林 英，司春燦，韓文華，韓 柱

(景德鎮(zhèn)學(xué)院 生物與化學(xué)工程系,江西 景德鎮(zhèn) 333000)

解磷微生物研究進(jìn)展

林 英，司春燦，韓文華，韓 柱

(景德鎮(zhèn)學(xué)院 生物與化學(xué)工程系,江西 景德鎮(zhèn) 333000)

綜述了解磷微生物的生態(tài)分布和種類、溶磷機(jī)制、在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用及存在的問題和解決途徑，以期為解磷菌的進(jìn)一步研究和應(yīng)用提供參考。

解磷微生物；微生物肥料；解磷機(jī)制；研究進(jìn)展

磷元素是繼氮元素之后對植物生長發(fā)育第二重要的元素[1]。然而統(tǒng)計資料表明，全球有40% 的耕地存在磷缺乏的現(xiàn)象[2]，其重要原因是由于固定化作用，土壤中的磷主要是以難溶性的化合物存在，絕大部分不能被植物直接吸收利用，僅有0.1% 的磷能被植物直接吸收利用[3]。磷肥的施用，雖然在一定程度上能緩解磷的不足，但磷肥中75%～90%的磷都會很快被吸附到土壤顆粒表面或與土壤中的金屬離子(Fe、Al、Ca等)結(jié)合生成難溶性的磷酸鹽[4]。因此即使大量施用化學(xué)磷肥，也不能完全解決土壤磷素缺乏這一問題。

自1903年研究發(fā)現(xiàn)土壤中存在某些解磷微生物能將水不溶性磷轉(zhuǎn)化成水可溶性磷，提高作物對土壤中的磷的利用率之后[5]，越來越多的科學(xué)工作者就解磷微生物開展了深入的研究。本文就解磷微生物的生態(tài)分布和種類、解磷微生物的溶磷機(jī)制、解磷微生物在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用及存在的問題等作一綜述，以期為解磷菌的進(jìn)一步研究和應(yīng)用提供參考。

1 解磷微生物的生態(tài)分布和種類

研究發(fā)現(xiàn)，自然界如各種土壤、植物體表、堆肥甚至是水生環(huán)境中都有大量的解磷微生物存在[6-7]，其中土壤又是最主要的解磷微生物來源。解磷菌在土壤中的數(shù)量及生態(tài)分布，又受土壤物理性質(zhì)、有機(jī)質(zhì)含量、土壤溫度等因素的影響。研究結(jié)果表明，根土表面解磷微生物數(shù)量>根際土解磷微生物數(shù)量>本體土解磷微生物數(shù)量[8]。

具有解磷能力的微生物種類繁多，包括細(xì)菌、真菌、放線菌以及藍(lán)藻，其中具有解磷能力的細(xì)菌數(shù)量占土壤中總微生物數(shù)量的1%到50%，具有解磷能力的放線菌數(shù)量占土壤中總微生物數(shù)量的10%～50%，而具有解磷能力的真菌數(shù)量僅占土壤中總微生物數(shù)量的0.1%～0.5%[9]。盡管土壤中解磷細(xì)菌的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了解磷真菌的數(shù)量(為真菌數(shù)量的2～150倍)，但是一般來說，解磷真菌比解磷細(xì)菌具有更強(qiáng)、更持久、更穩(wěn)定的解磷能力[10]。大多數(shù)解磷細(xì)菌經(jīng)過幾次傳代培養(yǎng)后，解磷能力會逐步散失，而解磷真菌一般不易喪失解磷功能[11]。

據(jù)報道，常見的解磷細(xì)菌有芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomonas)、固氮菌(Azotobacter)、洋蔥伯克霍爾德菌(Burkholderia)、根瘤菌(Rhizobium)、慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)[12]。常見的解磷真菌有曲霉屬(Aspergillus)和青霉(Penicillium)[13]。常見的解磷放線菌有鏈霉菌(Streptomyces)、小單孢菌(Micromonospora)[14]。藍(lán)細(xì)菌雖然最為常見的功能是固氮功能，但最近研究發(fā)現(xiàn)有的藍(lán)細(xì)菌也具有解磷功能，如繁育擬惠氏藍(lán)細(xì)菌(Westiellopsisprolifica)和魚腥藻(Anabaena)等[15-17]。

這些種類繁多的溶磷微生物，有的能分解和轉(zhuǎn)化無機(jī)磷化合物，有的能礦化有機(jī)磷化合物，還有的既可以分解有機(jī)磷化合物，也可以分解無機(jī)磷化合物[18-19]。

