黃 潔，張佩華，黃生強(qiáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

專論與綜述

羊的育種技術(shù)進(jìn)展

黃 潔，張佩華，黃生強(qiáng)※

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙410128）

育種是培育和改進(jìn)優(yōu)良動(dòng)物的有效手段，提高畜產(chǎn)品品質(zhì)的基礎(chǔ)。通過育種工作可以提高畜群的生產(chǎn)性能，使其充分利用雜種優(yōu)勢(shì)，達(dá)到工業(yè)化畜牧業(yè)，降低能耗，提高生產(chǎn)效率和經(jīng)濟(jì)效益。文章通過不同育種方法闡述有關(guān)于羊的育種技術(shù)進(jìn)展。

羊；育種技術(shù)；選種；雜交育種；研究進(jìn)展

自從野羊被人類馴化以后，羊就成為我國(guó)重要的肉用家畜之一，在人類不斷地培育過程中，逐漸分化為綿羊和山羊以滿足人們多樣化需求。隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)地快速發(fā)展，人們?cè)絹碓阶⒅厣钇焚|(zhì)，逐漸改變著人們對(duì)衣食住行的要求及生活方式。由于羊肉膽固醇低、口感細(xì)嫩，具有保健作用；羊奶營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，易吸收；羊毛纖維柔軟，且富有彈性不易沾污；使得人們對(duì)羊的需求量也日益增加。根據(jù)國(guó)家統(tǒng)計(jì)局?jǐn)?shù)據(jù)顯示2015年羊存欄量達(dá)31 099.69萬(wàn)頭，羊肉產(chǎn)量為440.83萬(wàn)噸，養(yǎng)羊業(yè)已成為我國(guó)養(yǎng)殖業(yè)中重要經(jīng)濟(jì)支柱之一。為穩(wěn)定和改良羊群各種優(yōu)良性狀，進(jìn)一步降低育種成本，大量的動(dòng)物育種科研工作者都致力于此，經(jīng)過多年的努力，也取得了不錯(cuò)的進(jìn)展，但在實(shí)際生產(chǎn)過程中，選種和雜交育種仍然是目前廣泛利用且有效的方法。

1 羊的育種方法

1.1 選種

選種又稱為選擇，是從現(xiàn)有的羊群中，選出優(yōu)良的自然變異個(gè)體，使繁殖后代的生產(chǎn)水平得到提高或育成新品種。選擇的主要性狀一般是有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀，如屠宰率、繁殖力、剪毛量、毛長(zhǎng)度、產(chǎn)絨量、絨的顏色等。選種的依據(jù)主要有以下四個(gè)方面：

1.1.1 個(gè)體表型選擇 通過個(gè)體本身的體型外貌和生產(chǎn)性能測(cè)定結(jié)果判斷，表型和基因型的相關(guān)程度和性狀遺傳力的高低決定選擇的效果。

1.1.2 系譜選擇 利用系譜判斷被選個(gè)體經(jīng)濟(jì)性狀的育種值，當(dāng)被選個(gè)體還沒有表型值，則可以利用系譜中祖先資料進(jìn)行選擇。

1.1.3 半同胞測(cè)定選擇 利用同父異母的半同胞表型值的資料對(duì)被選個(gè)體進(jìn)行估計(jì)育種值的估算，再進(jìn)行選擇。該方法可以進(jìn)行早期選擇，可縮短育種時(shí)間。

1.1.4 后裔測(cè)定選擇 通過被測(cè)個(gè)體后代的測(cè)定成績(jī)決定該個(gè)體是否淘汰，但方法所用時(shí)間較長(zhǎng)，所需成本較高。

1.2 雜交育種

雜交育種是指兩個(gè)或兩個(gè)以上不同品種或品系間的公母羊進(jìn)行交配并在其雜種羊中通過選擇而育成純合品種的方法。早在1954年，我國(guó)使用雜交育種育成了新疆毛肉兼用細(xì)毛羊；1970年育成了軍墾細(xì)毛羊；到1985年則育成了中國(guó)美利奴細(xì)毛羊。在這段時(shí)間和以后的時(shí)間里，我國(guó)育種工作者又先后培育出東北細(xì)毛羊、甘肅細(xì)毛羊、青海半細(xì)毛羊等一系列產(chǎn)毛品種，并且改良了湖羊、馬頭山羊等，明顯提高羊毛品質(zhì)和改善部分羊品種的生產(chǎn)性能。周維兵[1]等用“裘皮型”小尾寒羊和純白土種適齡母羊進(jìn)行配種，結(jié)果表明獲得的雜種羊產(chǎn)肉性能好，經(jīng)濟(jì)效益顯著（P＜0.05）。張玉斌[2]等用德國(guó)美利奴羊與小尾寒羊雜交，雜種后代的產(chǎn)肉性能和肉用品質(zhì)顯著（P＜0.05）提高，說明雜交的改良效果十分明顯。

