李國棟，田曼青，沈仁芳

（1.中國科學院 南京土壤研究所 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，江蘇 南京210008；2.中國科學院大學，北京 100049；3.浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安311300）

擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體葉綠素熒光特性分析

李國棟1,2,3，田曼青3，沈仁芳1

（1.中國科學院 南京土壤研究所 土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國家重點實驗室，江蘇 南京210008；2.中國科學院大學，北京 100049；3.浙江農(nóng)林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安311300）

獨腳金內(nèi)酯是新發(fā)現(xiàn)的起源于類胡蘿卜素生物合成途徑的信號分子，調(diào)控著植物生長發(fā)育中的各種生理過程。為了解獨腳金內(nèi)酯及其信號途徑對植物光合特性的影響，以擬南芥Arabidopsis thaliana獨腳金內(nèi)酯合成突變體max1和信號突變體max2為材料，測定葉片的光合色素質(zhì)量分數(shù)及葉綠素熒光特性。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：max1突變體與max2突變體在光合熒光特性存在明顯的差異。max1葉綠素質(zhì)量分數(shù)較野生型并沒有顯著降低，但葉綠素a/b發(fā)生了變化，max1突變體葉綠素初始熒光Fo和Y（NO）顯著高于野生型，但Fv/Fm,Y（Ⅱ），qP等熒光參數(shù)較野生型并沒有顯著變化?？焖俟忭憫€發(fā)現(xiàn)max1突變體在強光下的ETR，Y（Ⅱ）和QNP等參數(shù)低于野生型。而max2突變體葉片的葉綠素a和葉綠素b質(zhì)量分數(shù)顯著低于野生型（P＜0.05），葉綠素熒光參數(shù)Fv/Fm，Y（Ⅱ），qP等光化學參數(shù)也顯著降低，但QNP，qN等光保護參數(shù)顯著升高（P＜0.05）。這些結(jié)果說明獨腳金內(nèi)酯可能參與了調(diào)控植物光合對環(huán)境的適應，而其信號傳導蛋白MAX2則可能對植物光系統(tǒng)的建成具有基礎(chǔ)作用。圖1表3參29

植物生理學；擬南芥；獨腳金內(nèi)酯；突變體；光合色素；葉綠素熒光參數(shù)

獨腳金內(nèi)酯（strigolactones）是一些天然的獨腳金醇類化合物及人工合成類似物的總稱［1］。獨腳金內(nèi)酯由植物根系分泌，并刺激了寄生植物種子發(fā)芽［2-3］和叢枝（AM）菌根的分枝生長［1,4］。獨腳金內(nèi)酯幾乎存在于所有的高等植物之中，在調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育過程中起著重要的作用。除了被鑒定為控制植物側(cè)枝發(fā)育的關(guān)鍵信號物質(zhì)外［5-6］，獨腳金內(nèi)酯還在調(diào)控根部構(gòu)型［7］、葉片衰老［8］以及抗旱脅迫［9-10］上起著重要的作用。另外，近年來研究發(fā)現(xiàn)，獨腳金內(nèi)酯處理能特異地促進植物葉片捕光色素蛋白相關(guān)基因的表達［11］，說明了獨腳金內(nèi)酯也可能調(diào)節(jié)植物光系統(tǒng)的構(gòu)成，目前，對獨腳金內(nèi)酯與植物光合關(guān)系的研究還較少。雖然目前獨腳金內(nèi)酯的生物合成及信號通路還沒有被完全揭示，但部分參與其生物功能的關(guān)鍵基因已經(jīng)被發(fā)現(xiàn)。其中D27，MAX1，MAX3和MAX4等蛋白酶參與了獨腳金內(nèi)酯的合成［12-15］，而D14和MAX2等蛋白則與獨腳金內(nèi)酯的信號傳遞相關(guān)［16-18］。植物的葉綠素熒光信號能表征植物對光能的利用情況，是光合生理研究的重要探針［19］。利用調(diào)制葉綠素熒光測定儀可通過熒光誘導的方法構(gòu)建植物的葉綠素熒光動力學參數(shù)，從而快速而靈敏地探測植物的光合及生理狀態(tài)信息。筆者通過對擬南芥Arabidopsis thaliana獨腳金內(nèi)酯合成突變體max1與信號突變體max2與野生型擬南芥葉片的光合色素及葉綠素熒光特性的分析，探討獨腳金內(nèi)酯對植物光合系統(tǒng)的影響，從而為深入了解獨腳金內(nèi)酯的生物功能及作用機制提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗材料擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體max1，max2和野生型（WT）均為哥倫比亞生態(tài)型，種子為日本東京大學淺見忠男惠贈。將種子播種在包含1/2 MS（Murashige and Skoog）鹽及質(zhì)量分數(shù)為1%蔗糖的固體培養(yǎng)基上，于黑暗下4℃春化3 d,然后轉(zhuǎn)移到人工氣候培養(yǎng)箱,生長溫度為22~23℃，光照強度為120 μmol·m－2·s－1，光周期為16 h光照/8 h黑暗。培養(yǎng)7 d后，選擇長勢一致的擬南芥幼苗，轉(zhuǎn)移到泥炭和珍珠巖混合基質(zhì)中進行培養(yǎng)。在擬南芥生長30 d后進行葉綠素熒光動力學參數(shù)測定，并采集葉片測定光合色素質(zhì)量分數(shù)。

