姜煥煥，李嘉欽，陳 剛，王 通，遲曉元，祁佩時

解磷微生物及其在鹽堿土中的應(yīng)用研究進展①

姜煥煥1,2，李嘉欽1，陳 剛1，王 通2，遲曉元2，祁佩時3

(1肇慶學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，廣東肇慶 526061；2山東省花生研究所，山東青島 266100；3哈爾濱工業(yè)大學(xué)環(huán)境學(xué)院，哈爾濱 150001)

解磷微生物能夠?qū)⑼寥乐须y溶性磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可供植物吸收利用的磷，在提高土壤有效磷含量、緩解植物鹽堿脅迫損傷及修復(fù)鹽堿土中表現(xiàn)出良好的應(yīng)用前景。本文從解磷微生物的研究及應(yīng)用現(xiàn)狀入手，綜述了鹽堿土中解磷微生物的分離、解磷機制，同時闡述了鹽堿耐受性和解磷能力關(guān)系及其在鹽堿土修復(fù)中的應(yīng)用進展，以期為利用耐鹽堿解磷菌緩解植物鹽脅迫損傷及修復(fù)鹽堿土提供重要參考。

解磷微生物；耐鹽堿；鹽堿土；修復(fù)

磷是植物生長發(fā)育所需的礦物質(zhì)元素之一，主要用于核酸、磷脂和ATP的合成，并通過光合作用、生物氧化、營養(yǎng)物質(zhì)吸收和細(xì)胞分解代謝等途徑促進作物生長[1]。磷在土壤中以無機磷及有機磷的形式大量存在。其中，無機磷主要是難溶性磷酸鈣、磷灰石、磷酸鋁等；有機磷形式主要為核酸、植素、磷脂、磷蛋白及代謝的磷酸鹽，約占總磷含量的30% ～ 65%[2]。因此，土壤中可溶性磷的含量很低，只有很少量的磷能被植物體直接吸收利用。鹽堿土是世界范圍內(nèi)限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要環(huán)境因素之一，我國各類鹽堿土總面積多達(dá)9.91×107hm2[3]。鹽堿土中無機鹽含量豐富，有機質(zhì)缺乏，土壤板結(jié)，持續(xù)施用無機磷肥導(dǎo)致土壤中累積大量的難溶性磷酸鹽，會使土壤進一步退化。另外，土壤高鹽度和高 pH 會降低堿性磷酸酶等多種酶活性，制約土壤中磷素的形態(tài)轉(zhuǎn)化和有效性，降低磷肥利用率[4]。解磷微生物，尤其耐鹽堿解磷微生物受到農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的高度重視。應(yīng)用耐鹽堿解磷微生物及其生物制劑不僅可以提供磷源，促進作物生長；而且可以改善土壤的理化性質(zhì)，對于鹽堿土修復(fù)具有一定的作用。本文綜述了近年來解磷微生物及其應(yīng)用概況，并對鹽堿土中解磷微生物的分離、鹽堿耐受性、解磷機制及其在鹽堿土中的應(yīng)用進展進行概述，以期為解磷微生物在鹽堿土中的深入研究和應(yīng)用提供參考。

1 解磷微生物定義及其生態(tài)分布

解磷微生物首次發(fā)現(xiàn)是在1935年，前蘇聯(lián)學(xué)者蒙金娜從土壤中分離到一種能分解核酸和卵磷脂的巨大芽孢桿菌[5]。隨后關(guān)于解磷微生物的報道越來越多。目前已鑒定出來的解磷微生物達(dá)到36個屬，89種，主要包括解磷細(xì)菌、解磷真菌和解磷放線菌[6]。土壤中解磷細(xì)菌數(shù)量比解磷真菌多，但是解磷真菌的解磷能力一般高于解磷細(xì)菌，而且具有遺傳穩(wěn)定性。此外，也有研究表明藍(lán)藻具有解磷能力[7]。根據(jù)作用底物磷的形式不同可分為有機磷礦化菌及無機磷溶解菌。Tao等[8]從土壤中分離得到5株解磷微生物，研究表明這些解磷微生物同時具有溶解磷酸三鈣和卵磷脂的能力。土壤是微生物生活的良好場所，解磷微生物主要分布于植物根際土壤中，不同的土壤類型和不同作物根際土壤中解磷微生物的差異很大。土壤中解磷微生物種類和種群密度與外加磷源有關(guān)，在同一土壤中加磷礦粉后解磷微生物密度高于加磷酸鋁或磷酸鐵[9]。定殖于植物根際的解磷菌能夠通過自身代謝改變土壤微環(huán)境，在難溶性磷酸鹽溶解及運輸過程中起到了關(guān)鍵作用，被認(rèn)為是高效、經(jīng)濟的土壤磷素活化劑。然而解磷菌的溶磷性能不穩(wěn)定，其定殖能力和生物活性易受環(huán)境脅迫等影響。因此，針對不同生境及土壤類型，迫切需要分離新型高效解磷微生物，是促進低磷土壤中植物生長的有效途徑。

