， (廣東省農業(yè)科學院農業(yè)生物基因研究中心， 廣州 510640)

水稻穗萌及其調控的研究進展

陳兵先，劉軍
(廣東省農業(yè)科學院農業(yè)生物基因研究中心， 廣州 510640)

水稻穗萌是指水稻種子成熟后期尚未脫離母株之前在穗上發(fā)芽的現(xiàn)象。穗萌給農業(yè)生產特別是水稻制種造成巨大損失，這一現(xiàn)象與品種遺傳特性相關，外界環(huán)境也同樣起著重要的作用。盡管存在大量有關玉米、小麥等禾谷類作物穗萌機理的報道，但有關水稻穗萌的內在機制仍不十分清楚。本文主要從種子含水量、環(huán)境溫度、水解酶活性、脫落酸和赤霉素含量、品種遺傳特性以及主效微效基因的調控等多個方面概括了水稻穗萌的生理和分子機制，同時也總結了農業(yè)生產上從育種、栽培、化學藥劑和生物技術途徑調控穗萌的多種措施。以期為今后水稻穗萌機理研究以及農業(yè)生產上防止穗萌發(fā)生提供新的參考。

對大多數(shù)植物而言，種子發(fā)育成熟并從母體上脫離后，往往需要經過一定程度的休眠，之后在適宜的環(huán)境條件下才能重新獲得萌發(fā)能力[1]。而有些植物，種子在母株上經過一定程度的發(fā)育后，于果實脫離母株前已萌發(fā)成幼苗。這種現(xiàn)象稱之為種子的胎萌(Vivipary or Precocious germination)[2]。禾谷類作物如水稻、小麥、玉米、大麥和高粱等在成熟收獲前，尤其遇到連續(xù)陰雨天氣時，往往會出現(xiàn)穗上發(fā)芽的現(xiàn)象，習慣上將這類種子的胎萌稱為穗萌[1]。

水稻作為我國重要的糧食作物之一，其產量和品質的優(yōu)劣是關系國民命脈的問題。我國大部分地區(qū)，在水稻糧食生產、雜交稻制種及繁種過程中均會出現(xiàn)不同程度的穗萌[3]。華南地區(qū)因受夏秋季節(jié)長期陰雨氣候影響，有超過6%的水稻種植區(qū)出現(xiàn)穗萌現(xiàn)象，雜交稻穗萌率最高可達20%[4]；特別是在雜交水稻制種過程中，由于“920”的大量使用，加上不育系所特有的休眠性淺和種子易裂穎的特點，穗萌率可達60%，嚴重時可高達95%以上[5]。穗萌促進胚乳中淀粉的水解，導致籽粒重量下降，同時也為腐生真菌的生長營造了環(huán)境[6]。對于已發(fā)生穗萌的種子，基本喪失了種用價值，而對于有些尚未出現(xiàn)穗芽表型的植株，往往籽粒內部已經發(fā)生各種代謝變化，為穗萌做準備，在種子貯藏過程中更容易發(fā)生裂變，種子活力下降，同時也會降低種子的營養(yǎng)、播種和加工品質[7]。

盡管國內外有許多種子生物學家和作物育種學家致力于禾谷類作物穗萌的研究，并從1975年開始舉辦國際谷物穗發(fā)芽會議，但有關穗萌機理及其控制措施仍有待進一步研究[8]。本文綜述了水稻穗萌過程所發(fā)生的重要生理變化，影響水稻穗萌的因素以及對穗萌調控的研究進展，試圖為解釋水稻穗萌的內在機制、尋找抑制穗萌的途徑提供新的研究思路。