2 解磷微生物的解磷機(jī)理

2.1 解磷菌溶解無機(jī)磷的機(jī)理

2.1.1 產(chǎn)生有機(jī)酸 有機(jī)酸理論認(rèn)為，解磷菌能通過細(xì)胞色素膜外表面的直接氧化途徑或通過氧化呼吸產(chǎn)生有機(jī)酸。這些有機(jī)酸既能將磷酸鈣、磷酸鋁、磷酸鐵等難溶態(tài)磷酸鹽在酸性條件下溶解，又能螯合鐵、鋁、鈣等金屬離子，從而將與之結(jié)合的磷酸根釋放出來，增加土壤中可溶性磷的含量，促進(jìn)作物對磷的吸收[20]。有機(jī)酸理論被認(rèn)為是目前解磷菌解磷機(jī)理中最為普遍，也是最被廣泛接受的一個機(jī)理[21]。

不同的溶磷微生物產(chǎn)生的有機(jī)酸不一樣。解磷細(xì)菌產(chǎn)生的常見的有機(jī)酸有：葡萄糖酸、乳酸、蘋果酸等[22]，其中葡萄糖酸被認(rèn)為是解磷細(xì)菌產(chǎn)生的最為常見的有機(jī)酸[23]。解磷真菌產(chǎn)生的有機(jī)酸相對于解磷細(xì)菌來說種類更多，常見的有：丁二酸、檸檬酸、α-酮基-D-葡萄糖酸、葡萄糖、草酸等，這也是真菌比細(xì)菌具有更強(qiáng)解磷能力的原因之一[1]。溶磷放線菌產(chǎn)生的常見的具有溶磷效果的有機(jī)酸有：檸檬酸、蘋果酸、琥珀酸、乳酸等[24,25]。而Yandigeri等[26]則發(fā)現(xiàn)藍(lán)細(xì)菌(Westiellopsisprolifica)和魚腥藻(Anabaena)具有溶磷作用是由于其產(chǎn)生了鄰苯二甲酸。同一微生物在不同的培養(yǎng)基條件下，產(chǎn)生的有機(jī)酸也不一樣，如Reyes 等[27]發(fā)現(xiàn)，皺褶青霉(Penicilliumrugulosum)在以葡萄糖為碳源的情況下，只有檸檬酸產(chǎn)生，而以蔗糖為碳源的條件下，則能產(chǎn)生檸檬酸和葡萄糖酸。

2.1.2 產(chǎn)生無機(jī)酸和H2S 一些化能自養(yǎng)微生物能產(chǎn)生H2SO4、HNO3等無機(jī)酸或H2S，將PO43-轉(zhuǎn)化成H2PO4-或HPO42-，促進(jìn)植物對磷的吸收[22,28]。Azam等[29]發(fā)現(xiàn)亞硝酸菌屬(Nitrosomonas) 和硫桿菌(Thiobacillus)能產(chǎn)生硝酸和硫酸溶解磷化合物。Swaby等[30]發(fā)現(xiàn)解磷微生物能產(chǎn)生H2S，產(chǎn)生的H2S與磷酸鐵反應(yīng)后產(chǎn)生硫酸亞鐵，同時釋放出磷。但無機(jī)酸的溶磷能力要明顯低于有機(jī)酸[31]。

2.1.3 微生物的固持作用 庫理論(sink theory)認(rèn)為，解磷微生物通過同化作用，可將一些難溶性的磷化合物間接溶解掉，從而大量吸收土壤或培養(yǎng)基中的磷，并將其保存于其細(xì)胞和組織中[32,22]。

2.1.4 胞外多糖的介導(dǎo)作用 微生物分泌的胞外多糖，因其分子結(jié)構(gòu)中含有大量具有絡(luò)合重金屬離子的陰離子官能團(tuán)，可以對土壤中Ca 、Mg、Fe、Al 等元素進(jìn)行螯合，從而使土壤中可固定磷酸根的陽離子減少，增加土壤磷酸根離子的活性[33]。如Yi等[34]發(fā)現(xiàn)能產(chǎn)生胞外多糖的解磷細(xì)菌比不能產(chǎn)生胞外多糖的細(xì)菌具有更強(qiáng)的解磷能力，并且研究還發(fā)現(xiàn)將3株解磷細(xì)菌的胞外多糖單獨(dú)添加到培養(yǎng)基中都沒有使難溶性的磷酸鈣釋放出磷，而添加了胞外多糖和有機(jī)酸的培養(yǎng)基中磷的含量明顯高于僅單獨(dú)添加有機(jī)酸的培養(yǎng)基中磷的含量。該研究認(rèn)為解磷細(xì)菌分泌的胞外多糖是促進(jìn)磷有效化的重要因子，它協(xié)同有機(jī)酸促進(jìn)了難溶性磷的溶解。

