褚燕琴，牛樹奎，陳 鋒，芮淑君，王 凱

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

火干擾及環(huán)境因子對(duì)油松林林下植被的影響

褚燕琴，牛樹奎，陳 鋒，芮淑君，王 凱

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

為研究火干擾及環(huán)境因子影響下油松Pinus tabulaeformis林林下植被的變化，以河北省平泉縣遼河源森林公園人工油松林火燒跡地為對(duì)象，根據(jù)燒傷程度不同，劃分為輕度、中度、重度3個(gè)火燒強(qiáng)度級(jí)別，設(shè)置重復(fù)3個(gè)·樣地－1，并分別設(shè)置了對(duì)照樣地（未過火林地），通過對(duì)不同火燒強(qiáng)度樣地植被與環(huán)境因子進(jìn)行調(diào)查，采用冗余分析（RDA）分析了環(huán)境因子對(duì)林下植被的影響，并探討火燒跡地的林下植被恢復(fù)特征。結(jié)果表明：①火燒后林下植被的生長受樹木死亡率和坡向的影響比較大，坡位和坡度對(duì)林下植被重要值幾乎沒有影響。②火燒過后植物種類均有所增加，草本種類和灌木種類的重要值發(fā)生了不同程度的變化，重度火燒跡地增加幅度最大，與對(duì)照相比，草本種類從15種增加到26種，灌木種類由3種增加為6種。③隨著火燒強(qiáng)度的增加，林下植被的豐富度指數(shù)（R）和多樣性指數(shù)（H）呈增加趨勢（P＜0.05），均勻度指數(shù)（J）遞減（P＜0.05）。火燒后林下植被的生長與變化，受林火因子與地形因子的共同影響，且火燒在一定程度上有利于林下植被的生長。圖3表5參25

森林保護(hù)學(xué)；火燒強(qiáng)度；林下植被；冗余分析（RDA）；重要值；多樣性指數(shù)

林火作為一種重要的生態(tài)因子［1］，一方面大的火災(zāi)會(huì)導(dǎo)致林內(nèi)環(huán)境的劇烈變化，破壞生態(tài)平衡，對(duì)森林植被造成嚴(yán)重的危害；另一方面，適度強(qiáng)度和頻率的林火在維護(hù)生態(tài)平衡和生物多樣性方面會(huì)起到促進(jìn)作用［2］?；饛?qiáng)度過大或火燒頻率過高會(huì)破壞林分結(jié)構(gòu)和功能，打破生態(tài)系統(tǒng)平衡；而低強(qiáng)度和周期性火燒可以改善林分結(jié)構(gòu)，促進(jìn)物質(zhì)循環(huán)［3］。林火被認(rèn)為是群落演替的重要驅(qū)動(dòng)力［4］，由林火干擾引發(fā)的植被演替在森林結(jié)構(gòu)和物種多樣性方面起著顯著的作用。全球氣候變暖形勢可能會(huì)促進(jìn)林火的發(fā)生，未來林火干擾的頻率和強(qiáng)度都呈增加的趨勢［5］，森林植被可能會(huì)因火災(zāi)的增加而發(fā)生很大的變化。近年來，對(duì)火燒跡地植被變化的研究不斷有新的進(jìn)展和成果［6］。蔡文華等［7］利用增強(qiáng)樹回歸法對(duì)黑龍江省大興安嶺林區(qū)火燒跡地植被更新進(jìn)行了研究，陳鵬飛等［8］在土壤性質(zhì)分析的基礎(chǔ)上對(duì)北京西山地區(qū)火燒跡地植被恢復(fù)特征進(jìn)行了研究，對(duì)火燒初期植被更新以及火燒后生物多樣性變化的研究也在逐年增多［9－12］。前人的研究大多是比較火干擾前后林下植被的變化特征，將火干擾強(qiáng)度和環(huán)境因子結(jié)合起來對(duì)林下植被進(jìn)行的研究比較少。為了深入了解火后林下植被演替發(fā)展過程以及影響因素，本研究以河北省遼河源森林公園火燒1 a后的人工油松Pinus tabulaeformi林火燒跡地為對(duì)象，初步研究了火燒初期不同強(qiáng)度火干擾和環(huán)境因子共同影響下林下植被的恢復(fù)特征，為探討火燒跡地的植被恢復(fù)及植被演替規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