1 水稻穗萌的生理機制

1.1 種子含水量與環(huán)境溫度

成熟脫水是正常種子發(fā)育成熟的末端事件，是種子生理成熟的一個標志[9]。對于穗萌種子而言，種子在成熟后期并不發(fā)生脫水干燥，種胚含水量保持在較高水平[10-12]，這也證實了Bewley等所提出的成熟脫水對于種子萌發(fā)能力的獲得并非必須的過程這一觀點[1]。易于穗萌的雜交水稻在種子成熟期間，同時具備內外2種穗萌條件，當不發(fā)生脫水干燥的種子遇到高溫高濕天氣時，穗萌現(xiàn)象就會“變本加厲”；事實上，抗穗萌水稻品種在遇到連續(xù)陰雨高溫天氣時也會發(fā)生一定程度的穗萌，可見高含水量是水稻發(fā)生穗萌的必備條件之一。許多研究認為，種子胚胎內的滲透勢(Osmotic potential)決定著種子的含水量，是決定種子是否胎萌的主要因素之一[13-14]。

其次，溫度對于水稻穗萌的影響同樣不能忽視，水稻成熟后期也往往伴隨高溫天氣，而高溫正是打破水稻種子休眠促進萌發(fā)的又一關鍵因子，如Roberts等將休眠水稻種子分別置于27，37，47 ℃下，發(fā)現(xiàn)解除休眠的時間分別為50，15 d和5 d[15]。利用智能田間實驗室模擬高溫高濕天氣進行水稻穗萌實驗，發(fā)現(xiàn)雜交稻和常規(guī)稻在高濕熱條件下均會發(fā)生穗萌，且穗芽率伴隨溫濕度的升高而增加；同種條件下，雜交稻比常規(guī)稻更易發(fā)生穗萌(待發(fā)表數(shù)據(jù))。溫度通過影響種子內貯藏物質的代謝和分解，ABA/GA的平衡以及種子對內源激素的敏感性調節(jié)休眠和萌發(fā)[16]，該研究結果是否適用于解釋高溫與水稻穗萌的關系仍有待研究。

1.2 水解酶類

與未穗萌品種相比，易于穗萌的水稻種子在發(fā)育過程中，籽粒中一直保持著高濃度的可溶性糖，它們主要是由籽粒中淀粉的分解所導致，從而為種子萌發(fā)(穗萌)提供能量[17-18]。水稻種子中分解淀粉的酶主要是α-淀粉酶和β-淀粉酶，但針對2種酶在穗萌中所起的作用目前還存在爭論。一種觀點認為，α-淀粉酶在水稻穗萌中起主要作用，水稻種子在進入成熟后期，α-淀粉酶進入全面增加階段，當進入蠟熟期后，一旦遇到高溫陰雨天氣，糊粉層就會接受刺激信號，α-淀粉酶刺激淀粉分解，可溶性糖隨之增加，呼吸作用加強，穗萌現(xiàn)象開始[18]；另一種觀點認為，雖然在已經發(fā)生穗萌的水稻種子中α-淀粉酶的活性較高，但在穗萌出現(xiàn)前β-淀粉酶的活性是α-淀粉酶活性的6～10倍，因此β-淀粉酶在水稻穗萌過程中發(fā)揮主要作用，α-淀粉酶可能與幼苗的生長相關[19-20]。

水稻胚乳細胞壁的降解發(fā)生在淀粉分解之前或同時發(fā)生，與淀粉的分解密切相關[21]，因此除淀粉酶外，一些細胞壁水解酶也參與了水稻胚乳細胞(壁)的降解。有研究表明，水稻種子中存在β-甘露聚糖酶的活性，合成部位主要在糊粉層和盾片，但酶活性只在完成萌發(fā)后的種子中出現(xiàn)，且隨著吸脹時間的延長而不斷增加，而在這些組織部位中β-甘露糖苷酶的活性卻很低[22-23]；對萌發(fā)過程中的水稻種子進行組織免疫化學染色，結果發(fā)現(xiàn)種胚、糊粉層、胚根和萌發(fā)后的幼苗中均存在β-半乳糖苷酶的活性，克隆得到的2個β-半乳糖苷酶的基因，發(fā)現(xiàn)只有OsBGal2基因在成熟的種子中表達[24]。這些多糖水解酶在水稻穗萌過程中是否發(fā)揮作用目前還不清楚。