2 鹽堿土中解磷微生物分離及其作用機理

2.1 鹽堿土中解磷微生物的分離

鹽堿土作為一個極端的生態(tài)系統(tǒng)，分布著很多嗜鹽微生物，這些嗜鹽微生物以多種分子機制適應(yīng)其所處生境。在利用生物修復(fù)鹽堿土的過程中，為了最大化發(fā)揮有益菌群的可持續(xù)性和環(huán)境友好性，有必要對這些土著的微生物進行研究。土壤pH會影響植物根際解磷微生物的數(shù)量[10]。Rajankar等[11]從布爾納河流域的鹽堿土中分離出107株菌株，其中33株(30.8%)具有溶解無機磷的能力。Naz和Bano[12]從巴基斯坦凱沃拉鹽場分離了3株具有解磷能力的假單胞菌()。Goswami等[13]從印度的鹽堿沙漠區(qū)域分離獲得了23株具有解磷作用的促生菌。我國鹽堿土面積大、分布范圍廣。不同鹽堿區(qū)域的解磷微生物也都得到了分離。張巍等[14]從松嫩平原部分地區(qū)鹽堿土中篩選出2株具有耐鹽堿能力解磷細(xì)菌。胡山等[15]從河西走廊鹽堿土中分離得到高效解磷微生物株(Y3-35)，經(jīng)過培養(yǎng)條件優(yōu)化，其解磷量最高可達(dá)723.34 mg/L。鹽堿土中關(guān)于解磷真菌的分離報道相對較少，但解磷量較高。如李學(xué)平等[16]從黃河三角洲鹽堿土中篩選得到一株解磷塔濱曲霉菌()，鹽濃度在0.03 ～ 0.6 g/L時，其解磷量達(dá)到338.5 ～ 523.5 mg/L。趙飛等[17]從濱海鹽堿土中篩選到具有解磷能力的鱗質(zhì)霉菌(sp.)，具有較強解磷能力(246.9 mg/L)。上述耐鹽堿解磷菌株可作為鹽堿土微生物肥料的潛在菌種。

解磷微生物能否成功接入土壤，主要取決于其在鹽堿土中的定殖能力和生長活性。微生物只有在植物根際定殖并形成優(yōu)勢菌落時，才能發(fā)揮其生物學(xué)功能，從而促進植物生長。從特定環(huán)境、特定植物的根際土壤中分離的微生物，與相應(yīng)植物親和性好，更易于在根際定殖。李曉婷等[18]從堿性土壤中分離到熒光假單胞菌()，并將GFP標(biāo)記的該菌株(K3GFP)接種于堿性土壤中，10 d后K3GFP數(shù)量維持在2.4×106～ 5.5×106cfu/g，35 d后降到 5.0×103cfu/g。另外，解磷微生物具有根際效應(yīng)，植物根系表面及根際土壤的解磷微生物數(shù)量比非根際多；不同作物根際分布的解磷微生物種群多樣性及密度也不同。Ponmurugan和Gopi[19]分別測定花生、鴨腳稗、高粱和玉米根際解磷微生物種群密度，其結(jié)果分別為14.9×105、8.6×105、7.3×105、7.7×105cfu/g土壤(以干物質(zhì)量計)，表明花生根際解磷微生物種群密度最高，其余3種作物根際微生物種群密度相對較小。微生物的定殖及其發(fā)揮作用的能力受所分離土壤環(huán)境及植物根系影響，由于微生物的這種生態(tài)位效應(yīng)，迫切需要對鹽堿土中的特定植物根際高效解磷微生物進行分離篩選。