研究地位于河北省平泉縣大窩鋪林場的遼河源森林公園（41°00′～41°10′N，118°30′～118°40′E），地處河北省承德市東北部，燕山山脈末端，東接遼寧省凌源市，北接內(nèi)蒙古自治區(qū)寧城縣，西接河北省承德市。森林覆蓋率超過80%，主峰海拔達(dá)到1 780 m，區(qū)域?qū)儆谂瘻貛蛑袦貛н^度，大陸性季風(fēng)氣候。年平均氣溫為5.0～7.0℃，四季分明，雨水充足，年均降水量為500.0～700.0 mm，主要集中在夏季，無霜期為120.0～130.0 d。土壤類型主要是棕土和褐土，海拔700 m以上主要分布有褐土，厚度為20～30 cm。該區(qū)主要有油松林、蒙古櫟Quercus mongolica林、山楊Populus davidiana林、白樺Betula platyphylla林和落葉松Larix gmelinii林等幾種森林群落類型，林下植被主要由胡枝子Lespedeza bicolor，大花溲疏Deutzia grandiflora，土莊繡線菊Spiraea pubescens等灌木和雞腿堇菜Viola acuminata，細(xì)葉薹草Carex duriuscula，野青茅Deyeuxia arundinacea，小紅菊Dendranthema chanetii，銀背風(fēng)毛菊Saussurea nivea，玉竹Polygonatum odoratum，藜Chenopodium album等草本組成。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置依據(jù)

在火燒跡地中，樹木枝葉死亡原因有多種，比如被火燒死、病蟲害、煙熏等，有的樣地里根據(jù)熏黑高度和受傷林冠層的特征可以得知火燒并未燒到樹冠，部分林冠層下層的葉子死亡可能是受火的熏烤，使枝葉失去營養(yǎng)成分和水分導(dǎo)致的干死。有的樣地里的樹木全部死亡，但是樹冠層殘留枯葉，地表也有枯枝落葉層，說明樣地中的樹木并非當(dāng)時(shí)全部被火燒死，可能當(dāng)時(shí)的火燒力度并不足以把葉子全部點(diǎn)燃，而是經(jīng)過火烤煙熏以后，由于缺乏水分和生長的營養(yǎng)成分而枯死。有些地方樹木全部死亡，樹干完全熏黑，樹冠未保留任何枯葉，地表也無枯枝落葉層，說明當(dāng)時(shí)的火蔓延到樹冠頂端把樹葉全部燒光，沒有殘留。據(jù)調(diào)查可知：當(dāng)熏黑高度達(dá)到樹高的2/3以上時(shí)，樹木會(huì)全部死亡，而在1/3以下時(shí)，僅造成地表火，未傷及樹冠。根據(jù)火燒跡地樹木死亡情況、死亡原因、熏黑高度和地表枯落物層，對(duì)樣地的火燒強(qiáng)度進(jìn)行如下劃分［9,13］：①輕度火燒跡地（地表火）。燒死木占林木株數(shù)的30%以下，林冠大部分存活，樹冠有綠葉。熏黑高度與樹高的比值在1/3以下。②中度火燒跡地。燒死木占林木株數(shù)的30%～69%，林冠層少部分存活，葉子大部分枯黃，樹冠頂端有少許綠葉，熏黑高度與樹高的比值在1/3～2/3。③重度火燒跡地。燒死木占林木株數(shù)的70%～100%，林冠層全部死亡，根據(jù)樹冠層存留的枯葉和熏黑高度以及地表枯枝落葉枯葉判斷，死亡原因有受火煙熏后枯死的，有被火直接燒死的，樹冠上存留枯死葉，熏黑高度與樹高的比值在2/3以上。