1.2 光合色素質(zhì)量分數(shù)測定

參照分光光度法測定植物葉片的光合色素質(zhì)量分數(shù)［20］。剪取50~100 mg的擬南芥功能葉的葉片，用體積分數(shù)為95%乙醇在室溫下暗處浸提葉片至完全變白（24 h）后，用UV-2600（SHIMADZU）分光光度計分別測定在664.2，648.6和470.0 nm波長的吸光度，并通過公式計算葉綠素a，葉綠素b，總?cè)~綠素，類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)以及葉綠素a/b。

1.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

選擇成熟的蓮座功能葉3~4片，采用德國Walz公司的Imaging-PAM葉綠素熒光儀進行葉綠素熒光誘導動力學曲線和快速光響應曲線的測定。在測定前，將擬南芥幼苗暗處理30 min。測定葉綠素熒光誘導動力學曲線時,先用弱光照射測定初始熒光（Fo），隨后進行飽和脈沖光（2 800 μmol·m－2·s－1）處理，得到最大熒光（Fm），然后打開可以測量光（102 μmol·m－2·s－1），當熒光基本穩(wěn)定時測定穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）。之后再進行飽和脈沖光處理，1個脈沖關(guān)閉后,得到光化光下的最大熒光（Fm′）。充分暗適應PSⅡ的最大光化學量子產(chǎn)量（Fv/Fm），表觀電子傳遞速率（ETR），PSⅡ光化學能量轉(zhuǎn)化的有效量子產(chǎn)量［Y（Ⅱ）］，光化學猝滅系數(shù)（qP），非光化學猝滅系數(shù)（qN，QNP），非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量［Y（NO）］等各參數(shù)數(shù)值均是在選定模式下系統(tǒng)自動計算生成。將經(jīng)過葉綠素熒光誘導動力學后的葉片樣品，立即進行快速光響應曲線的測定，將葉片連續(xù)暴露在連續(xù)光強梯度（PAR）0，9，40，75，133，210，248，319，455，577，730，800 μmol·m－2·s－1下,20 s·步-1，測定相對電子傳遞速率ErTR及其他熒光參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計方法

各參數(shù)值導出后，用Excel進行基本的數(shù)據(jù)統(tǒng)計，不同突變體之間的差異采用SPSS統(tǒng)計軟件進行方差分析和最小顯著差法（LSD）多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 獨腳金內(nèi)酯突變體幼苗葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)