2.2 解磷微生物的鹽堿耐受性及其溶磷能力

微生物對鹽堿的耐受能力與菌株分離環(huán)境有關(guān)。從鹽堿土中篩選的解磷微生物大多都可以在中低鹽條件下良好生存。例如Nautiyal等[20]從鹽堿土中分離的解磷細(xì)菌在NaCl濃度10 g/L、pH 12條件下仍可生長。目前已報道的耐鹽堿能力最強的解磷細(xì)菌為sp.，在NaCl濃度20 g/L、pH 4 ～ 10條件下仍可以生存；其最適生長NaCl濃度為6 g/L，溶解磷酸三鈣量為283.16 μg/ml，溶解卵磷脂量為 47.52 μg/ml[21]。與解磷細(xì)菌相比，關(guān)于解磷真菌耐鹽堿能力的研究報道比較少。目前報道的耐鹽能力較突出的解磷真菌主要有青霉菌屬()[22]，紅酵母菌()[23]，木霉菌()[24]和粉紅粘帚霉()[25]。解磷微生物能夠在高鹽堿條件下生存的特性，可能是由于鹽堿土環(huán)境長期的自然選擇結(jié)果，微生物能夠積累K+或者產(chǎn)生兼容性物質(zhì)以應(yīng)對鹽堿環(huán)境。另外，微生物受鹽分脅迫時，細(xì)胞可通過誘導(dǎo)信號分子分泌氨基酸代謝物，改變細(xì)胞膜的通透性，以此來應(yīng)對鹽分脅迫后的滲透壓。目前，國內(nèi)外學(xué)者在農(nóng)田作物根際土壤中分離鑒定出多種耐鹽堿解磷菌，主要包括、、、、等[26]。微生物的解磷量與其篩選的環(huán)境及菌株特異性相關(guān)。從鹽堿土壤中篩選的解磷菌，在鹽堿條件下，具有更好的解磷能力。Kumar等[27]研究表明微小桿菌屬()的解磷能力隨著pH的增加而增加；腸桿菌()在高溫、高鹽條件下的解磷量是正常情況下的1.6倍。Srinivasan等[28]從19個鹽堿土樣中分離篩選得到35株解磷真菌和23株解磷細(xì)菌，研究顯示NaCl濃度低于0.8 mol/L時，解磷真菌的解磷量隨著NaCl濃度的下降而下降，但解磷細(xì)菌的解磷能力隨著NaCl濃度上升呈上升趨勢。這是因為篩選自高鹽環(huán)境中的解磷微生物，低濃度的NaCl不能滿足其對Na+的吸收，進而降低其解磷量。Xiao等[29]研究表明解磷真菌在NaCl濃度3.5 g/L時，解磷量最大；NaCl濃度繼續(xù)升高，其解磷活性下降。其原因主要是由于Na+濃度過高，會增加培養(yǎng)液的滲透勢，從而破壞微生物細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，損害細(xì)胞生長；另外過多的鹽堿離子與培養(yǎng)基中的質(zhì)子或酸根離子發(fā)生螯合作用，進而降低解磷量。由此可以看出，不同種屬耐鹽堿解磷微生物的鹽堿耐受力及解磷能力存在較大差異，其耐鹽堿機制也不相同，所以耐鹽堿解磷微生物的代謝調(diào)控機制及促進鹽堿土中植物生長的機制值得進一步探討。

2.3 鹽堿條件下解磷微生物的解磷機制

解磷微生物在鹽堿土中的應(yīng)用潛力與鹽堿耐受性及解磷能力有直接關(guān)系。只有了解鹽堿條件下解磷微生物的解磷機制，才能最大化其解磷能力。解磷微生物細(xì)胞對磷素有固定與釋放作用，當(dāng)可溶性磷酸鹽進入細(xì)胞后被固定，當(dāng)細(xì)胞死亡后，又重新釋放并被植物吸收利用。目前研究表明不同解磷微生物溶解無機磷和礦化有機磷能力不同，發(fā)生的解磷機制也不相同，主要包括無機磷的酸解和有機磷的酶解。