1.3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)直接將外源基因?qū)雱?dòng)物基因組中，可打破種間生殖隔離，使育種工作的目的性更強(qiáng)，極大地拓寬了畜禽遺傳改良的范圍。近年來利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)也成功地培育出轉(zhuǎn)基因豬、羊、雞等多種動(dòng)物。目前在羊育種方面，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以提高產(chǎn)毛、產(chǎn)肉性能，改善奶品質(zhì)，提高抗病力等。轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)的進(jìn)步，可提高畜牧業(yè)的經(jīng)濟(jì)效益，并且可增加羊的用途，為畜牧業(yè)可持續(xù)、高效、綠色的發(fā)展提供相應(yīng)的技術(shù)支持。轉(zhuǎn)基因技術(shù)對(duì)家畜的遺傳改良有著巨大的發(fā)展空間，但所獲得的轉(zhuǎn)基因技術(shù)和動(dòng)物也仍存在一定問題：轉(zhuǎn)基因動(dòng)物的成活率低；理論基礎(chǔ)和技術(shù)不完善；存在潛在的產(chǎn)品安全問題。

1.4 分子標(biāo)記輔助選擇育種

分子標(biāo)記輔助選擇是從分子水平上快速準(zhǔn)確地分析個(gè)體的遺傳組成，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)基因型的直接選擇，實(shí)際上就是將現(xiàn)代分子育種技術(shù)與常規(guī)育種方法相結(jié)合，借助分子標(biāo)記開展育種工作，提高育種效率的一項(xiàng)技術(shù)。不少研究都獲得較好的成果，周明亮等[3]用308只四川涼山半細(xì)毛羊的3號(hào)染色體上的9個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，對(duì)羔羊斷奶重、斷奶日增重和成年體重等5個(gè)性狀進(jìn)行QTL定位分析。張鸚俊[4]也利用四川涼山半細(xì)毛羊的374個(gè)個(gè)體，分析了2號(hào)染色體上9個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記,對(duì)斷乳毛長(zhǎng)、育成毛長(zhǎng)、成年毛長(zhǎng)、成年剪毛量、成年毛纖維直徑等8個(gè)性狀進(jìn)行QTL定位研究。Diez Tascon[5]等在西班牙Churra綿羊群體的6號(hào)染色體上檢測(cè)到影響產(chǎn)奶性狀的QTL。王春昕[6]的文章表明分子標(biāo)記輔助選擇己經(jīng)涉及到綿羊育種研究的各個(gè)方面，推動(dòng)了綿羊育種的歷史進(jìn)程。由于動(dòng)物的世代間隔本身較長(zhǎng)，作圖群體資金和時(shí)間耗費(fèi)大，使得分子標(biāo)記輔助選擇在羊育種上的研究進(jìn)展較慢。

1.5 基因組選擇育種

全基因組選擇是全基因組范圍內(nèi)的標(biāo)記輔助選擇，具有能縮短育種間隔，早期選擇的準(zhǔn)確率高等特點(diǎn)。

隨著GS方法的不斷完善和成熟，適用于越來越多的家畜品種，并可以增加羔羊生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)回報(bào)[7]。在Auvray等[8]研究中，用GS對(duì)羅姆尼羊、柯泊華斯羊、派倫代爾羊及其雜交后代進(jìn)行斷奶體重、羔羊羊毛重量、成年羊毛重量和羔羊出生數(shù)量的檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)均有不同程度的提高，GS能更好的預(yù)測(cè)種群的比例[9]。對(duì)于種羊來說，選擇性能較好的公羊和母羊?qū)⒅苯記Q定養(yǎng)殖場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益，核心群公羊和母羊的去留具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。Mucha[10]等人使用GS選擇性能較好的高山奶山羊、薩能奶山羊、多根堡奶山羊進(jìn)行雜交，其產(chǎn)奶量和泌乳期準(zhǔn)確度很高。有研究表明[11]，在奶綿羊的育種中，與傳統(tǒng)育種方法相比，使用GS能將產(chǎn)奶量、乳脂率、體細(xì)胞數(shù)的遺傳力準(zhǔn)確的從0.14提高到0.41，公牛出生率的估計(jì)育種值從18%提高到25%。Dodds等[12]研究表明GS可用在肉毛兼用的新西蘭綿羊上。

