朱國(guó)亮，商天其，管杰然，高洪娣，葉諾楠，伊力塔

（1.浙江省縉云縣林業(yè)局，浙江 縉云 321400；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300；3.浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州310020）

縉云縣公益林群落數(shù)量分類與排序

朱國(guó)亮1，商天其2，管杰然2，高洪娣3，葉諾楠2，伊力塔2

（1.浙江省縉云縣林業(yè)局，浙江 縉云 321400；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安311300；3.浙江省林業(yè)生態(tài)工程管理中心，浙江 杭州310020）

運(yùn)用雙向指示種分析法（TWINSPAN）和典型相關(guān)分析（CCA）方法，從植物群落和環(huán)境變量關(guān)系的角度，分析浙江省縉云縣公益林群落立地條件對(duì)植物分布格局的影響。結(jié)果表明：148個(gè)公益林監(jiān)測(cè)樣地經(jīng)過(guò)二元指示種分析，大致被劃分為17類群叢，其中以馬尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata作為主要優(yōu)勢(shì)種的群叢數(shù)量最多，占47.1%；CCA排序揭示了群落在該區(qū)的分布格局受到海拔和坡度影響最為主要。以縉云縣公益林為對(duì)象，基于地形因子與群落空間分布格局的關(guān)系，將公益林群落劃分為17個(gè)不同生活類型的群叢，探尋一套適合縉云縣群落單元?jiǎng)澐值姆桨?。圖3表3參16

森林生態(tài)學(xué)；公益林；雙向指示種分析法；典型相關(guān)分析；縉云縣

在植物群落結(jié)構(gòu)研究領(lǐng)域，雙向指示種分析法（TWINSPAN）分類能夠較好地對(duì)植物群落進(jìn)行功能群劃分，認(rèn)識(shí)區(qū)域植物群落生長(zhǎng)特征，為進(jìn)一步了解植物分布格局奠定基礎(chǔ)［1］。TWINSPAN分類能夠同時(shí)將樣地和植物種進(jìn)行分類，是目前使用最廣泛的植被數(shù)量分類方法［2］，而典型相關(guān)分析（CCA）排序則是探究植物群落和地形因子兩者關(guān)系的重要研究手段［3］。隨著公益林建設(shè)的不斷深化，其改善環(huán)境、維持生態(tài)平衡的作用逐漸體現(xiàn)。近幾年政府不斷完善對(duì)公益林的經(jīng)營(yíng)管理，但由于公益林劃分的現(xiàn)實(shí)需求，其生態(tài)區(qū)位分布通常較為偏遠(yuǎn)，同時(shí)缺乏專業(yè)人員的長(zhǎng)期技術(shù)支持，公益林仍普遍存在林分質(zhì)量不高，樹種搭配、林層結(jié)構(gòu)不合理的現(xiàn)象，公益林在調(diào)節(jié)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能、社會(huì)效益中應(yīng)有的價(jià)值也未能充分發(fā)揮。因此，利用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法探索出一套建立在環(huán)境差異基礎(chǔ)上的公益林分類管理系統(tǒng)在當(dāng)前的形勢(shì)下非常必要，而通過(guò)對(duì)公益林群落的分類和排序則是認(rèn)識(shí)公益林群落分布格局和植被特征的一條重要途徑。本研究以浙江省縉云縣公益林148個(gè)標(biāo)準(zhǔn)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)作為研究?jī)?nèi)容，結(jié)合TWINSPAN分類和CCA排序，深入解析研究區(qū)公益林植物分布格局與地形因子之間的關(guān)系，挖掘其潛在價(jià)值，旨在充分發(fā)揮該地區(qū)公益林的社會(huì)效益和環(huán)境效益，科學(xué)分類，科學(xué)管理。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)縉云縣（28°25′～28°57′N，119°52′～120°25′E）位于浙江省南部?jī)?nèi)陸地區(qū)，地形以山地和丘陵為主要類型，是 “八山一水一分田”的山區(qū)縣［4］?？N云縣屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為17.9℃，年平均降水量1 610.5 mm，年平均濕度81%，年平均無(wú)霜期282.0 d。區(qū)域內(nèi)地形起伏變化大，氣溫差異顯著，擁有 “一山四季，山前分明山后不同天”的垂直立體氣候的特征。自縉云縣1999年建設(shè)公益林項(xiàng)目以來(lái)，至今公益林面積已經(jīng)達(dá)到30 333.33 hm2，占縉云縣土地總面積的20.17%，占林業(yè)用地面積的26.24%，主要群落類型有馬尾松Pinus massoniana林、杉木Cunninghamia lanceolata林、闊葉林、針闊混交林、毛竹Phyllostachys edulis林和灌木林等［4］。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