無機磷的溶解主要是通過有機酸的釋放，利用有機酸的羥基或者羧基螯合與磷酸鹽結(jié)合的陽離子，進而達(dá)到解磷的目的。有機酸包括乳酸、蘋果酸、草酸、琥珀酸、檸檬酸、葡萄糖酸和酮葡萄糖酸等。其中，多以葡萄糖酸和酮葡萄糖酸為主[30]。這些有機酸在改善土壤理化性質(zhì)及提高土壤微生物活性方面具有重要作用。不同菌株產(chǎn)生的有機酸種類不同，同一菌株產(chǎn)生的有機酸種類也會受到NaCl影響。此外，同一菌株對不同難溶磷源活化效率不同。Son等[31]研究表明，具有NaCl及pH耐受性的成團泛菌()在以CaHPO4、羥磷灰石和Ca3(PO4)2為底物時，解磷量分別是1 367、1 357和1 312 mg/L；但是解AlPO4和FePO4的量很低，分別是2 mg/L和19 mg/L。Wei等[32]在解磷微生物菌肥的制作過程中發(fā)現(xiàn)，解磷微生物產(chǎn)生的有機酸會影響堆肥過程中的微生物群落結(jié)構(gòu)，進而直接影響解磷能力。此外，微生物會產(chǎn)生胞外多糖，與金屬離子形成復(fù)合體，進而抑制難溶性磷酸鹽的形成。Yi等[33]的研究證實胞外多糖與有機酸共同作用，達(dá)到溶解Ca3(PO4)2的目的。另外，有些解磷微生物可以產(chǎn)生鐵載體，鐵載體有助于FePO4中磷元素的釋放[34]。有機磷的礦化主要是通過微生物產(chǎn)生磷酸酯酶、植酸酶及C-P鍵裂解酶。磷酸酯酶對鹽堿離子及pH敏感。嗜堿芽孢桿菌(FA7)產(chǎn)生的磷酸酶在pH為10.1時，活性最強[35]。這說明耐鹽堿解磷微生物分泌的磷酸酯酶具有鹽堿耐受性，在高鹽堿條件下仍具有活性。江威等[36]克隆解淀粉芽孢桿菌中磷酸酯酶AP3基因，并在大腸桿菌中表達(dá)。結(jié)果表明，AP3為堿性磷酸酯酶，最適反應(yīng)pH為10.3，具有溶解磷礦粉的能力。此外解磷微生物在根際土壤中能否解磷，受營養(yǎng)物質(zhì)、生理過程及生長條件影響，但關(guān)于這方面的報道還比較少，有待于進一步的深入研究。

3 解磷微生物在鹽堿土中的應(yīng)用

不合理的施用化學(xué)磷肥和土壤鹽堿化等問題使得人地矛盾越來越尖銳。耐鹽堿解磷微生物修復(fù)鹽堿土集經(jīng)濟、環(huán)境和生態(tài)效益于一身。其在鹽堿土中的應(yīng)用主要是可以促進鹽堿土中植物的生長，并且通過其代謝產(chǎn)酸解磷機制，降低鹽堿土pH，提高有效磷含量，改善鹽堿土環(huán)境。

3.1 解磷微生物促進鹽堿土中植物生長

在鹽堿土中，由于過量的Na+、Ca2+、Cl–、SO42–等離子存在，使得土壤中離子平衡遭到破壞，ATP酶活性降低，大量的Na+流入植物細(xì)胞內(nèi)引起鹽堿土中植物體內(nèi)K+虧缺，N、P等營養(yǎng)元素吸收受阻，因此鹽堿土中的植物生長發(fā)育主要受鹽堿脅迫及養(yǎng)分吸收障礙的影響。解磷微生物能夠分泌有機酸，使其周圍環(huán)境酸化，從而降低根際土壤的pH，緩解鹽脅迫對植物造成的損傷[37]。Sahay和Patra[38]利用耐鹽解磷菌接種萬壽菊，進行田間試驗，結(jié)果表明對照條件下萬壽菊的株高為67.0 cm，分支數(shù)為22.0；經(jīng)過菌株RS-1處理后其高度和分枝數(shù)分別為77.2 cm、29.8；經(jīng)菌株RS-2處理后其高度和分枝數(shù)分別為85.8 cm、30.3；經(jīng)過菌株RS-3處理后其高度和分枝數(shù)分別為84.5 cm、30.0；3株解磷微生物都不同程度地促進了鹽條件下萬壽菊的生長。另外，解磷微生物及其代謝產(chǎn)物能夠誘導(dǎo)植物對鹽堿脅迫的天然防御機制，分泌生長激素及抗氧化物質(zhì)，進而減輕鹽堿脅迫對植物的損傷。Radhakrishnan等[39]接種腐質(zhì)霉()和鐮孢菌()，發(fā)現(xiàn)大豆抗氧化酶活性及水楊酸含量增加，促進了鹽堿條件下大豆生長。解磷微生物作為一類根際促生菌，其在逆境脅迫的條件下也會分泌IAA、鐵載體、ACC脫氨酶、胞外多糖等誘導(dǎo)性物質(zhì)，增強植物的鹽堿耐受性，促進植物生長。Zhao和Zhang[40]在鹽堿條件下接種木霉()，黃瓜種子的IAA、ABA和GA含量分別增加了62.7%、43.7% 和69.6%，種子長度增加了61.5%。Ramadoss等[41]在玉米根際接種具有溶磷，分泌IAA、ACC脫氨酶的耐鹽促生菌，緩解了鹽離子對植株的損傷，促進了玉米生長。此外，解磷微生物還可以和其他微生物協(xié)同作用，促進鹽堿土中植物生長。Prasad等[42]用解磷微生物和菌根真菌混合接種處理玫瑰，結(jié)果顯示，玫瑰植株的干物質(zhì)量比單獨接種菌根真菌增加了33.0%，同時增加了礦物質(zhì)元素含量和玫瑰精油的產(chǎn)量，促進了鹽堿土中玫瑰的生長。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，微生物緩解植物鹽堿脅迫損傷的分子機理逐漸被關(guān)注。Barnawal[43]通過對小麥根際接種原生節(jié)桿菌()的研究表明，鹽脅迫相關(guān)基因和發(fā)生上調(diào)表達(dá)，增加了小麥在鹽堿條件下的存活率。Gond等[44]在玉米根部接種巨大芽孢桿菌()和成團泛菌()，發(fā)現(xiàn)玉米根部質(zhì)膜內(nèi)的水通道蛋白基因上調(diào)表達(dá)，增加了玉米的抗鹽堿脅迫能力。

