成活率，選擇具有耐旱性高的林木品種，開展樹木耐旱研究成為國際研究熱點。我國干旱、半干旱地區(qū)總面積約占全國土地面積的45%，干旱已經(jīng)成為制約我國林業(yè)生態(tài)建設(shè)的主要問題之一。松科樹種作為我國人工林重要造林樹種，開展其耐旱研究并篩選優(yōu)良耐旱種源、家系和無性系用于造林，對提高我國干旱、半干旱區(qū)造林效率具有重要意義。

1 我國南方松科樹種耐旱性研究進(jìn)展

我國南方大部分地區(qū)是溫帶季風(fēng)氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨，少有旱災(zāi)發(fā)生。因此，在我國南方地區(qū)開展耐旱研究較少，研究的樹種主要為馬尾松，偶有云南松、加勒比松等樹種。在評價方法上以生理生化指標(biāo)居多，生長指標(biāo)和形態(tài)指標(biāo)較少。劉建兵、韓文萍等對馬尾松耐旱性研究表明，輕度干旱脅迫促進(jìn)馬尾松苗木生長，中、重度干旱脅迫導(dǎo)致馬尾松苗高、地徑、生物量等均比對照低，即抑制馬尾松苗木生長。劉建兵等以5個種源馬尾松（廣東信宜、浙江江山、湖南汝城、重慶黔江和湖北大悟）容器苗進(jìn)行干旱脅迫處理，結(jié)果表明：中、重度脅迫下的苗高增長量、地上部分干重、地下部分干重、總干重均低于對照。綜合分析后篩選出湖南、湖北、廣東種源等3個種源為耐旱種源[1-2]。韓文萍等選取貴州都勻、黃平，江西崇義，湖南安化，福建漳平、龍巖，廣西古蓬7個地區(qū)的馬尾松為研究對象，采用盆栽控水的方式，探討馬尾松耐旱性。研究結(jié)果表明：馬尾松苗高、地徑等生長指標(biāo)凈增量除少數(shù)種源在輕度脅迫下有所上升外，總體呈現(xiàn)下降趨勢。生理指標(biāo)方面：可溶性糖、MDA、游離脯氨酸等含量和SOD活性總體呈上升趨勢；硝酸還原酶活性呈下降趨勢。根據(jù)上述指標(biāo)篩選出漳平種源為耐旱性最佳種源，安化和崇義種源為耐旱性最差種源，其他種源居中。另外，研究表明輕度脅迫促進(jìn)馬尾松苗木的生長，而中、重度脅迫則抑制馬尾松苗木的生長，即低促高抑[3]。袁小鳳等以廣西的20、23、38、75、83、127、186、456和464等9個家系和貴州臺江的1個種源馬尾松為研究對象，分別測定了光合作用、蒸騰作用、氣孔導(dǎo)度、暗呼吸速率和質(zhì)膜相對透性等生理指標(biāo)，篩選出20號家系和臺江種源為耐旱種源[4]。孫琪等對云南松苗木進(jìn)行干旱脅迫處理表明：隨著干旱脅迫天數(shù)的增加，云南松苗木質(zhì)膜相對電導(dǎo)率、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖含量及其超氧化物歧化酶活性均呈現(xiàn)上升趨勢。云南松苗木可溶性糖和丙二醛含量變化對干旱脅迫處理響應(yīng)較強(qiáng)。在干旱脅迫下云南松苗木膜傷害與滲透調(diào)節(jié)、酶保護(hù)同步進(jìn)行，具有一定的耐旱性[5]。王永義和陳沖榮以云南松和思茅松為對照，通過測定了苗高、苗木鮮重和干重、針葉含水量等指標(biāo)，探討加勒比松耐旱性。研究結(jié)果表明：加勒比松1年生幼苗株高、鮮重和干重分別為云南松或思茅松的4～5倍、12～15倍和15～20倍。針葉含水量約為65%～70%，與云南松或思茅松相似，但加勒比松的束縛水/自由水比值為9～11，而云南松或思茅松只有5～6。干旱脅迫下，加勒比松針葉相對含水量下降較小，質(zhì)膜透性較低，保水力強(qiáng)。葉綠素含量無變化。研究結(jié)果表明，加勒比松比云南松或思茅松更能在干旱環(huán)境中生存和生長[6-7]。