1.3 植物激素

1.3.1 赤霉素

赤霉素打破水稻種子休眠促進萌發(fā)的效果是明確的，其作用機制隨著近些年的一些研究也逐漸清晰。GA信號由一種可溶性受體蛋白GA不敏感的矮稈蛋白1 (GID 1)感受。感受GA的機制是保守的，在擬南芥和水稻中是一致的[25]，通過圖位克隆技術，已經在水稻GA不敏感的突變體中鑒定了GID1基因，GID1是調控水稻GA信號的可溶性受體[26]。水稻基因組中至少有兩類編碼GA 20-氧化酶的基因，其中有一類特異性地在種子和花中表達，對于打破休眠和促進穗萌至關重要[27]。赤霉素促進穗發(fā)芽現(xiàn)象最典型的代表是雜交稻制種中廣泛噴施“920”，有研究表明制種田噴灑“920”(主要成分為赤霉素) 12 g/667 m2以上時，穗發(fā)芽率穗噴灑量的提高而增加；雜交稻比常規(guī)稻更易穗萌可能與兩者種胚內GA含量的不同存在關系[28]。穗萌種子萌發(fā)前伴隨ABA下降有一個GA高峰出現(xiàn)，隨著GA含量的增加，稻穗開始出現(xiàn)發(fā)芽現(xiàn)象[29]。

1.3.2 脫落酸

普遍認為ABA的生物合成與種子休眠的啟動和維持有關[30]。水稻穗萌主要是由于種子缺乏充分休眠所致，ABA能夠抑制種子α-淀粉酶活性，阻止糊粉層對Ca2+的吸收，達到維持休眠、抑制穗萌的效果[24]。因此，有學者提出水稻穗萌可能是由于種子中缺乏足夠的ABA或者雖然有大量的ABA但種胚對其不敏感所造成的。例如，編碼水稻類胡蘿卜素(ABA合成的前提物質)生物合成途徑主要基因發(fā)生突變時，種子中ABA合成受阻，會導致穗萌的發(fā)生[3]；另一方面，種胚對ABA的敏感性也同等重要，有研究認為，穗萌種子可能是由于種子缺乏一個ABA調節(jié)基因表達所必需的共活化蛋白VP 1，從而影響ABA對貯藏蛋白GLB 1的調控，使該蛋白的合成受到抑制，導致種子對ABA的敏感性降低[31]。也有觀點認為內源ABA與水稻穗萌不存在相關性，赤霉素和脫落酸的比例才是決定穗萌是否發(fā)生的關鍵[32-32]。

2 水稻穗萌的遺傳機制

2.1 品種特性

雖然有研究者提出穗萌是植物長期適應某種自然環(huán)境的結果(如紅樹林生長的熱帶海灘)[2]，但物種(品種)本身的遺傳特性也可能是決定穗萌的主要因素之一，例如，我國水稻不育系品種中V 20 A、珍汕97 A、岡46 A、V 20 A、協(xié)A、香125 S、玉香A、株1 S等容易穗萌，金23 A、新香A、T 98 A等不育系穗萌現(xiàn)象較輕，而培矮64 S在田間幾乎不發(fā)生穗萌[28,34]。

穗萌是種子休眠特性喪失或減弱，獲得萌發(fā)能力的生理過程，有關穗萌的研究大多與種子休眠的研究關聯(lián)在一起[35-36]。有研究發(fā)現(xiàn)，籽粒及穗部的性狀、穎殼的厚度以及種皮顏色等遺傳特性均對種子的休眠及穗萌有著不同程度的影響。如紅粒小麥品種比白粒小麥品種具有更強的穗萌抗性[37-38]，而水稻種子的休眠一般認為是種皮所引起的強迫性休眠，除了與種皮顏色有關外，穎殼的開裂閉合特性(決定著氧氣和水分的進入)以及其內含有的萌發(fā)抑制物質也決定休眠和穗萌的難易程度[39-40]，但也有研究者認為水稻種子除了種皮引起的強迫休眠外，也存在胚休眠[41]。一般認為，種皮受母性遺傳基礎影響較大，而種胚則由父母本雙方遺傳基礎控制[36]。Lawson等認為，穗發(fā)芽的抗性為簡單的遺傳，抗性由2對獨立基因控制，并且這2對基因同時具備時種子才表現(xiàn)出穗萌抗性[42]，而也有學者支持穗萌是由2對互補基因共同控制的[38]。