以縉云縣森林資源二類清查的3 887個(gè)公益林小班數(shù)據(jù)為樣本總體，從中隨機(jī)抽取148個(gè)樣本作為固定監(jiān)測(cè)小班。全面踏查148個(gè)固定監(jiān)測(cè)小班，在典型區(qū)域設(shè)置20 m×20 m的固定樣地，運(yùn)用每木調(diào)查方法，記錄樣地內(nèi)喬木層樹種名、胸徑、樹高和冠幅等參數(shù)；在樣地對(duì)角線上均勻設(shè)置3個(gè)2 m×2 m的灌木、草本固定小樣方，分別記錄種名、株數(shù)、蓋度和高度等參數(shù)［4］。樣地設(shè)置完成后，詳細(xì)記錄樣地地理信息，包括全球定位系統(tǒng)（GPS）坐標(biāo)、海拔高度、坡向、坡位、坡度等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值 利用Excel軟件計(jì)算出148個(gè)樣地中每個(gè)物種的重要值。喬木層重要值=（相對(duì)顯著度+相對(duì)多度+相對(duì)高度）/3；灌木層和草本層重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)蓋度）/2［5］。

2.2.2 地形因子 本研究主要研究的地形因子是海拔高度、坡度、坡位和坡向。為了方便建立環(huán)境數(shù)據(jù)的梯度變化與植物群落分布格局的相關(guān)性，運(yùn)用固定的轉(zhuǎn)換方法，將坡位、坡度和坡向的實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為不同等級(jí)，坡位以數(shù)字表示等級(jí)：1代表下坡位，2代表中坡位，3代表上坡位，4代表全坡位［6］。坡度標(biāo)準(zhǔn)化公式為：Sp=S/90×200%，其中：Sp為百分比坡度，S為坡度，Sp取值范圍為（0,200）［6］，值越大，表示坡度越陡。坡向標(biāo)準(zhǔn)化方法為：以正東方向?yàn)槠瘘c(diǎn)（0°），順時(shí)針旋轉(zhuǎn)，隔45°劃分成1個(gè)區(qū)間，每個(gè)區(qū)間用數(shù)字表示等級(jí)，1表示北坡（247.5°～292.5°），2表示東北坡（292.5°～337.5°），3表示西北坡（202.5°～247.5°），4表示東坡（337.5°～22.5°），5表示西坡（157.5°～202.5°），6表示東南坡（22.5°～67.5°），7表示西南坡（112.5°～157.5°），8表示南坡（67.5°～112.5°），數(shù)值越大表示坡向越向陽(yáng)，得到的陽(yáng)光越多［7］。用現(xiàn)實(shí)測(cè)量值指示海拔的變化。

2.2.3 TWINSPAN分類 TWINSPAN（two-way indicator species analysis）是在指示種分析（indicator species analysis）的基礎(chǔ)上修改而成的，它以二歧式的分割法來(lái)劃分群落類型，其分類根據(jù) “指示種”（或稱指示指標(biāo)）將樣地類型與物種構(gòu)成依次劃分為各個(gè)等級(jí)的類型單元［8］。本研究采用群落重要值大于0.1的優(yōu)勢(shì)物種作為研究對(duì)象，進(jìn)行TWINSPAN分類。

2.2.4 CCA排序 CCA排序是一種采用非線性多元直接梯度分析的方法，其原理是結(jié)合對(duì)應(yīng)分析和多元回歸進(jìn)行綜合分析，利用森林調(diào)查數(shù)據(jù)建立環(huán)境矩陣和物種矩陣進(jìn)行CCA排序，從而詳細(xì)研究物種與環(huán)境的關(guān)系［9–10］。本研究選取4個(gè)地形因子（海拔高度、坡位、坡度、坡向）構(gòu)成環(huán)境因子矩陣，由重要值大于0.1的179個(gè)的物種構(gòu)成物種數(shù)據(jù)矩陣。