2 展望

在羊育種過程中，分子育種與常規(guī)育種技術(shù)結(jié)合與深入研究，一定會(huì)提高羊的生產(chǎn)性能和選種的準(zhǔn)確率，加快育種的速度，使得羊的經(jīng)濟(jì)用途更多。隨著科學(xué)技術(shù)水平的不斷提升和羊場(chǎng)育種體系的完善，育種工作越來越趨近準(zhǔn)確、精細(xì)，并帶來更大的經(jīng)濟(jì)效益。分子育種和生產(chǎn)實(shí)踐均不能完全克服現(xiàn)在的問題和困難，離實(shí)際應(yīng)用還有一段距離，但新的育種技術(shù)會(huì)不斷涌現(xiàn)，必定推動(dòng)羊育種的發(fā)展。

[1]周維兵，伏志斌.“裘皮型”小尾寒羊和純白土種適齡母羊雜交育種實(shí)驗(yàn)[J].黑龍江生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào).2007(6)：28-59.

[2]張玉斌，吳建平，雷趙民，等.德國(guó)美利奴羊與小尾寒羊雜交一代生長(zhǎng)及產(chǎn)肉性能研究[J].甘肅農(nóng)大學(xué)報(bào).2008,43(4)：46-50.

[3]周明亮，吳登俊，張翔宇.綿羊3號(hào)染色體的遺傳連鎖圖譜構(gòu)建及 QTL 定位[J].遺傳.2007,29(12)：1475-1482.

[4]張鸚俊.涼山半細(xì)毛羊2號(hào)染色體羊毛性狀的QTL定位研究[D].四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[5]Diez-Tascón C, Bayón Y, Arranz J J, et al. Mapping quantitative trait loci for milk production traits on ovine chromosome 6.[J]. Journal of Dairy Research. 2001, 68(3)： 389-397.

[6]王春昕，張明新.分子遺傳標(biāo)記在綿羊育種中的應(yīng)用[J].吉林畜牧獸醫(yī).2007,28(9)：15-17.

[7]Banks R G, Werf J H J V. Economic evaluation of Whole Genome Selection,using meat sheep as a case study.[C]. 2009.

[8]Auvray B, Mcewan J C, Newman S A, et al. Genomic prediction of breeding values in the New Zealand sheep industry using a 50K SNP chip.[J]. Journal of Animal Science. 2014, 92(10)： 4375.

[9]Dodds K G, Auvray B, Newman S A N, et al. Genomic breed prediction in New Zealand sheep[J]. BMC Genetics. 2014, 15(1)： 1-15.

[10]Mucha S, Mrode R, Maclaren-Lee I, et al. Estimation of genomic breeding values for milk yield in UK dairy goats [J]. Journal of Dairy Science. 2015, 98(11)： 8201-8208.

[11]Duchemin S I, Colombani C, Legarra A, et al. Genomic selection in the French Lacaune dairy sheep breed.[J]. Journal of Dairy Science.2012, 95(5)： 2723.

[12]Dodds K G, Auvray B, Lee M, et al. Genomic Selection in New Zealand Dual Purpose Sheep[C]. 10th World Congress of Genetics Applied to Livestock Production，2014.

S826.2

A

1006-4907（2017）04-0038-02

10.3969/j.issn.1006-4907.2017.04.019

2017-07-13

湖南省重點(diǎn)研究計(jì)劃經(jīng)費(fèi)資助“湖南牛羊高效繁殖綜合配套技術(shù)研究”（2016NK2171）。

黃 潔（1995～），女，本科在讀，E-mail：Jenny_huangjie@163.com。

※通訊作者：黃生強(qiáng)（1968～），男，副教授，研究方向：分子遺傳與動(dòng)物育種，E-mail：hsq07@126.com。