2.2 主效基因與微效基因

水稻穗萌與種子休眠期的長短有關，可以反映品種的休眠特性[43-44]，盡管對種子的休眠性已進行了一個多世紀的研究，但由于該性狀的復雜性，有關其形成、維持及解除的基本生理機制仍未完全了解[45-46]。隨著DNA分子標記技術及QTL分析技術的發(fā)展，人們試圖通過尋找與穗萌和休眠相關的主效基因和微效基因來闡明其中的機理。

Finkelstein等發(fā)現(xiàn)，種子中存在不敏感型和超敏感型兩類ABA應答突變體，許多基因參與其中，而VP1/ABI 3 兩個同源基因是與ABA應答反應密切相關的轉錄因子，在促進胚胎成熟和抑制種子萌發(fā)的過程中起重要作用[47]。VP1/ABI3的功能缺失或突變會干擾胚的成熟，導致種子休眠喪失而產生穗萌[31,48-49]。Fan等研究發(fā)現(xiàn)，水稻易穗萌品種中，OsVP1基因的大部分轉錄本在外顯子區(qū)域發(fā)生了錯誤剪切，從而不能編碼正常有功能的蛋白，而抗穗萌品種中該基因只有少量比例的轉錄本發(fā)生了錯誤剪切[50]。有研究者對VP1/ABI3在水稻種子發(fā)育中的功能進行了驗證，高永峰等利用RNAi技術下調水稻OsVP1的表達可誘發(fā)穗萌[51]，肖英勇等將水稻種胚特異性OsVP1啟動子與番茄抗胎萌基因SLABI3連接，在易穗萌秈稻岡46 B中過表達，有效提高了穗萌抗性，但與抗穗萌品種日本晴相比效果仍然不夠理想[52]。在前期的研究基礎上，Sugimoto等克隆得到其中一個休眠基因Sdr4,該基因在細胞核內表達，轉錄水平受OsVP1的調控，所編碼的蛋白與已知功能的蛋白的同源性低，推測可能為調控水稻種子休眠/穗萌的特異性轉錄因子[36]。因此OsVP1 和Sdr4是否為控制水稻發(fā)生穗萌的主效基因以及還有哪些關鍵基因與穗萌相關仍有待于進一步探索。

較多的研究者認為，從遺傳因素來說，水稻穗萌及休眠是受多個基因共同控制的數(shù)量性狀，如前所述，穗萌是種子喪失休眠的結果，因此研究水稻種子休眠的機理對于闡明穗萌現(xiàn)象有重要意義。隨著分子標記技術的發(fā)展，對水稻種子休眠性基因的定位進行了大量的研究，以期找到控制穗萌的關鍵基因，而QTL分析表明，水稻休眠/穗萌這一特性可能是多個基因共同決定的結果。目前在水稻的12條染色體上已檢測到80多個與穗萌和休眠相關的QTLs[53-54]，除第10染色體外，其他所有染色體上均有多于1個位點的QTLs[55]。Cai 和Morishima在亞洲普通野生稻W(wǎng)I 944中檢測到17個休眠性QTL，它們位于2、3 (3個位點)、5 (2個位點)、6 (2個位點)、8、9 (2個位點)、和11 (6個位點)染色體上，這些位點均能穩(wěn)定表達[56]。Gu等認為，雜草稻的休眠特性比栽培稻更強，結合簡單序列重復(SSR)標記，在雜草稻株系SS 18-2是第4、6、7(2個位點)、8、12染色體上定位了6個休眠性QTL，每個位點之間存在高度互作的關系[57]。Guo等利用ZYQ 8(秈稻)/JX 17(粳稻)組合構建了127個家系的雙單倍體(DH)群體，分別在第3、5、6、11染色體上檢測到4個休眠性QTL位點，它們共解釋41.4%的表型變化；有9對與休眠相關的上位效應位點分布在除第9染色體外的其他染色體上，它們對表型變化的貢獻率從2.87%到8.73%不等[4]。