3 結(jié)果和分析

3.1 物種重要值

計(jì)算研究區(qū)群落內(nèi)所有物種的重要值，結(jié)果如表1所示。

表1 主要物種的重要值Table 1 Importance values of main species

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

表1 （續(xù)）Table 1 Continued

3.2 TWINSPAN分類

依據(jù)《中國(guó)植被》的分類原則和系統(tǒng)［11］，對(duì)縉云縣公益林隨機(jī)抽取的148個(gè)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行TWINSPAN方法分類，分為17個(gè)群叢（圖1）。

Ⅰ：燈臺(tái)樹-毛果南燭+豹皮樟幼苗-蕨群叢，即樣地51。該群叢的海拔為700 m，坡度為35°。在喬木層中，燈臺(tái)樹占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，其次山雞椒、馬尾松、豹皮具有較大的競(jìng)爭(zhēng)力；在灌木層中，毛果南燭、豹皮樟幼苗占據(jù)主導(dǎo)地位，映山紅、山礬次之；蕨是草本層中的優(yōu)勢(shì)種，在草本層中起著主導(dǎo)作用。

Ⅱ：楓香+木荷-檵木+杉木幼苗-芒萁+絲茅+黑足鱗毛蕨群叢，含樣地18，30，71，77和107。該群叢分布的海拔為300～650 m，坡度為30°～35°。楓香樹、木荷為喬木層中的主要優(yōu)勢(shì)樹種，板栗、檵木、合歡為伴生樹種；在灌木層中，檵木、杉木幼苗占據(jù)優(yōu)勢(shì)，板栗幼苗次之；在草本層中，優(yōu)勢(shì)樹種有芒萁、絲茅、黑足鱗毛蕨，苦櫧幼苗、蕨等為主要的伴生樹種。

Ⅲ：木荷+苦櫧+白櫟-格藥柃+櫸樹幼苗-芒萁+紫萁群叢，含樣地9，26，36，63，67和103。該群叢分布的海拔為200～800 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，木荷、苦櫧、白櫟等3個(gè)樹種占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，合歡、馬尾松、木荷次之；在灌木層中，格藥柃、櫸樹幼苗重要值遠(yuǎn)高于其他樹種，山茶和映山紅具有潛在的競(jìng)爭(zhēng)力；草本層主要生長(zhǎng)著芒萁和紫萁。

圖1 148塊樣地的分類樹狀圖Figure 1 The dendrogram classification of 148 plots

Ⅳ：楊梅-茶+檵木-絲茅+紫萁群叢，即樣地73和149。該群叢分布的海拔為250～350 m，坡度為15°～30°。在喬木層中，以楊梅為主；在灌木層中，茶和檵木占據(jù)優(yōu)勢(shì)，板栗幼苗次之；在草本層中，絲茅和紫萁占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)。

Ⅴ：馬尾松+化香+狗骨柴-烏飯樹+山莓-芒萁+紫萁+牛筋草群叢，含樣地70，79，131，140，142，143和146。該群叢分布的海拔為700～1 150 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，以馬尾松、化香和狗骨柴為主要優(yōu)勢(shì)樹種，鵝掌楸和木荷為伴生樹種；在灌木層中，烏飯樹和山莓生存情況優(yōu)于映山紅；芒萁、紫萁和牛筋草在草本層中占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，絲茅次之。

Ⅵ：木荷+馬尾松-烏飯樹+檵木+青岡幼苗-芒萁群叢，含樣地4，44，49，52，53，66，96，114，122，128和135。該群叢分布的海拔為300～1 050 m，坡度為15°～40°。在喬木層中，馬尾松和木荷具有明顯的優(yōu)勢(shì)，杉木、苦櫧和青岡具有潛在競(jìng)爭(zhēng)力，馬尾松有被逐步淘汰的趨勢(shì)；灌木層中占據(jù)明顯優(yōu)勢(shì)的樹種是烏飯樹、檵木和青岡幼苗，馬尾松幼苗次之；草本層優(yōu)勢(shì)樹種為青岡幼苗和芒萁，牛筋草，絲茅和龍須藤為伴生樹種。