以上研究表明，解磷微生物通過多種機制促進鹽堿條件下作物的生長。目前耐鹽堿解磷微生物的應(yīng)用受到了廣泛關(guān)注，在鹽堿土條件下，通過接種耐鹽堿解磷微生物，已經(jīng)成功促進了多種植物的生長(表1)。毋容置疑，解磷微生物在溶解難溶磷和提高鹽堿土中作物產(chǎn)量方面潛力巨大。

表1 解磷微生物促進鹽堿土中植物生長

3.2 解磷微生物改良鹽堿土土質(zhì)

土壤鹽堿度影響到微生物活性和有機質(zhì)含量，關(guān)系著土壤養(yǎng)分元素的固定、釋放和遷移。解磷微生物代謝過程中會產(chǎn)生大量低分子量有機酸，降低土壤pH，提高土壤礦物質(zhì)溶解性，增加土壤養(yǎng)分[53]；另外，有機酸溶解難溶性磷酸鹽，同時釋放與PO3– 4結(jié)合的Ca2+，降低可交換性Na+濃度，從而降低土壤堿化程度。Sahay和 Patra[38]研究顯示，在鹽堿土中接種解磷微生物，土壤有效氮、磷、鉀含量增加，pH由8下降至5，交換性鈉含量由43 cmol/kg下降到38 cmol/kg。Adnan等[54]研究證實接種解磷微生物能夠消除土壤鈣化對有效磷的拮抗作用，增加了堿性土壤中有效磷含量。另外，解磷微生物能夠促進土壤中有機質(zhì)的合成。Singh和Reddy[55]將草酸青霉菌接種于pH為8.1的堿土中，結(jié)果顯示，堿土中有效磷含量和有機碳水平顯著增加。此外，解磷微生物在鹽堿土中能通過自身生命活動產(chǎn)生多種酶，進而改善土壤酶活。Sahay等[46]在鈉質(zhì)土壤中，利用耐鹽解磷微生物RS-1、RS-2和RS-3接種萬壽菊，進行田間試驗，結(jié)果改善了土壤的理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)，增加了土壤脫氫酶的活性，其中RS-3處理條件下比對照的脫氫酶活性增加最多，達(dá)到38%。解磷微生物能夠與鹽生植物聯(lián)合作用，達(dá)到改良鹽堿土的目的。趙飛等[56]利用叢枝菌根真菌(AMF)及解磷真菌sp. 的混合菌劑與生物質(zhì)炭聯(lián)合施用，在一定程度上提高濱海鹽土的有機碳、堿解氮、有效磷含量，同時增加了海濱錦葵()的生物量。另外，解磷微生物的解磷是一個動態(tài)過程，受土壤中可降解有機物含磷量的影響。外加無機磷源和解磷微生物會產(chǎn)生協(xié)同作用，增強解磷微生物在鹽堿土中的應(yīng)用潛力。磷石膏含有鈣、磷、硫等植物營養(yǎng)元素，具有酸性作用，能夠降低土壤pH，提高磷等養(yǎng)分，是有效改良劑[57]。Al-Enazy等[58]研究表明，耐鹽堿解磷微生物與磷石膏共同作用，顯著增加了土壤可溶性磷含量、土壤可培養(yǎng)微生物數(shù)量及脫氫酶活性，土壤pH從7.44降到7.2。趙國杰等[59]利用土柱試驗證實，解磷菌與磷石膏混合施用，鹽堿土微生物生物量、土壤酶活和理化性質(zhì)均得到改善，土壤質(zhì)量顯著提高。耐鹽堿解磷微生物在鹽堿條件下發(fā)揮解磷能力，有效促進鹽堿土的增肥及修復(fù)，提高鹽堿土中作物產(chǎn)量，具有良好的生態(tài)和經(jīng)濟效益。所以，為進一步提高鹽堿土的改良效果，迫切需要對高效耐鹽堿解磷微生物進行深入研究。