2.2 調(diào)查方法

以河北省遼河源森林公園火燒1 a后的人工油松林火燒跡地為調(diào)查對(duì)象，樣地過火時(shí)間是2014年10月，調(diào)查時(shí)間為2015年7月到9月中旬，在具有不同火燒強(qiáng)度和不同立地因子的火燒跡地以及未過火林地。設(shè)置大小為20 m×30 m或者30 m×30 m的樣地，記錄每塊樣地的坡向、坡度、坡位、海拔等立地因子，并測定樹木熏黑高度和燒傷等級(jí)。將每塊樣地分為5 m×5 m的小樣方，分別調(diào)查每個(gè)小樣方內(nèi)的喬木、灌木、草本的種類、蓋度、高度和數(shù)量。本研究共設(shè)置大樣地20塊，設(shè)置樣地時(shí)盡量選取生境條件一致且有代表性的地段以減小樣地本底的差異，所有調(diào)查數(shù)據(jù)均取自于這些樣地。20塊樣地均用于冗余分析（RDA），選取其中12塊樣地用于研究不同火燒強(qiáng)度下林下植被重要值和多樣性。所有樣地概況如表1。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地概況Table 1 General situation of sampling plots

2.3 指標(biāo)計(jì)算

植物組成變化采用重要值進(jìn)行分析，植被多樣性的變化采用豐富度指數(shù)（Margalef指數(shù)）、多樣性指數(shù)（Shannon指數(shù)）和均勻度指數(shù)（Pielou指數(shù)）等3個(gè)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)［14］。

灌木/草本重要值：重要值= （相對(duì)密度＋相對(duì)高度＋相對(duì)蓋度）/3。植被多樣性：豐富度指數(shù)R=（S－1）/ln N；均勻度指數(shù)多樣性指數(shù)其中：S為群落中的總物種數(shù)；Ni為種i的個(gè)體數(shù)； N為群落中全部種的總個(gè)體數(shù)，Pi=Ni/N。

2.4 數(shù)據(jù)分析

用CANOCA 4.5進(jìn)行冗余分析（RDA）［15-19］，物種矩陣采用草本與灌木物種的重要值數(shù)據(jù)，環(huán)境矩陣包含5個(gè)變量，其中，坡度（SI），平均熏黑高度與樹高比值（SH），燒死木株數(shù)百分比（DR）以實(shí)測及計(jì)算數(shù)據(jù)為準(zhǔn)，坡向（AS）和坡位（SP）需要進(jìn)行數(shù)字轉(zhuǎn)化，坡向（AS）以1～8數(shù)字代替，坡位以1～3數(shù)字代替［20］，運(yùn)用Excel 2007計(jì)算不同火燒強(qiáng)度下的林下植被的重要值以及多樣性指數(shù)并繪圖，林下植被多樣性指數(shù)間差異的最小顯著差法（LSD）檢驗(yàn)及環(huán)境因子與軸相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)在SPSS 21.0中進(jìn)行。

3 結(jié)果與分析

3.1 火燒跡地林下植被與環(huán)境因子的關(guān)系

運(yùn)用冗余分析（RDA）對(duì)林下植被重要值和環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析，經(jīng)對(duì)物種進(jìn)行篩選后得到排序結(jié)果（表2和表3）和排序圖（圖1和圖2）。

表2 冗余分析（RDA）結(jié)果Table 2 Result of redundancy analysis（RDA）

表3 RDA排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coeffieients of the RDA ordination axes and the environmental factors

圖1 樣地與環(huán)境因子的RDA排序Figure 1 RDA ordination of sample and envionment variables

圖2 物種與環(huán)境因子的RDA排序Figure 2 RDA ordination of species and environment variables