Ⅶ：馬尾松-檵木+馬尾松幼苗-芒萁+絲茅群叢，含樣地2，3，5，6，7，10，12，13，29，31，33，35，46，56，61，62，64，81，83，84，86，89，90，93，97，100，102，141，145和150。該群叢分布的海拔為200～1 000 m，坡度為15°～40°。該群叢喬木層以馬尾松為主，伴隨生長(zhǎng)有少葉黃杞、木荷和楓香樹；灌木層主要以檵木和馬尾松幼苗為主，伴生生長(zhǎng)有短柄枹櫟幼苗、滿山紅和格藥柃；草本層主要以芒萁和絲茅為主，紫萁和牛筋草伴隨生長(zhǎng)。

Ⅷ：馬尾松-檵木+板栗+映山紅-芒萁群叢，含樣地8，14，16，22，32，47，54，59，65，68，72，74，76，94，101，111，123和147。該群叢分布的海拔為220～1 150 m，坡度為15°～40°。在喬木層中馬尾松占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，有杉木伴生；灌木層中以檵木、板栗幼苗和映山紅為主，山茶、山礬、木荷幼苗為伴生樹種；草本層以芒萁、求米草居多，有蕨和龍須藤伴生。

Ⅸ：杉木+馬尾松-檵木+格藥柃-芒萁群叢，含樣地20，41，55，69，75，78，85，87，91，92，98和105。該群叢分布的海拔為270～680 m，坡度為20°～40°。在喬木層中，杉木和馬尾松占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，青岡和楓香樹伴生；在灌木層中，檵木和格藥柃為優(yōu)勢(shì)樹種，映山紅和杉木幼苗為主要伴生樹種；在草本層中，芒萁占據(jù)優(yōu)勢(shì)，牛筋草和絲茅次之。

Ⅹ：杉木+馬尾松-杉木幼苗+油茶幼苗-絲茅+龍須藤群叢，含樣地21，37，42，50，117和130。該群叢分布的海拔為250～950 m，坡度為20°～30°。在喬木層中，杉木和馬尾松占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，樟樹和楓香次之；在灌木層中，杉木幼苗和油茶幼苗分布廣泛，烏飯樹和格藥柃也有少量存在，重要值相對(duì)較??；在草本層中，絲茅和龍須藤是主要的競(jìng)爭(zhēng)樹種，廣泛分布蕨、狗脊蕨和闊鱗鱗毛蕨等物種。

Ⅺ：少葉黃杞+馬尾松+杉木-杉木幼苗+山礬+結(jié)香-龍須藤+芒萁+狗脊蕨群叢，含樣地1，11，45和148。該群叢分布的海拔為200～600 m，坡度為25°～40°。在喬木層中，少葉黃杞、馬尾松和杉木占據(jù)了主要優(yōu)勢(shì)，合歡和榔榆次之；在灌木層中，杉木幼苗、山礬和結(jié)香分布相對(duì)于其他物種較多，同時(shí)伴生有豆腐柴；在草本層中，龍須藤、芒萁和狗脊蕨的重要值更大，為主要的優(yōu)勢(shì)樹種，伴隨生長(zhǎng)的還有金毛耳草和黑足鱗毛蕨。

Ⅻ：杉木+馬尾松-杉木幼苗+苦櫧幼苗+格藥柃-芒萁+蕨群叢，含樣地15，17，19，82，88，95，108，109，113，115，118，119，120，121，124，127，132，134，136，137，139和144。該群叢分布的海拔為200～1 200 m，坡度為30°～50°。在喬木層中，杉木和馬尾松重要值最顯著，楓香和木荷次之；在灌木層中，杉木幼苗、苦櫧幼苗和格藥柃占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，山莓、烏藥和油茶幼苗次之；在草本層中，芒萁和蕨占據(jù)優(yōu)勢(shì)，金線草、絲茅和春蘭次之。

ⅩⅢ：油茶+馬尾松-油茶幼苗+檵木+寒莓-龍須藤+牛筋草群叢，含樣地34，39，80，116，125和126。該群叢分布的海拔為320～800 m，坡度為30°～40°。油茶和馬尾松在喬木層中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，杉木和鵝掌楸次之，杉木更具有競(jìng)爭(zhēng)力；在灌木層中，有油茶幼苗、檵木和寒莓大量分布，無(wú)其他明顯伴生樹種；在草本層中，龍須藤和牛筋草的分布情況優(yōu)于映山紅幼苗和檵木幼苗。