2.1.5 通過NH4+的同化作用或呼吸作用釋放出質(zhì)子 NH4+的同化過程或微生物自身呼吸作用的過程可以釋放出質(zhì)子氫[35-36]。Illmer等[36]通過‘Ecologene’裝置，將解磷真菌青霉(Penicilliumaurantiogriseum)和解磷細(xì)菌假單胞菌(Pseudomonas)與難溶性的磷酸鹽在沒有直接接觸，僅依靠解磷菌的代謝產(chǎn)物在遠(yuǎn)距離、大范圍擴(kuò)散的情況下進(jìn)行實驗，發(fā)現(xiàn)這2株解磷菌都沒有產(chǎn)生有機(jī)酸，但溶液中pH明顯下降，且對羥基磷灰石和磷酸氫鈣具有很好的溶解作用。由此推測這2株解磷菌的解磷機(jī)制不是依靠產(chǎn)生有機(jī)酸，溶液中質(zhì)子氫的來源也不是依靠細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵，而是來源于NH4+的同化作用或呼吸作用，質(zhì)子氫的產(chǎn)生提高了難溶性磷酸鹽的溶度積，促進(jìn)了磷酸鹽的溶解。

2.2 解磷菌溶解有機(jī)磷的機(jī)理

一般而言，解磷微生物主要是通過分泌水解酶促使有機(jī)磷的溶解。這些水解酶常見的有磷酸酶、植酸酶、C-P裂解酶等。其中磷酸酶在解磷真菌、細(xì)菌中都非常常見，它主要是通過脫磷酸作用，將磷酸酯中的磷酸基團(tuán)去除，并生成磷酸根離子[37]。磷酸酶又包括酸性磷酸酶和堿性磷酸酶，這兩種磷酸酶的產(chǎn)生主要取決于外界環(huán)境。酸性磷酸酶在酸性土壤中較多，而在中性或堿性土壤中則堿性磷酸酶較為常見[38]。植酸酶可對土壤中最主要的有機(jī)磷來源植酸進(jìn)行水解。C-P裂解酶主要是對有機(jī)磷酸鹽中的C-P鍵進(jìn)行裂解，從而將有機(jī)磷變成可溶性的磷[39]。

2.3 解磷微生物的分子生物學(xué)機(jī)制

目前關(guān)于解磷微生物溶磷分子生物學(xué)機(jī)制的研究，在無機(jī)磷方面主要集中在與微生物產(chǎn)酸相關(guān)基因的克隆和表達(dá)，而在有機(jī)磷方面則主要集中在微生物與分泌水解酶相關(guān)基因的克隆和表達(dá)。

2.3.1 解磷微生物產(chǎn)酸有關(guān)基因的克隆和表達(dá) 葡萄糖直接氧化產(chǎn)生葡萄糖酸被認(rèn)為是解磷細(xì)菌能溶解有機(jī)磷的一個主要機(jī)制，而葡萄糖酸的合成是由葡萄糖脫氫酶(GDH)和協(xié)同因子吡咯喹啉奎寧(PQQ)共同作用完成的。Goldstein等[40]于1987年首次從草生歐文氏菌 (Erwiniaherbicola) 中篩選分離并克隆了吡咯奎啉醌合成基因 (pqqE)，該基因能編碼 GDH 途徑中葡萄糖脫氫還原酶的輔酶，在細(xì)菌利用葡萄糖并產(chǎn)酸的過程中起關(guān)鍵作用。Kim等[41]從水生拉恩氏菌(Rahnellaaquatilis) 中也克隆到了吡咯奎啉醌合成基因(pqqE)。Babu-Khan等[42]則從洋蔥假單胞菌(Pseudomonascepacia)中分離克隆到了與葡萄糖酸合成相關(guān)的另一類基因gabY。比對結(jié)果發(fā)現(xiàn)該基因與pqqE并無相似性，而是與細(xì)胞膜上的組氨酸通透酶系統(tǒng)中的膜結(jié)合蛋白具有高度相似性。該基因被認(rèn)為在調(diào)控和表達(dá)氧化途徑過程中發(fā)揮了重要作用，因此gabY基因在水生拉恩氏菌(Rahnellaaquatilis)體內(nèi)可作為溶磷基因。