4 總結(jié)及展望

鹽堿土作為一種特殊的土壤環(huán)境，分布著各種耐鹽堿解磷微生物。解磷微生物對改良鹽堿土及保持農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的平衡具有重要的經(jīng)濟和生態(tài)效益。盡管解磷微生物在植物根際土壤中大量存在，但作為生物菌劑改良鹽堿土或者固定土壤中的磷素尚未成功得到全面的農(nóng)業(yè)應(yīng)用，而且，目前解磷微生物多用于對廢水的處理和修復(fù)土壤重金屬污染的研究，關(guān)于其在鹽堿土修復(fù)中的作用機制及應(yīng)用研究比較少。因此今后應(yīng)該加強以下幾方面的研究：

1) 由于目前篩選出的解磷微生物其耐鹽堿能力普遍不高，因此應(yīng)加大對鹽堿土中原位解磷微生物的分離，才能最大化地應(yīng)用于鹽堿土。

2) 從酶學(xué)、分子生物學(xué)及菌落生態(tài)學(xué)等方面進一步加強解磷微生物解鹽促生的機理研究，并通過基因工程手段構(gòu)建高效的耐鹽堿解磷微生物。

3) 由于一株解磷微生物可能具有多種特性，因此應(yīng)加強對有效解磷微生物多種促生特性的研究，挖掘其在鹽堿土修復(fù)中的機制和主要特性，為其在鹽堿土中的應(yīng)用提供依據(jù)。

4) 在微生物肥料開發(fā)利用方面，選擇可以改善鹽堿土壤的有機質(zhì)，配合解磷菌的作用，可以更加高效地改良鹽堿土壤。

[1] Kayasth M, Kumar V, Gera R, et al. Isolation and characterization of salt tolerant phosphate solubilizing strain ofsp. from rhizosphere soil of weed growing in saline field[J]. Annals of Biology, 2013, 29(2): 224–227.

[2] 嚴(yán)玉鵬, 王小明, 劉凡, 等. 有機磷與土壤礦物相互作用及其環(huán)境效應(yīng)研究進展[J]. 土壤學(xué)報, 2019, 56(6): 1290–1299.

[3] 范延輝, 王君, 劉雪紅, 等. 一株耐鹽解磷真菌的篩選、鑒定及其發(fā)酵優(yōu)化[J]. 土壤通報, 2015, 46(2): 362–367.

[4] 高珊, 楊勁松, 姚榮江, 等. 改良措施對蘇北鹽漬土鹽堿障礙和作物磷素吸收的調(diào)控[J]. 土壤學(xué)報, 2020, 57(5): 1219–1229.

[5] Behera B C, Singdevsachan S K, Mishra R R, et al. Diversity, mechanism and biotechnology of phosphate solubilising microorganism in mangrove—A review[J]. Biocatalysis and Agricultural Biotechnology, 2014, 3(2): 97–110.

[6] 于海洋, 周方園, 李鳳, 等. 解磷微生物及其在土壤污染防治中的應(yīng)用研究進展[J]. 環(huán)境科學(xué)與技術(shù), 2020, 43(S1): 44–51.

[7] Sharma S B, Sayyed R Z, Trivedi M H, et al. Phosphate solubilizing microbes: Sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils[J]. SpringerPlus, 2013, 2(1): 587.

[8] Tao G C, Tian S J, Cai M Y, et al. Phosphate-solubilizing and -mineralizing abilities of bacteria isolated from soils[J]. Pedosphere, 2008, 18(4): 515–523.

[9] Gupta M, Kiran S, Gulati A, et al. Isolation and identification of phosphate solubilizing bacteria able to enhance the growth and aloin-A biosynthesis ofMiller[J]. Microbiological Research, 2012, 167(6): 358–363.

[10] 李慧敏, 王瑞, 施衛(wèi)明, 等. 菜地土壤解磷微生物特征及其在磷形態(tài)轉(zhuǎn)化調(diào)控中的作用[J]. 土壤, 2020, 52(4): 668–675.

[11] Rajankar P N, Tambekar D H, Wate S R. Study of phosphate solubilization efficiencies of fungi and bacteria isolated from saline belt of purna river basin[EB/OL]. 2007.