利用易穗萌水稻種子為材料進行QTLs的研究相對較少，Dong等利用來源于Asominori/IR 24的重組自交群體對種子的PHS抗性進行了基因定位研究，用復合區(qū)間作圖法共檢測到了6個控制穗萌QTLs位點，分別位于1、4、5、7號和8號染色體上[58]。由于不同群體材料的遺傳結構的不同，各學者研究方法以及外界環(huán)境的不同，加之控制水稻種子休眠性QTL本身的遺傳復雜性，因而到目前為止對水稻種子休眠性和穗萌的基因數(shù)量和位點還存在爭議[56,58-60]。

3 水稻穗萌的調控

水稻穗萌既是遺傳性狀，又是受多種生理生化因素調節(jié)的生理性狀[61]，研究者門在致力于探索穗萌機理的同時，從未停止過對控制穗萌方法的嘗試，以期解決水稻生產上的實際問題，歸納起來主要有以下幾個方面。

3.1 育種及栽培措施

長期以來，生產上對穗萌的控制主要依賴于抗穗萌品種的選擇，然而這種基于表型性狀的選擇是一個相當復雜的過程。父母本的選擇是從遺傳上解決雜交稻穗萌的根本，有人用抗性不同的親本進行正反交試驗，發(fā)現(xiàn)雜種F1代的抗穗萌程度偏向于母本，這種抗性甚至在F2代中也有體現(xiàn)，但相較于F1代而言，穗萌抗性顯著下降[62]。廖泳祥等利用水稻不育系易于穗萌的D 69 A和不易穗萌的D 23 A作母本分別與蜀恢527配合制種，結果發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)1代種子中D 69 A/蜀恢527組配更易穗萌[63]。因此，雜交水稻制種中，選用抗穗萌或穗萌程度較輕的不育系作母本是從遺傳上解決水稻穗萌的根本措施。

生長環(huán)境對控制水稻穗萌也同樣起著至關重要的作用，在水稻生產或制種、繁種過程中，應選擇排灌方便、陽光充足、含N量中等的田塊種植；盡量選擇早熟品種并適當調整播種期避開揚花授粉期的陰雨天氣；施肥時適量施用N肥，增施P、K肥，防止植株貪青晚熟；適時收割，防止植物倒伏；在制種過程中，根據(jù)親本適當使用“920”，如對赤霉素敏感的親本，應減少用量，反之，當親本對赤霉素不敏感時，噴施期可適當提早，用量也可增加。

3.2 化學途徑

當育種和栽培途徑都不能很好地控制水稻穗萌時，通過化學藥劑控制也不失為一種較好的方法。馬來酰肼(MH)和丁酰肼(B 9)具有較好的抑制水稻穗萌的效果，該物質通過降低種子活性，對發(fā)芽具有遏制、傷害作用，有研究表明，經過MH處理過的稻穗，種子的呼吸作用和內源赤霉素的含量有所下降，但研究表明，MH和B 9可誘導染色體發(fā)生畸變，可能具有致癌作用，因此在生產上也逐漸淘汰[64-66]。多效唑和烯效唑是植物內源赤霉素合成的抑制劑，它們不僅可以較好抑制水稻穗萌，還能在一定程度上增加結實率和產量[67]。有研究表明，在水稻孕穗期噴施750 g/667 m2的多效唑，可將穗萌發(fā)生率降低70%，在一定濃度范圍內，隨著濃度的增加抑制效果越好[63]，大面積使用這兩種生長物質是否給農業(yè)生產帶來影響仍有待進一步驗證。目前已經商品化的“穗萌抑制劑”(主要成分為30%青鮮素+60%延滯性有機酸)和 “穗芽克”在生產中有一定程度的應用[68-69]。浙江大學胡晉等發(fā)現(xiàn)，在水稻乳熟末期至黃熟初期噴施1～2 g/kg的丁香酚可有效抑制穗萌，且該方法對環(huán)境無污染[70]。選擇對成熟后期的水稻穗發(fā)芽有較好抑制作用且對后代種子性狀和環(huán)境因素無影響的穗萌抑制劑可能是生產上解決穗萌問題的有效途徑之一。