ⅩⅣ：厚樸+油茶-檵木+格藥柃+華東菝葜-芒萁+蛇莓群叢，含樣地57，58，106和110。該群叢分布的海拔為250～600 m，坡度為15°～35°。在喬木層中，厚樸和油茶相對(duì)于板栗具有更明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；在灌木層中，檵木、格藥柃和華東菝葜占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，山茶和杉木幼苗次之；在草本層中，芒萁和蛇莓占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，絲茅和龍須藤次之。

ⅩⅤ：毛竹-金銀花-山類蘆群叢，含樣地23，24，25，27，28，38，40，43和133。該群叢分布的海拔為300～1 200 m，坡度為15°～40°。毛竹林在喬木層中毛竹占有主要優(yōu)勢(shì)；灌木層中主要分布有金銀花，杉木幼苗和木荷幼苗；草本層中只有山類蘆一個(gè)優(yōu)勢(shì)樹種，伴生有龍須藤、闊鱗鱗毛蕨和芒萁。

ⅩⅥ：毛竹+板栗+馬尾松-青岡幼苗+烏藥-求米草+芒萁群叢，含樣地60，99和112。該群叢分布的海拔為200～600 m，坡度為35°～40°。喬木層優(yōu)勢(shì)樹種較多，有毛竹、板栗和馬尾松，伴生樹種只有青岡和木荷；灌木中以青岡幼苗和烏藥為主，映山紅、烏岡櫟幼苗、茶次之；草本層優(yōu)勢(shì)樹種為求米草和芒萁，伴生樹種主要為牛筋草和羊角藤。

ⅩⅦ：毛竹+楊梅-金銀花+雀梅藤-花點(diǎn)草+絲茅群叢，含樣地48和104。該群叢分布的海拔為200～400 m，坡度為20°～30°。在喬木層中，毛竹、楊梅占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，油茶和杉木次之；在灌木層中，金銀花和雀梅藤占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)，山莓、茶和青岡幼苗次之；在草本層中，花點(diǎn)草和絲茅是主要優(yōu)勢(shì)種，而金線草、蛇莓的優(yōu)勢(shì)次之。

3.3 典型相關(guān)分析（CCA）排序

運(yùn)用CCA排序?qū)χ参锶郝浜铜h(huán)境因子進(jìn)行分析，可以較直觀地表現(xiàn)出群落格局與生境之間的聯(lián)系，深入了解不同植物對(duì)立地條件的要求，在公益林經(jīng)營(yíng)管理中采取適當(dāng)措施可將不同植物群落劃分為一個(gè)管理單元［12］。在CCA的二維排序圖中，一個(gè)箭頭指示一個(gè)環(huán)境因子，中心點(diǎn)到箭頭之間的長(zhǎng)短可以指示植物分布與該環(huán)境因子關(guān)系的強(qiáng)弱，箭頭所處象限指示著環(huán)境因子與排序軸的正負(fù)相關(guān)性［3］。由表2可知：CCA排序前兩軸的特征值為0.243 0和0.143 0，物種-環(huán)境相關(guān)系數(shù)為0.879 0和0.758 0，物種-環(huán)境關(guān)系方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到47.7%。圖2為CCA排序結(jié)果，由圖2可知：4個(gè)地形因子中，海拔高度與軸1的相關(guān)系數(shù)最大，為0.882 6（表3），表明軸1主要反映植物群落隨海拔高度變化的分布情況，即沿軸1從左往右，隨著海拔高度升高，水分條件和溫度下降。由此可見(jiàn)，在軸1水平上，海拔高度是主要影響因子。與軸2相關(guān)系數(shù)最大的因子是坡度，為－0.635 4，再者是坡位，相關(guān)系數(shù)為－0.350 6（表3）。軸2表明植物群落隨坡度和坡位變化的分布變化，即沿軸2自下至上，隨著坡度和坡位減小，植物群落的生長(zhǎng)環(huán)境更加優(yōu)越［13］。由上可見(jiàn)，在所調(diào)查的4個(gè)立地因子中，海拔和坡度是對(duì)縉云縣公益林群落分布起決定作用的主要因子。