從表1可以看出：2個獨腳金內(nèi)酯突變體光合色素質(zhì)量分數(shù)均低于野生型。其中max1突變體的葉綠素a質(zhì)量分數(shù)相對于野生型降低了13%，但葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)卻基本沒有變化；而max2的葉綠素a，葉綠素b和總?cè)~綠素質(zhì)量分數(shù)分別較野生型降低了18%，19%和18%，差異顯著（P＜0.05），說明MAX2蛋白可能參與了植物葉綠素合成的調(diào)控。比較葉綠素a/b發(fā)現(xiàn)，max1的葉綠素a/b顯著低于野生型和max2（P＜0.05），雖然max2的葉綠素a和b質(zhì)量分數(shù)相對于野生型均顯著降低，但葉綠素a/b沒有顯著變化。獨腳金內(nèi)酯突變體葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)也低于野生型，其中max1降低了最多，達到24%，而max2只降低了12%。因此，max1類胡蘿卜素與葉綠素的比值低于野生型和max2，并與max2達到了顯著性差異（P＜0.05）。

表1 擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體葉片光合色素質(zhì)量分數(shù)及部分比值Table 1 Content and partial ratio of photosynthetic pigments in leaves of strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana

2.2 獨腳金內(nèi)酯突變體幼苗葉片熒光參數(shù)比較

初始熒光Fo表示光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，最大熒光Fm表示PSⅡ反應中心處于完全關(guān)閉時的熒光產(chǎn)量［21］。Fv/Fm表示光合中心將吸收的光能用于光化學反應的最大效率，是表征 PSⅡ反應中心光能轉(zhuǎn)化效率的關(guān)鍵指標［22］。Fv/Fo值表示PSⅡ潛在的光化學活性大小，反映光能吸收轉(zhuǎn)化機構(gòu)的完整性［21］。如表2所示，與野生型相比，max1的Fo和Fm分別較野生型增加了20%和21%（P＜0.05），這種同比例上升的結(jié)果，雖然沒有顯著改變Fv/Fm值，但造成了Fv/Fo的顯著下降。而在max2突變體中，F(xiàn)m相對野生型和max1均顯著降低，導致Fv/Fm顯著下降。

表2 擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體葉片F(xiàn)v/Fm和Fv/Fo參數(shù)比較Table 2 Comparison of Fv/Fmand Fv/Fobetween strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana

進一步比較不同擬南芥中PSⅡ?qū)嶋H量子產(chǎn)量Y（Ⅱ），光化學淬滅系數(shù)qP，非光化學淬滅系數(shù)qN和QNP，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量Y（NO）以及電子傳遞速率ETR等熒光參數(shù)。結(jié)果如表3所示：獨腳金內(nèi)酯信號突變體max2的Y（Ⅱ），qP及ETR等參數(shù)較野生型降低了21%，17%和21%，均達到顯著差異（P＜0.05）；而葉片的qN，QNP則顯著升高，Y（NO）較野生型沒有顯著變化。而max1突變體則與max2不同，其Y（Ⅱ），ETR等較野生型略有降低，但沒達到顯著差異。雖然max1的qP值較對照降低，但仍然顯著高于max2；而max1的qN和QNP與對照比沒有顯著差異，但Y（NO）值卻顯著高于野生型和max2（P＜0.05）。

表3 擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體葉片Y（Ⅱ），qP，qN，QNP，Y（NO）和ETR參數(shù)比較Table 3 Comparison of Y（Ⅱ）,qP,qN,QNP,Y（NO）and ETRbetween strigolactione mutants and WT of Arabidopsis thaliana

2.3 獨腳金內(nèi)酯突變體幼苗葉片快速光響應曲線

為進一步分析不同突變體葉綠素熒光參數(shù)對光強的響應，分別分析PSⅡ的有效量子產(chǎn)量Y（Ⅱ），光化學猝滅系數(shù)qP，非光化學猝滅系數(shù)QNP以及相對電子傳遞速率ErTR隨光照強度變化。圖1是不同擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體的快速光響應曲線。結(jié)果顯示：葉片的ErTR與qNP隨光照強度的增加而增加，Y（Ⅱ）與qP隨光照強度的增加而減小。其中在弱光和低光強時，突變體max1的光化學熒光指標與野生型差異不大，但隨著光強的增加，max1的qP和QNP均低于野生型。而max2突變體的ErTR，Y（Ⅱ）和qP等指標隨著光強的增加較野生型和max1顯著降低，但QNP則顯著高于野生型和max1。野生型在光強達到577 μmol·m－2·s－1時ErTR達到最大值，光強繼續(xù)增加到800 μmol·m－2·s－1時ErTR基本保持穩(wěn)定；而max1和max2的最大ErTR值則較野生型延后，出現(xiàn)在更高的光強水平（730 μmol·m－2·s－1），隨光強繼續(xù)增加則ErTR顯著降低。