2 我國北方松科樹種耐旱性研究進(jìn)展

我國干旱、半干旱區(qū)主要集中在北方地區(qū)，因此，我國北方開展了大量的松科樹種耐旱研究，主要樹種包括油松、樟子松、落葉松和白皮松等樹種。樟子松作為我國北方地區(qū)耐旱重要樹種，對其耐旱研究較為深入。早在20世紀(jì)90年代，張建國等闡明樟子松屬于典型的高水勢延遲脫水耐旱樹種[8]。進(jìn)入21世紀(jì)，大量科研人員開展了樟子松耐旱機(jī)理研究。夏新莉等通過對SOD活性、MDA含量、膜脂成分和乙烯釋放量等指標(biāo)測定，闡明樟子松干旱脅迫下死亡的生理機(jī)制，即樟子松針葉在干旱脅迫下，膜脂過氧化，MDA明顯提高，同時IUFA水平降低，并產(chǎn)生乙烯，這標(biāo)志著酶促保護(hù)系統(tǒng)破壞，同時也導(dǎo)致針葉進(jìn)一步受到傷害，最終苗木走向死亡[9]。王臣立等采用PEG處理和盆栽試驗的方法開展樟子松耐旱機(jī)理研究認(rèn)為，干旱脅迫下樟子松根和葉片中ABA含量的增加可降低氣孔導(dǎo)度，并伴隨蒸騰速率、凈光合速率下降。1%土壤含水量可能是沙地樟子松幼苗干旱脅迫的臨界值[10]。田有亮應(yīng)用PV技術(shù)研究樟子松耐旱性，證明了樟子松屬于耐旱性可變的樹種，其對干旱氣候適應(yīng)的主要途徑為滲透調(diào)節(jié)[11]。落葉松作為我國北方地區(qū)重要速生針葉用材樹種，其耐旱性研究同樣較為深入。張建國等在1993年就已經(jīng)闡明落葉松屬于低水勢忍耐脫水樹種。雖然落葉松幼樹葉片抗脫水能力顯著低于樟子松，但是在整個生長季π0和π100卻低于樟子松，這是落葉松幼樹對水分虧缺的一種適應(yīng)[12-13]。其后，隨著實驗技術(shù)的發(fā)展，大量學(xué)者開展了落葉松耐旱的生理生化機(jī)理研究。高潤梅等以當(dāng)年生華北落葉松幼苗為試驗材料，采用最大田間持水量的70%～80%（CK）、50%～60%（輕度干旱）、35%～50%（中度干旱）和20%～35%（重度干旱）4個處理，通過對幼苗生長、葉綠素含量、抗氧化系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)等指標(biāo)測定表明，華北落葉松當(dāng)年生幼苗在輕度干旱條件下，其生長和生理作用幾乎不受影響或僅受較小影響，但在中度和重度干旱條件下，其生長和生理作用受到顯著影響。干旱條件下，華北落葉松幼苗采取減少地上部分生長、優(yōu)先滿足根系的生長策略，并啟動抗氧化系統(tǒng)和積累脯氨酸來減輕干旱造成的傷害，具一定的耐旱性[14]。王騫春等利用盆栽試驗，通過測定落葉松針葉的抗旱相關(guān)生理指標(biāo)（水分飽和虧缺、相對電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量摩爾濃度、葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)、超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶酶活性、脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)和可溶性蛋白質(zhì)量濃度），并采用主成分分析法和灰色關(guān)聯(lián)度分析表明，水分飽和虧缺、電導(dǎo)率、脯氨酸和丙二醛質(zhì)量摩爾濃度可作為日本落葉松耐旱性評價的有效指標(biāo)[15]。除了開展了大量落葉松耐旱機(jī)理研究外，還有學(xué)者開展了落葉松耐旱家系選擇研究，如張磊對22個4年生長白落葉松種內(nèi)控制授粉家系在干旱脅迫條件下的生長、光合、生理和差異表達(dá)蛋白進(jìn)行研究，采用隸屬函數(shù)綜合評定各項指標(biāo)，篩選出34×2，2×1和34×34耐旱家系[16]。除了以單一樹種為研究對象進(jìn)行樹木耐旱研究外，很多學(xué)者采用多樹種比較的方法開展樹木耐旱研究。王凱等以樟子松和油松為對象，通過測定根葉形態(tài)、含水量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性、丙二醛含量及根系活力等指標(biāo)評價這2個樹種的耐旱性。結(jié)果表明：春季干旱脅迫下，樟子松比油松做出了更積極的響應(yīng)，葉片和根系的響應(yīng)關(guān)系不對應(yīng)，干旱脅迫對油松葉片傷害更大，而對樟子松根系傷害更大[17]。白潔冰等以食松、油松和樟子松苗為研究對象，測定了針葉相對含水量、束縛水/自由水比值、保水力、清晨葉水勢、蒸騰速率、質(zhì)膜相對透性和丙二醛含量等水分生理指標(biāo)及苗木傷害指標(biāo)，并應(yīng)用隸屬函數(shù)值法對3樹種基于以上7項指標(biāo)的抗旱性進(jìn)行了綜合評價。3個樹種耐旱性由強(qiáng)至弱依次為樟子松>食松>油松[18]。郭連生等應(yīng)用壓力室技術(shù)和PV曲線法，對樟子松等7個樹種中齡樹木進(jìn)行了2年的測定研究。用樹木年生長周期中πp最小值作為評定指標(biāo)，其耐旱性由強(qiáng)到弱依次為：樟子松、側(cè)柏、油松、杜松、白桿、白榆、青楊[19]。王森等研究表明，在長白山地區(qū)樟子松、紅松、長白松等針葉樹種耐旱性優(yōu)于黑樺、春榆、色木槭、糠椴、紫椴、水曲柳、核桃楸、黃波羅等闊葉樹種。段瑞兵得到了同樣的結(jié)論，其研究認(rèn)為東北地區(qū)各樹種耐旱排序為：紅松>興安落葉松>黃波羅>蒙古櫟>核桃楸>白樺>春榆>水曲柳[20]。白重炎等對9種松屬植物針葉的表皮厚度、角質(zhì)層厚度、下皮層層數(shù)、氣孔距離及葉肉厚度5項指標(biāo)進(jìn)行測定，并采用隸屬函數(shù)值分析法表明，9種松屬植物抗旱性強(qiáng)弱順序為：美人松>奧地利黑松>樟子松>班克松>西黃松>白皮松>小粒赤松>歐洲黑松>華山松[21]。