對(duì)優(yōu)勢(shì)種的CCA分析結(jié)果如圖3：在縉云縣公益林群落中，環(huán)境因子對(duì)物種分布和群落樣方分布的影響具有很大的相似性。分析第1軸得知，對(duì)于聚集在第1軸右側(cè)的物種，海拔因子是主要影響因子，如爬巖紅、油點(diǎn)草、化香、山烏桕和羊角藤等；板栗、金線草、東南石櫟、花點(diǎn)草和楊梅這些適應(yīng)低海拔區(qū)域的物種則位于第1軸的左端。對(duì)第2軸進(jìn)行分析，其上端表示群落的生境坡度緩、坡位較低，分布著杜莖山、蛇含萎陵菜、蛇莓、石櫟、桃金娘等物種，而珠穗薹草、淡竹葉、紫藤、馬銀花、周毛懸鉤子、六月雪等物種的分布則與之相反。圖3中央?yún)^(qū)域的物種，如木荷、苦櫧、甜櫧、檵木、莎草、金毛耳草、苦竹等，在各個(gè)樣地中基本都有分布，表明此類物種受環(huán)境條件限制較小，在縉云縣可以廣泛推廣，具有較強(qiáng)的生存能力。

表2 CCA排序的特征值以及物種和環(huán)境的相關(guān)性Table 2 The Eigenvalue and the correlation of species and environment of the CCA

表3 4個(gè)立地因子與CCA軸的相關(guān)系數(shù)Table 3 Coefficients between CCA ordination and four site factors

圖2 縉云縣樣地典型相關(guān)分析（CCA）二維排序圖Figure 2 CCA two-dimensional ordination of plots in Jinyun County

4 結(jié)論與討論

本研究運(yùn)用數(shù)量生態(tài)學(xué)方法，結(jié)合TWINSPAN分類和CCA排序?qū)φ憬】N云縣公益林進(jìn)行分類排序。TWINSPAN分類將研究區(qū)148個(gè)固定樣地分成17個(gè)不同結(jié)構(gòu)的群叢。根據(jù)CCA排序的結(jié)果，在研究中涉及到的4個(gè)地形條件中，海拔因子和坡度因子是影響研究區(qū)公益林植物群落分布的主導(dǎo)因子。

由TWINSPAN分類得到的17類群叢具有17種立地條件，各有不同的植被類型，可為縉云縣公益林類別劃分提供參考。另外我們發(fā)現(xiàn)，群叢多以馬尾松和杉木為主要優(yōu)勢(shì)樹種，但在馬尾松或杉木占據(jù)主要優(yōu)勢(shì)的群叢中，伴生樹種以幼小的闊葉樹種為主，如木荷、檵木、楓香等，在灌木層中闊葉樹種更是占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)。說(shuō)明闊葉樹種在縉云縣公益林群落中具有很大的競(jìng)爭(zhēng)潛力，在群落演替的后期很有可能會(huì)代替馬尾松、杉木等針葉樹種成為主要優(yōu)勢(shì)種。

CCA排序表明海拔高度與軸1相關(guān)性最高，坡度與第2軸的相關(guān)性最高，即海拔高度和坡度是影響縉云縣公益林公益林群落格局的主導(dǎo)因子。很多研究表明，海拔高度是可間接影響水分、濕度及溫度的立地因子，在任何尺度的研究中，海拔高度對(duì)物種生存和區(qū)域豐富度都具有重要的意義［14］。坡度作為地形因子中的重要成員，其變化決定了土壤保水的能力，在植物生長(zhǎng)過(guò)程中限制了水分的供給［15］，間接影響植物群落分布格局。在緩坡區(qū)域，因?yàn)楸韺油寥啦灰琢魇?，保水保肥效果好，土壤水分含量、有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)于坡度陡峭區(qū)域高，適合喜濕潤(rùn)植物或大部分植物生存；而在坡度陡峭的區(qū)域，重力作用使得土壤中的水分不斷流向下層土壤，再加上地表徑流的沖刷使得表層土壤更容易流失，土壤養(yǎng)分流失，肥力下降，使得陡坡表層土壤的水分條件，營(yíng)養(yǎng)條件遠(yuǎn)低于緩坡。立地因子可以對(duì)太陽(yáng)能和降水量達(dá)到再分配的作用，因此，立地因子不同的地域具有不同的植被類型，或者說(shuō)在同一地域內(nèi)立地因子的差異可以反映植被類型的演替情況［16］。目前的分析結(jié)果顯示，在縉云縣公益林群落中，海拔和坡度這2個(gè)立地因子對(duì)該區(qū)域植物群落類型的發(fā)展起著主導(dǎo)作用。