2.3.2 解磷微生物水解酶相關(guān)基因的克隆和表達(dá) 磷酸酶雖然在解磷微生物中比較常見，但其酶的活性受復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制所控制，通常只有在特殊的環(huán)境下才能觀察到。因此即使是在研究的比較全面的大腸桿菌和沙門氏菌中，也只有一部分基因被克隆、測序。目前已經(jīng)從不同的細(xì)菌中克隆出了14種非專一性的磷酸酶基因，通過序列分析和其他性狀比較，將這些非專一性的磷酸酶基因劃分為了A、B、C 3個不同的基因家族[43]。這些不同的家族基因有的已經(jīng)被成功地克隆和表達(dá)，如Fraga等[43]將摩氏摩根菌(Morganellamorganii) 的家族B基因napA轉(zhuǎn)移到洋蔥伯克霍爾德(BurkholderiacepaciaIS-16)菌中，發(fā)現(xiàn)重組菌株的胞外磷酸酶活性明顯增加。De Lorenzo等[44]將摩氏摩根菌(Morganellamorganii) 的家族A基因phoC轉(zhuǎn)移到固氮菌屬(Azospirillum)中也明顯提高了磷酸酶活性。

植酸酶基因在枯草芽孢桿菌、地衣芽孢桿菌、大腸桿菌等各種細(xì)菌以及真菌解磷菌中都被成功克隆，并且研究結(jié)果還表明將這些解磷菌的植酸酶基因?qū)胫参矬w內(nèi)能促進(jìn)植物生長。如Richardson等[45]將黑曲霉(Aspergillusniger)中的植酸酶基因phyA成功導(dǎo)入施加植酸的擬南芥后，明顯提高了擬南芥植物體內(nèi)磷的含量并促進(jìn)了擬南芥的生長。Idriss等[46]則發(fā)現(xiàn)將含有phyA基因的芽孢桿菌的發(fā)酵液以及phyA基因被破壞的突變體的發(fā)酵液分別接種到玉米后，與對照組相比，突變體的發(fā)酵液不能促進(jìn)玉米的生長。除磷酸酶、植酸酶外，酸性己糖酶以及C-P裂解酶的一系列基因也被成功克隆[47]。

3 解磷微生物在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用

盡管在1903年科學(xué)研究者就發(fā)現(xiàn)植物根際中存在解磷菌，但將解磷微生物開發(fā)成微生物肥料用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)要追溯到20世紀(jì)60年代。1958年俄羅斯首次將具有解磷能力的巨大芽孢桿菌(Bacillusmegatheriumvar.phosphaticum)制成的微生物肥料投入了大規(guī)模的約1000萬hm2的大田種植中，使得大田作物增產(chǎn)了10%～70%。在隨后的幾十年中，雖然有越來越多的科學(xué)工作者一直在關(guān)注和致力于解磷微生物的研究，但直到1990年，位于加拿大西部的Philombios公司第一次將青霉菌(Penicilliumbilaii)開發(fā)成了解磷微生物肥料，并在加拿大成功注冊，投入了商業(yè)化生產(chǎn)[48]。

隨著研究的進(jìn)一步深入，科學(xué)工作者發(fā)現(xiàn)解磷微生物除了具有溶磷作用，能將土壤中難溶性的磷轉(zhuǎn)化成可溶性的磷，改善土壤結(jié)構(gòu)，提高植物對磷的利用外，不少解磷菌還具有固氮、產(chǎn)植物激素、產(chǎn)鐵載體、分泌抗生素等功能，從而能促進(jìn)作物的生產(chǎn)、增加作物的產(chǎn)量、提高作物抗病害能力[28]。因此，解磷微生物在農(nóng)業(yè)上引起了更為廣泛的關(guān)注和應(yīng)用，美國、澳大利亞、中國、印度等國家都陸續(xù)將解磷微生物開發(fā)成了解磷微生物肥料，并大范圍地用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，被用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐的解磷微生物肥料主要由芽孢桿菌(Bacillus)、假單胞菌(Pseudomonas)、曲霉(Aspergillus)、菌根真菌(Mycorrhiza)等菌種組成[48]。