3 我國松科樹種耐旱性研究存在問題及對策

①松科各樹種耐旱研究參差不齊，應(yīng)開展更廣泛的松科樹種耐旱研究。上述松科樹種耐旱研究進(jìn)展表明，我國松科樹種耐旱研究主要集中在馬尾松、樟子松、落葉松等個別樹種，而在我國干旱、半干旱地區(qū)人工林營造中占有重要地位的油松、白皮松等樹種的耐旱性研究較少。因此，應(yīng)加大松科其他樹種耐旱性研究力度，為我國干旱、半干旱地區(qū)篩選出更多適合的造林樹種[22-24]。

②松科樹種耐旱生理生化機(jī)理研究較多，應(yīng)加強(qiáng)分子耐旱機(jī)理研究。我國松科樹種耐旱的生長、形態(tài)和生理生化研究較多，系統(tǒng)闡明了馬尾松、樟子松等樹種耐旱機(jī)理。但是，有關(guān)松科樹種的分子機(jī)理研究較少。何彩云等通過對干旱與高溫脅迫下華山松、油松、白皮松和樟子松差異蛋白的分析，共得到32個顯著差異表達(dá)的蛋白，質(zhì)譜分析鑒定出涉及光合作用、能量代謝、滲透調(diào)節(jié)、蛋白形成、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面15個有意義的蛋白[25]。隨著分子技術(shù)的發(fā)展，在松科樹種耐旱機(jī)理研究中應(yīng)使用諸如分子標(biāo)記技術(shù)、基因克隆技術(shù)、高通量測序技術(shù)等分子技術(shù)，闡明松科樹種耐旱分子機(jī)理，輔助篩選耐旱種源、家系和無性系。

③松科樹種耐旱良種較少，應(yīng)加強(qiáng)耐旱育種研究。在我國松科樹種耐旱研究中，多以機(jī)理研究為主，少有良種選育研究，只有馬尾松開展了種源選擇、落葉松開展了家系選擇，但獲得的良種數(shù)量與生產(chǎn)實際需求仍有很大差距。因此，應(yīng)加強(qiáng)松科樹種耐旱育種技術(shù)研究，將生長、生理生化、分子等指標(biāo)和技術(shù)相結(jié)合，加大我國松科樹種耐旱性良種選育技術(shù)研究。

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（責(zé)任編輯：韓素梅）

S718.43

A

1001-1714（2017）03-0047-04

2017-04-12

任立學(xué)（1973-），男，高級工程師，主要從事林業(yè)生產(chǎn)與管理工作。E-mail：pangli1128@163.com。