排序軸的前2軸累計(jì)解釋了物種數(shù)據(jù)的34.0%，可能丟失了部分物種信息。由表2可知：第1軸解釋了火燒跡地林下植被與環(huán)境關(guān)系的62.2%，相關(guān)系數(shù)為0.907，第2軸解釋了物種環(huán)境關(guān)系的16.6%，相關(guān)系數(shù)為0.709；前2軸共同解釋了物種環(huán)境間關(guān)系的78.8%，可反映排序的絕大部分信息，且P＜0.01，可通過檢驗(yàn)。RDA排序圖中，阿拉伯?dāng)?shù)字代表樣方編號(hào)，數(shù)字間的距離代表樣方的相似程度，環(huán)境變量箭頭連線的長度表示該環(huán)境因子對(duì)物種分布影響的大小，連線越長影響越大，物種箭頭長短表示排序軸對(duì)該物種的估算力的強(qiáng)弱，箭頭夾角的余弦值為相關(guān)系數(shù)［16－18］。由圖1和表3可以看出：對(duì)林下植被分布影響最大的是燒死木株數(shù)百分比（DR），其次是坡向（AS）。燒死木株數(shù)百分比（DR）與第1軸的夾角最小，說明其與第1軸的相關(guān)程度最高；坡位（SP）的影響不大。由圖1可以看出：沿?zé)滥局陻?shù)百分比（DR）箭頭的方向，樣地編號(hào)沿對(duì)照—輕度—中度—重度梯度變化，說明燒死木株數(shù)百分比（DR）可以代表火燒強(qiáng)度對(duì)林下植被的影響；沿坡向（AS）的箭頭樣地編號(hào)由陰坡到陽坡過度。由圖2可以看出：排序圖對(duì)狗尾巴草Setaria viridis，土莊繡線菊和銀背風(fēng)毛菊有最大估算力，狗尾巴草Setaria viridis與燒死木株數(shù)百分比（DR）顯著成正比，是火燒后的入侵種，隨火燒強(qiáng)度的增加，其重要值也在增加，唐松草Thalictrum aquilegifolium，玉竹、野青茅則與燒死木株數(shù)百分比（DR）成反比；土莊繡線菊和銀背風(fēng)毛菊與坡向（AS）成一定的負(fù)相關(guān)，說明土莊繡線菊與銀背風(fēng)毛菊更適宜在陽坡生長。各植物種隨燒死木株數(shù)百分比（DR）和坡向（AS）的變化都有不同程度的變化。

3.2 不同強(qiáng)度火干擾對(duì)林下物種組成及重要值的影響

由表4可以看出：與未過火林地相比，火燒跡地草本種類均有所增加，增加最為顯著的是重度火燒跡地。未過火林地以及不同強(qiáng)度的火燒跡地之間各植被重要值有所差異，對(duì)照林地中的草本種類有15種，其中細(xì)葉薹草和小紅菊的重要值最高，為優(yōu)勢種；火燒后保留的物種有野艾蒿，雞腿堇菜，迷果芹Sphallerocarpus gracilis，細(xì)葉薹草，小紅菊，野青茅，銀背風(fēng)毛菊和玉竹，這些草本大多適應(yīng)環(huán)境能力較強(qiáng)；徹底消失的物種有毛茛 Ranunculus japonicus，唐松草和蛇莓，這些均為不耐旱的植物；增加的植物種類有多頭苦荬菜Ixeris polycephala，附地菜Trigonotis peduncularis，蒼術(shù) Atractylodes lancea,沙參Adenophora stricta，野豌豆Vicia sepium和狗尾巴草等旱生植物，其中狗尾巴草的重要值隨著火燒強(qiáng)度的增加而增加，并在重度火燒跡地中成為了優(yōu)勢種，雞腿堇菜雖然喜陰濕環(huán)境，但是其耐旱性也較強(qiáng)，在重度火燒后，有些不耐旱的植物重要值降低，耐旱植物的重要值就會(huì)相應(yīng)增高，所以雞腿堇菜的重要值在重度火燒跡地也有所增加。輕度火燒和中度火燒后的樣地中草本植物種類增加到17種，優(yōu)勢種仍然是小紅菊和細(xì)葉薹草，但是與對(duì)照林地相比，小紅菊的重要值隨著火燒強(qiáng)度的增加有所增加，而細(xì)葉薹草的重要值隨火燒強(qiáng)度的增加而減小了，但重度火燒樣地草本種類增加到了26種，增加的多為一些喜光植物和固氮植物。由表5看出：灌木的種類隨著火燒強(qiáng)度的增加而增加，與對(duì)照相比重度火燒跡地中大花溲疏的重要值增加，并成為了優(yōu)勢種，在中度和重度火燒跡地出現(xiàn)了照山白R(shí)hododendron micranthum和刺五加Acanthopanax senticosus，皆為耐干旱、耐寒、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)的灌木。重度火燒后，樹木大部分被燒死，光照條件更為充足，林內(nèi)小環(huán)境發(fā)生了較大的變化，所以產(chǎn)生了較多新的物種，但是所增加的物種的重要值都比較低，說明在重度火燒1 a后林下植被發(fā)生了較大的變化，但是這種變化并不穩(wěn)定，這些增加的物種可能在林地環(huán)境恢復(fù)，郁閉度增加的過程中逐漸消失，被原先的物種所取代。重度火燒后地表覆蓋的枯落物被燒光，樹冠層燒傷嚴(yán)重，使得草本植物接觸充足的光照，且土壤溫度升高，空氣濕度降低，一些適應(yīng)性強(qiáng)耐干旱的植物均可以生長，所以重度火燒后出現(xiàn)的植物種類較多，但增加的種類的重要值均較小。這預(yù)示著在植被恢復(fù)過程中，隨著喬木幼苗和灌木的生長，郁閉度增大，這些新增加的植被很可能被原先的植被所取代。