圖1 擬南芥獨腳金內(nèi)酯突變體葉片葉綠素熒光的快速光響應曲線Figure 1 Rapid light-response curve of chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactione mutants of Arabidopsis thaliana

3 討論

MAX1解碼一個細胞色素P450單加氧酶 （Cyt P450），可以將獨腳金內(nèi)酯的前體物質(zhì)己內(nèi)酯（carlactone）水解成具活性的獨腳金內(nèi)酯類物質(zhì)，是獨腳金內(nèi)酯合成中的關(guān)鍵步驟［23-24］。MAX2編碼一個F-box蛋白，通過形成SCF(skp1-cullin-f-box）蛋白復合體，參與蛋白泛素化并介導蛋白質(zhì)降解。獨腳金內(nèi)酯可以促進MAX2結(jié)合蛋白的降解，從而推動獨腳金內(nèi)酯的信號傳遞［25-26］，而MAX2的突變體抑制了獨腳金內(nèi)酯信號的傳遞。本研究結(jié)果表明：獨腳金內(nèi)酯及其信號對植物的光合系統(tǒng)有著重要的影響。其中max1突變體的葉綠素質(zhì)量分數(shù)較野生型并沒有顯著降低，但葉綠素a/b卻發(fā)生了顯著改變。葉綠素a/b的變化對植物利用不同波長的光能具有重要意義［27］，突變體max1葉綠素a/b的變化說明獨腳金內(nèi)酯可能通過調(diào)節(jié)植物葉片光合色素的結(jié)構(gòu)，從而改變對光能的俘獲能力，這與在番茄Lycopersicon esculentum中發(fā)現(xiàn)的獨腳金內(nèi)酯處理能促進葉片捕光基因表達的結(jié)果是一致的［11］。不同研究均發(fā)現(xiàn)：獨腳金內(nèi)酯是重要的與環(huán)境互作的植物信號分子，比如獨腳金內(nèi)酯重要功能之一就是調(diào)節(jié)植物株型從而響應環(huán)境中低磷營養(yǎng)的脅迫［28］。本實驗結(jié)果說明了獨腳金內(nèi)酯也可能與參與了植物光合的調(diào)節(jié)來適應環(huán)境的改變。而max2突變體的葉綠素質(zhì)量分數(shù)顯著低于野生型，但葉綠素a/b并沒有顯著變化，說明MAX2蛋白自身可能參與了植物光和色素合成的調(diào)控，同時由于阻斷了獨腳金內(nèi)酯信號的傳遞，max2突變體無法通過調(diào)節(jié)獨腳金內(nèi)酯的信號來改變調(diào)節(jié)植物葉綠素的組成。

比較葉綠素熒光參數(shù)發(fā)現(xiàn)，max1和max2突變體在熒光特性上存在顯著差異。max1突變體的葉綠素熒光參數(shù)與野生型相比并沒有顯著降低，但初始熒光(Fo）和Y(NO）值較野生型增加顯著。Fo增加說明max1突變體的PSⅡ反應中心可能遭到破壞，而Y(NO）是表征光損傷的重要指標，說明max1更易受到光損傷。從max1的快速光曲線可以看出，雖然這些破壞在低的光強下可能并不影響植物的光合效率，但在高光強下max1可能更容易受到損傷。max2突變體的Fv/Fm，Y(Ⅱ）以及qP值均顯著低于野生型，說明max2突變體葉片PSⅡ反應中心的光能轉(zhuǎn)化效率較低，植物的光合作用潛力較小，MAX2蛋白可能對植物光系統(tǒng)的建成具有基礎(chǔ)作用。另外，max2突變體具有較高的qNP，說明突變體能將過剩的光能以熱的形式耗散出去，從而保護光系統(tǒng)免于破壞，暗示max2的光保護系統(tǒng)仍然健全。