[12] Naz I, Bano A. Biochemical, molecular characterization and growth promoting effects of phosphate solubilizingsp. isolated from weeds grown in salt range of Pakistan[J]. Plant and Soil, 2010, 334(1/2): 199–207.

[13] Goswami D, Dhandhukia P, Patel P, et al. Screening of PGPR from saline desert of Kutch: Growth promotion inhypogea byA2[J]. Microbiological Research, 2014, 169(1): 66–75.

[14] 張巍, 馮玉杰, 胡純國, 等. 耐鹽堿解磷菌的分離鑒定及解磷能力研究[J]. 土壤通報, 2009, 40(3): 572–575.

[15] 胡山, 牛世全, 龍洋, 等. 河西走廊鹽堿土壤中一株高效溶磷菌的鑒定及條件優(yōu)化[J]. 微生物學(xué)通報, 2017, 44(2): 358–365.

[16] 李學(xué)平, 謝文軍, 范延輝. 鹽堿地塔賓曲霉菌的解磷能力及其對小麥生長的影響[J]. 水土保持通報, 2017, 37(1): 93–96.

[17] 趙飛, 宰學(xué)明, 李思宇, 等. 木醋液對濱海鹽土解磷真菌Apophysomyces sp.SM-1生長代謝及其溶磷效果的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2017(5): 135–140.

[18] 李曉婷, 董彩霞, 楊興明, 等. 解磷細(xì)菌K3的GFP標(biāo)記及其解磷能力檢測[J]. 土壤, 2010, 42(4): 548–553.

[19] Ponmurugan P, Gopi C. Distribution pattern and screening of phosphate solubilizing bacteria isolated from different food and forage crops[J]. Journal of Agronomy, 2006, 5(4): 600–604.

[20] Nautiyal C S, Bhadauria S, Kumar P, et al. Stress induced phosphate solubilization in bacteria isolated from alkaline soils[J]. FEMS Microbiology Letters, 2000, 182(2): 291–296.

[21] Zhu F L, Qu L Y, Hong X G, et al. Isolation and characterization of a phosphate-solubilizing halophilic bacteriumsp. YCWA18 from daqiao saltern on the Coast of Yellow Sea of China[J]. Evidence Based Complementary and Alternative Medicine, 2011, 2011: 615032.

[22] 李學(xué)平, 任加云, 鄒美玲, 等. 一株耐鹽解磷菌的解磷能力及對玉米敏感期生長的影響[J]. 水土保持研究, 2015, 22(5): 276–278.

[23] New M T, Yu S S, Latt Z K. Study on phosphate solubilization of salt tolerant soil yeast isolates and effects on maize germination and growth[J]. International Journal of Advances in Applied Sciences, 2013, 2(3): 157–164. DOI:10.11591/ijaas.v2i3.5903.

[24] Mundra S, Arora R, Stobdan T. Solubilization of insoluble inorganic phosphates by a novel temperature-, pH-, and salt-tolerant yeast,sp. PS4, isolated from seabuckthorn rhizosphere, growing in cold desert of Ladakh, India[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2011, 27(10): 2387–2396.

[25] Morales A, Alvear M, Valenzuela E, et al. Screening, evaluation and selection ofphosphate-solubilising fungi as potential biofertiliser[J]. Journal of Soil Science and Plant Nutrition, 2011, 11(4): 89–103.

[26] Tchakounté G V T, Berger B, Patz S, et al. Selected rhizosphere bacteria help tomato plants cope with combined phosphorus and salt stresses[J]. Microorganisms, 2020, 8(11): 1844.

[27] Kumar A, Bhargava P, Rai L C. Isolation and molecular characterization of phosphate solubilizingandspecies from paddy fields of Eastern Uttar Pradesh, India[J]. African Journal of Microbiology Research, 2010, 4(9): 820–829.

[28] Srinivasan R, Yandigeri M S, Kashyap S, et al. Effect of salt on survival and P-solubilization potential of phosphate solubilizing microorganisms from salt affected soils[J]. Saudi Journal of Biological Sciences, 2012, 19(4): 427–434.

[29] Xiao C Q, Chi R, Li X H, et al. Biosolubilization of rock phosphate by three stress-tolerant fungal strains[J]. Applied Biochemistry and Biotechnology, 2011, 165(2): 719–727.

[30] Onireti O O, Lin C X, Qin J H. Combined effects of low-molecular-weight organic acids on mobilization of arsenic and lead from multi-contaminated soils[J]. Chemosphere, 2017, 170: 161–168.

[31] Son H J, Park G T, Cha M S, et al. Solubilization of insoluble inorganic phosphates by a novel salt- and pH-tolerantR-42 isolated from soybean rhizosphere[J]. Bioresource Technology, 2006, 97(2): 204–210.