3.3 生物技術途徑

水稻穗萌是由于在長期的馴化過程中休眠特性丟失的結果，從分子生物學水平來講，一般認為是由于休眠數(shù)量性狀位點發(fā)生Sdr4丟失或突變，ABA合成基因9-順勢-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶基因(NCED)發(fā)生突變以及調控ABA信號轉導的轉錄因子基因OsVP1發(fā)生突變的結果[35,50,71]。隨著功能基因組學、轉錄組學、蛋白質組學及代謝組學的發(fā)展，將會有更多的與穗萌相關的基因挖掘出來?，F(xiàn)代生物技術對穗萌的調控通常從恢復種子的休眠特性入手，如在易穗萌水稻品種中過表達OsVP1可在一定程度上抑制品種的穗萌特性，但抑制效果一般[52]；RNA干涉表達該基因時，可誘導種子萌發(fā)和穗萌[51]；擬南芥中過表達NCED6可使種子中ABA的含量增加20倍，成功地抑制了長角果的早萌，暫時尚未有將該基因對水稻穗萌研究的報道[71]。硫氧還蛋白是控制種子中多類蛋白之間二硫鍵形成的關鍵酶，將小麥α-醇溶蛋白基因啟動子連接藍色黑鴨草反義基因PTrxh轉入小麥中可有效抑制穗萌，該基因對水稻穗萌的控制仍有待進一步研究[72-73]。

4 展 望

水稻穗萌是休眠特性喪失或減弱的稻穗(種子)未完全成熟前在田間萌發(fā)的現(xiàn)象，高溫高濕氣候條件會加速穗萌的發(fā)生[36]，因此可以肯定的是水稻穗萌是品種遺傳特性和外界環(huán)境因子共同作用的結果。當育種途徑和普通的栽培措施都不能較好地抑制穗萌的情況下，應用化學試劑控制這一現(xiàn)象是當前農業(yè)生產中最常使用的措施之一，但一些化學試劑對土壤、空氣、水體等環(huán)境因子，種子活力及毒性物質的影響還有待于進一步探討。水稻穗萌一般認為是由于種子中ABA的合成受阻或對ABA的敏感性喪失所引起，ABA信號轉導中的轉錄因子基因OsVP1及調控該轉錄因子的數(shù)量性狀位點Sdr4可以被認為是控制休眠的主效基因，但仍需要更多的實驗來證實。許多研究者更偏向于認為水稻穗萌和種子休眠是由許多微效基因共同作用的結果，應用QTL分析技術尋找并驗證更多與穗萌相關的基因可能是今后水稻穗萌研究中的一個方向。隨著生物技術手段的發(fā)展，將分子標記與轉錄組、蛋白質組及代謝組結合起來篩選與水稻穗萌相關的基因、蛋白或代謝物也將成為研究穗萌機理和調控措施的另一個方向。

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(本欄目責任編輯：周介雄)

Research Progress of Rice Vivipary and Its Regulation

CHENBingxian,LIUJun

2016-10-10

國家自然科學基金青年科學基金項目(編號：31601388)；廣東省科技計劃科技基礎條件建設領域項目(編號：2016 B 030303007)。

陳兵先(1982—)，男，河南信陽人；理學博士，助理研究員，研究方向：種子生物學；E-mail:chbingxian@163.com。

劉 軍(1969—)，男，湖南常德人；理學博士，研究員，研究方向：水稻種子活力研究。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2017.02.049

S 511

A

1001-4705(2017)02-0049-07