獨腳金內(nèi)酯合成突變體max1，max3和max4等與信號突變體max2在植物發(fā)育上的差異在不同研究中均有體現(xiàn)。如在植物光形態(tài)建成的研究中發(fā)現(xiàn)，max2突變體對光形態(tài)建成不敏感，但獨腳金內(nèi)酯合成突變體max1，max3和max4則與野生型相一致［29］，顯示了max2突變體與獨腳金內(nèi)酯合成突變體對光信號響應的差異。在對獨腳金內(nèi)酯在抗旱脅迫上的作用上也發(fā)現(xiàn)，max2突變體的抗旱能力顯著下降，但max3，max4等合成突變體的耐旱性下降并不明顯［10］。說明了MAX2蛋白除了介導獨腳金內(nèi)酯信號的傳導，還具有調(diào)控植物發(fā)育及形態(tài)建成等多方面的功能，而獨腳金內(nèi)酯則通過MAX2蛋白的介導從而調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育以及對環(huán)境響應。本研究也發(fā)現(xiàn)，max1和max2突變體在光和色素質(zhì)量分數(shù)及葉綠素熒光參數(shù)上存在顯著差異。綜合來看，MAX2蛋白可能對植物光系統(tǒng)的建成具有基礎(chǔ)作用，而獨腳金內(nèi)酯則通過MAX2蛋白調(diào)控植物光合變化從而適應環(huán)境的改變。

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Analysis of chlorophyll fluorescence parameters in leaves of strigolactone mutants of Arabidopsis thaliana

LI Guodong1,2,3,TIAN Manqing3,SHEN Renfang1
（1.State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture,Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008,Jiangsu,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China;3.The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300, Zhejiang,China）

Strigolactones are a class of carotenoid-derived compounds and play as novel signaling molecules to regulate various processes of growth and development in plant.For understanding the roles of strigolactone and its signaling protein in plant photosynthesis,we measured the contents of photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence parameters in the leaves of strigolactone biosynthesis mutant max1,strigolactone insensitive mutants max2 and wild type of Arabidopsis thaliana,and the results showed that features of photosynthetic fluorescence are obvious differences in max1 and max2 mutants.The contents of chlorophyll and values of photochemical-related parameters weren’t significantly decreased in max1 mutant,but ratio of content of chlorophyll a to chlorophyll b was reduced and the value of minimal fluorescence （Fo）and Y（NO）were increased than WT plant.Furthermore,rapid light-response curve of PSⅡchlorophyll fluorescence parameters showed that the value of electron transport rate through PSⅡ（ETR）,Y（Ⅱ）and QNPin max1 mutant is lower than WT under intensive light.However,in max2 mutant,the contents of chlorophyll and values of photochemical-related param-eters including maximum quantum efficiency of PSⅡphotochemistry （Fv/Fm）,actual photochemical rate of PSⅡ［Y（Ⅱ）］and photochemical dissipation（qP）are significantly lower than WT（P＜0.05）,while the values of photoprotection-related parameters,such as nonphotochemical quenching（QNP）and non-photochemical dissipation（qN）,are significantly higher than WT（P＜0.05）.These results demonstrated that strigolactone are possibly involved in modulating photosynthesis adaptability in response to environmental cues,and MAX2 protein has specific roles in plant photosystem and photosynthesis that different with strigolactone,which possibly participates in regulation of structure of photosystem of plant.［Ch,1 fig.3 tab.29 ref.］

plant physiology;Arabidopsis thaliana;strigolactone;mutant;photosynthetic pigment;chlorophyll fluorescence parameters

S718.3；Q945.1

A

2095-0756（2017）01-0036-06

2016-03-15；

2016-04-22

浙江省重中之重林學一級學科開放基金資助項目（KF201307）

李國棟，從事植物生理研究。E-mail:gdli_p@163.com。通信作者：沈仁芳，教授，博士生導師，從事植物營養(yǎng)學等研究。E-mail:rfshen@issas.ac.cn

浙 江 農(nóng) 林 大 學 學 報，2017，34（1）：42-49

Journal of Zhejiang A＆F University

10.11833/j.issn.2095-0756.2017.01.007