目前從全球范圍來看，解磷微生物肥料的生產(chǎn)量僅次于固氮微生物肥料，占整個微生物肥料的15%。這些解磷微生物肥料的使用，能將土壤中50%～60%難溶性的磷分解成可溶性的磷[49]，大大減少了化學(xué)肥料的使用。并且這些解磷微生物肥料的開發(fā)已經(jīng)由單一菌株向復(fù)合菌株、由單功能向多功能方向發(fā)展，市場上出售的微生物磷肥也多為將固氮菌、解磷菌、解鉀菌等菌株菌群組合而成的復(fù)合微生物磷肥。

4 存在的問題及解決途徑

雖然將解磷微生物用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐已經(jīng)有了較長的時間，但是其應(yīng)用效果并不是十分理想，甚至有的解磷菌在室內(nèi)平板條件下或小規(guī)模的盆栽實驗條件下表現(xiàn)了很明顯的解磷或促生長效果，但在實踐大規(guī)模的大田應(yīng)用中幾乎沒有表現(xiàn)出或表現(xiàn)出的效果很微弱。其可能的原因有：(1)解磷微生物肥料接種于大田后，受諸多因素的影響如缺乏與當(dāng)?shù)匚⑸飶?qiáng)有力的競爭能力、缺乏較好的腐生能力，受土壤溫度、土壤濕度、土壤pH、土壤孔隙度等影響，不能在植物根部很好地定殖和擴(kuò)繁，這是影響解磷微生物不能發(fā)揮解磷效果的重要因素之一。(2)由于不能持續(xù)地獲得營養(yǎng)，工業(yè)化生產(chǎn)出的解磷微生物肥料也和其他微生物肥料一樣存在不能長時間貯存、有效期短、活菌數(shù)量在短時間內(nèi)大幅度減少等問題。這也限制了解磷微生物肥料在農(nóng)業(yè)上有效作用的發(fā)揮。(3)外界氣候條件的隨時變化，也會導(dǎo)致土壤的地球化學(xué)物質(zhì)的循環(huán)、植物與微生物的相互作用、微生物的群落結(jié)構(gòu)、解磷微生物的解磷活性等發(fā)生改變，這些都會影響解磷微生物肥料在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用。

針對以上問題，可以采取以下相關(guān)措施：(1)在施用解磷微生物之前，對被施用土壤中微生物的種類、數(shù)量以及土壤的理化性質(zhì)等進(jìn)行調(diào)研，根據(jù)調(diào)研結(jié)果，施用最適合當(dāng)?shù)赝寥赖慕饬孜⑸锞鷦?2)根據(jù)不同的微生物菌劑，有針對性地開發(fā)出合適的載體，如采用堆肥、無土基質(zhì)甚至是納米材料作為解磷微生物的載體從而延長其有效期。(3)利用分子工程技術(shù)，構(gòu)建高效、穩(wěn)定、抗逆性強(qiáng)的解磷工程菌株。

總的來看，要解決解磷微生物肥料在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用問題，要求在以后的工作中，將農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)、微生物發(fā)酵技術(shù)、納米生物材料技術(shù)、基因工程技術(shù)等很好地融合在一起，將科研與生產(chǎn)有機(jī)結(jié)合，規(guī)范化地生產(chǎn)出高效、穩(wěn)定、有效期長、抗逆性強(qiáng)的解磷微生物肥料，使得解磷微生物能更好地為農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展服務(wù)。

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(責(zé)任編輯：許晶晶)

Research Progress in Phosphate-solubilizing Microorganisms

LIN Ying, SI Chun-can, HAN Wen-hua, HAN Zhu

(Department of Biological and Chemical Engineering, Jingdezhen University, Jingdezhen 333000, China)

The author summarized the ecological distribution, species, and phosphate-solubilizing mechanism of phosphate-solubilizing microorganisms, introduced the application of phosphate-solubilizing microorganisms in agriculture, and discussed the existent problems in their application and the corresponding solution ways, in order to provide a reference for the further research and application of phosphate-solubilizing microorganisms.

Phosphate-solubilizing microorganism; Microbial fertilizer; Mechanism of phosphate solubilization; Research progress

2016-09-21

江西省教育廳科學(xué)技術(shù)研究項目(GJJ151277、GJJ151279)。

林英(1985─)，女，講師，博士，主要從事農(nóng)業(yè)微生物資源的研究與開發(fā)工作。

S182

A

1001-8581(2017)02-0099-05