表4 不同強(qiáng)度火燒跡地草本重要值Table 4 Importance values of herb in different degree of burned area and non-burned forest

3.3 不同強(qiáng)度火燒后的林下植被的生物多樣性

由圖3可知：隨著火燒強(qiáng)度的增加，林下植物的豐富度指數(shù)（R）呈增加趨勢，其中重度火燒跡地的豐富度指數(shù)（R）顯著高于其他3種樣地（P＜0.05）；均勻度指數(shù)（J）遞減；多樣性指數(shù)（H）在輕度和中度火燒前后變化不大（P＞0.05），而在重度火燒后略為增加（P＜0.05），可能是因?yàn)榛馃? a內(nèi)植被類型還沒有長全，在重度火燒初期，樹木燒傷嚴(yán)重，林內(nèi)郁閉度大幅度下降，短時(shí)間內(nèi)難以恢復(fù)，導(dǎo)致林下植物的豐富度隨著光照強(qiáng)度增加，分布不均勻，但是多樣性指數(shù)仍然有所增加。重度火燒跡地中，環(huán)境相對(duì)于其他3種樣地更會(huì)激化某些優(yōu)勢種的生長，使得優(yōu)勢種的重要值變大，如雞腿堇菜、狗尾巴草、大花溲疏，而新侵入其他的植物種如野豌豆、苦荬菜、并頭黃芩等重要值卻很小，從而導(dǎo)致植物均勻度低于其他3種樣地。

表5 不同強(qiáng)度火燒跡地灌木重要值Table 5 Importance values of shrub in different degree of burned area and non-burned forest

圖3 不同火強(qiáng)度下林下植被多樣性指數(shù)Figure 3 Diversity index of undergrowth plant under different fire intensity

4 結(jié)論與討論

火干擾對(duì)林下植被的影響不是由單一的因素造成，而是由火后形成的多種環(huán)境因素以及原有的地形因子共同制約。在林火蔓延過程中，地形不僅可能對(duì)林火形成阻礙作用從而造成林火強(qiáng)度的空間異質(zhì)性，還可以影響土壤肥力等［21］。不同的地形下，火干擾對(duì)林下植被影響程度也不同。RDA研究結(jié)果顯示：對(duì)油松林林下植被分布影響較大的是燒死木百分比（DR）和坡向（AS）。燒死木百分比（DR）體現(xiàn)了火燒強(qiáng)度的大小，可導(dǎo)致林分郁閉度，土壤微環(huán)境，林內(nèi)養(yǎng)分等條件的變化，從而影響植物的萌發(fā)和生長；坡向（AS）通過光照影響植物生長，隨著陰坡向陽坡的轉(zhuǎn)變，有些陽生植物的重要值有所增加，而陰生植物的重要值有所減??；因調(diào)查區(qū)域海拔差異較小，故本次研究將海拔因子剔除。