圖3 主要優(yōu)勢(shì)種的CCA排序Figure 3 CCA ordination of dominant species

綜合分析TWINSPAN分類和CCA排序的環(huán)境解釋，17個(gè)群叢在日后縉云縣公益林的單元?jiǎng)澐种衅鸬絽⒖甲饔?，為針葉林闊葉化工程中樹種搭配和選擇提供依據(jù)。簡(jiǎn)單地說(shuō)，林業(yè)部門可以結(jié)合17個(gè)群叢各自的優(yōu)勢(shì)樹種、伴生樹種以及主導(dǎo)影響因子，以群叢為單位針對(duì)性地設(shè)計(jì)針葉林闊葉化改造工程，以充分發(fā)揮闊葉樹種在該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)中的整體競(jìng)爭(zhēng)力和生產(chǎn)力。從目前的研究結(jié)果來(lái)看，林業(yè)部門可以在17個(gè)群叢的基礎(chǔ)上，分群叢考慮海拔和坡度這2個(gè)主導(dǎo)因子的影響程度，采取更為科學(xué)的人為干預(yù)措施對(duì)公益林進(jìn)行更為有效的管理，將公益林效益最大化。另外，位于CCA排序圖中部的物種，如木荷、苦櫧、甜櫧、檵木等，在針葉林闊葉化工程中可優(yōu)先選擇這些闊葉樹種作為針葉樹種的代替樹種，促進(jìn)公益林朝著更加高級(jí)、穩(wěn)定的方向發(fā)展。但劃分后的公益林群叢可能會(huì)因?yàn)楝F(xiàn)實(shí)情況復(fù)雜多樣化，導(dǎo)致同屬一類群叢的生態(tài)區(qū)位分布較為偏遠(yuǎn)。如何結(jié)合實(shí)際情況將理論成果運(yùn)用到公益林的分類經(jīng)營(yíng)管理上仍存在一些未知情況。此外，本研究并沒(méi)有進(jìn)一步探討公益林群落物種間的相互作用和人類生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)植被分布的影響，也未納入監(jiān)測(cè)范圍的土壤因子、氣象因子，需要在未來(lái)的研究中進(jìn)行充分考慮以提供更加科學(xué)合理的公益林分類經(jīng)營(yíng)管理模式。

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Numerical classification and ordination of public welfare forest communities in Jinyun

ZHU Guoliang1,SHANG Tianqi2,GUAN Jieran2,GAO Hongdi3,YE Nuonan2,Yilita2
（1.Forest Enterprise of Jinyun County,Jinyun 321400,Zhejiang,China;2.School of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China;3.Ecological Management Center,Forestry Department of Zhejiang Province,Hangzhou 310020,Zhejiang,China）

In order to explore the relationship between the spatial distribution pattern of public forest communities and environmental factors,the 148 plots （20 m×20 m for each）of public welfware forest in Jinyun were studied by two-way indicator species analysis （TWINSPAN）and canonical correspondence analysis（CCA）. The results showed that 148 plots could be divided into 17 groups by TWINSPAN,which reflected that the group of Pinus massoniana and Cunninghamia lanceolata as constructive species were the dominant communities in Jinyun.The result of CCA revealed that the elevation and the slope were the main determinants of community distribution in the area.Quantitative classification and CCA can be used to conduct a comprehensive analysis of the relationship between distribution patterns of vegetation and environment and therefore will provide more scientific and reasonable basis for the classification of public welfare forest management units.［Ch, 3 fig.3 tab.16 ref.］

forest ecology;public welfare forest community;TWINSPAN;CCA;Jinyun

S757

A

2095-0756（2017）01-0068-10

2015-10-16；

2016-04-26

浙江省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2011R50027）

朱國(guó)亮，工程師，從事生態(tài)公益林管理研究。E-mail:1196641369@qq.com。通信作者：伊力塔，副教授，博士，從事群落生態(tài)學(xué)和恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究。E-mail:yilita@126.com

浙 江 農(nóng) 林 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)，2017，34（1）：78-85

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.012