火燒1 a后，林下植被的種類以及優(yōu)勢種的重要值均有所增加。重度火燒后，原有的適應(yīng)性強(qiáng)的物種仍然存在，但因環(huán)境異質(zhì)性的增加，又有大量物種侵入；中輕度火燒對(duì)油松林林下植被影響不大，說明火燒初期，重度火燒跡地更有利于多數(shù)林下植被的生長。豐富度指數(shù)（R）和多樣性指數(shù)（H）隨著火燒強(qiáng)度的增加呈增加趨勢，這與曹慧等［10］的研究結(jié)果一致。均勻度指數(shù)（J）隨火燒強(qiáng)度的增大而減小，與孫家寶等［22］的研究結(jié)果一致，與BERGERON等［23-25］得出的 “林下植被在中等強(qiáng)度林火干擾下具有最高的多樣性”的結(jié)果有所差異。原因可能是，本研究火燒跡地的調(diào)查時(shí)間距發(fā)生火災(zāi)將近1 a，重度火燒跡地所增加的植被種類的重要值均較小，這預(yù)示著在植被恢復(fù)過程中，這些新增加的物種很可能已經(jīng)被原先的植被所取代。在后續(xù)喬木的更新過程中，林下植被結(jié)構(gòu)還可能發(fā)生重大的變化，所以需要進(jìn)一步調(diào)查。本研究僅探討了火燒演替初級(jí)階段的林下植被特征，可為植被演替規(guī)律初期提供科學(xué)依據(jù)。

綜上所述，火燒后林下植被的生長與變化，受林火因子與環(huán)境因子的共同作用，但影響力大小不一。林火干擾會(huì)通過影響林下植被分布特征從而影響其對(duì)資源的競爭，是林下植被組成與動(dòng)態(tài)變化的一個(gè)重要驅(qū)動(dòng)力；研究火燒初期不同火干擾下林下植被的特征，既可評(píng)價(jià)火干擾的生態(tài)學(xué)效果，又可了解林下植被多樣性在不同火強(qiáng)度及環(huán)境因素下的變化機(jī)制［21］。本研究所選用的環(huán)境因子主要反映的是地形、微環(huán)境以及可燃物分布狀態(tài)對(duì)火后林下植被的影響。下一步可以從土壤理化性質(zhì)、林分因子以及人為干擾等方面進(jìn)行細(xì)化探究。然而應(yīng)該看到，由于野外調(diào)查具有一定的局限性，無法確保對(duì)照樣地和過火樣地的本底植物分布狀況完全一致，但由于設(shè)置樣地時(shí)盡量選擇了相似生境下與典型地段的樣地，結(jié)果仍然比較可靠。

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Fire disturbance and environmental factors for the undergrowth in a Pinus tabulaeformis forest

CHU Yanqin,NIU Shukui,CHEN Feng,RUI Shujun,WANG Kai
（College of Forestry,Beijing Forestry University,Beijing 100083,China）

To study the influence of fire disturbance and environmental factors on undergrowth vegetation changes in a Pinus tabulaeformis forest,burned areas of an artificial P.tabulaeformis forest in Liaoheyuan National Forest Park of Pingquan County,Hebei Province were used as research objects.The burned forest was divided into three levels according to the degree of burn:mild,moderate,and severe.And three repeated plots were set.Non-burned forests near the burned area were also used for control plots.A redundancy analysis（RDA）was conducted on undergrowth vegetation and environmental factors in the three degrees of the burned area and the non-burned forest.Analysis also determined the richness index（R）,diversity index（H）,and evenness index（J）.Results showed that undergrowth regeneration after fire was largely influenced by tree mortality rate and slope aspect,but slope and slope position had little effect on important herbs.The importance value for herbs and shrubs showing different degrees of change after fire:compared to controlplots the severe burned area had a sharp increase in the number of herbaceous species from 15 to 26 with the number of shrub species increasing from 3 to 6.With an increase in fire intensity,R and H showed an overall increase（P＜0.05）;whereas,J decreased（P＜0.05）.Thus,growth and changes in undergrowth vegetation after fire were jointly affected by fire and topographic factors with fire being conducive to regeneration of undergrowth vegetation partly.［Ch,3 fig.5 tab.25 ref.］

forest protection;fire intensity;undergrowth vegetation;Redundancy Analysis（RDA）;importancevalue;diversity index

S718.5

A

2095-0756（2017）01-0096-08

2016-01-19；

2016-04-17

國家林業(yè)局林業(yè)科學(xué)技術(shù)推廣項(xiàng)目（2015-04）

褚燕琴，從事林火生態(tài)研究。E-mail：15650700210@163.com。通信作者：牛樹奎，教授，博士，從事林火生態(tài)研究。E-mail：shukuiniu@163.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2017，34（1）：104-111

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.015