[32] Wei Y Q, Zhao Y, Shi M Z, et al. Effect of organic acids production and bacterial community on the possible mechanism of phosphorus solubilization during composting with enriched phosphate-solubilizing bacteria inoculation[J]. Bioresource Technology, 2018, 247: 190–199.

[33] Yi Y M, Huang W Y, Ge Y. Exopolysaccharide: a novel important factor in the microbial dissolution of tricalcium phosphate[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2008, 24(7): 1059–1065.

[34] Vassilev N, Vassileva M, Nikolaeva I. Simultaneous P-solubilizing and biocontrol activity of microorganisms: Potentials and future trends[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2006, 71(2): 137–144.

[35] Prabhu N, Borkar S, Garg S. Phosphate solubilization mechanisms in alkaliphilic bacteriumFA7[J]. Current Science, 2018, 114(4): 845.

[36] 江威, 吳秋蘭, 竇欣, 等. 解淀粉芽孢桿菌YP6中堿性磷酸酯酶AP3的酶學(xué)性質(zhì)及其溶磷作用[J]. 微生物學(xué)通報, 2018, 45(7): 1408–1415.

[37] Khan A A, Jilani G, Akhtar M S, et al. Phosphorus solubilizing bacteria: Occurrence, mechanisms and their role in crop production[J]. Internationnal Journal of Agriculture and Biology, 2009, 1(1): 48–58.

[38] Sahay R, Patra D D. Identification and performance of stress-tolerant phosphate-solubilizing bacterial isolates ongrown in sodic soil[J]. Soil Use and Management, 2013, 29(4): 494–500.

[39] Radhakrishnan R, Khan A L, Kang S M, et al. A comparative study of phosphate solubilization and the host plant growth promotion ability ofRK01 andsp. KNU01 under salt stress[J]. Annals of Microbiology, 2015, 65(1): 585–593.

[40] Zhao L, Zhang Y Q. Effects of phosphate solubilization and phytohormone production ofQ1 on promoting cucumber growth under salt stress[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2015, 14(8): 1588–1597.

[41] Ramadoss D, Lakkineni V K, Bose P, et al. Mitigation of salt stress in wheat seedlings by halotolerant bacteria isolated from saline habitats[J]. SpringerPlus, 2013, 2(1): 6.

[42] Prasad A, Kumar S, Pandey A, et al. Microbial and chemical sources of phosphorus supply modulate the yield and chemical composition of essential oil of rose-scented(species) in sodic soils[J]. Biology and Fertility of Soils, 2012, 48(1): 117–122.

[43] Barnawal D, Bharti N, Pandey S S, et al. Plant growth-promoting rhizobacteria enhance wheat salt and drought stress tolerance by altering endogenous phytohormone levels and TaCTR1/TaDREB2 expression[J]. Physiologia Plantarum, 2017, 161(4): 502–514.

[44] Gond S K, Torres M S, Bergen M S, et al. Induction of salt tolerance and up-regulation of aquaporin genes in tropical corn by rhizobacterium[J]. Letters in Applied Microbiology, 2015, 60(4): 392–399.

[45] Bharti N, Barnawal D, Awasthi A, et al. Plant growth promoting rhizobacteria alleviate salinity induced negative effects on growth, oil content and physiological status in[J]. Acta Physiologiae Plantarum, 2014, 36(1): 45–60.

[46] Sahay R, Patra D D. Identification and performance of sodicity tolerant phosphate solubilizing bacterial isolates onin sodic soil[J]. Ecological Engineering, 2014, 71: 639–643.

[47] Zhao K, Penttinen P, Zhang X P, et al. Maize rhizosphere in Sichuan, China, hosts plant growth promotingwith phosphate solubilizing and antifungal abilities[J]. Microbiological Research, 2014, 169(1): 76–82.

[48] Mishra B K, Meena K K, Dubey P N, et al. Influence on yield and quality of fennel (Mill.) grown under semi-arid saline soil, due to application of native phosphate solubilizing rhizobacterial isolates[J]. Ecological Engineering, 2016, 97: 327–333.

[49] Al-Enazy A A R, Al-Oud S S, Al-Barakah F N, et al. Role of microbial inoculation and industrial by-product phosphogypsum in growth and nutrient uptake of maize (L.) grown in calcareous soil[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2017, 97(11): 3665–3674.

[50] Ahmad M, Ahmad I, Hilger T H, et al. Preliminary study on phosphate solubilizingstrain Q3 andsp. strain Q6 for improving cotton growth under alkaline conditions[J]. PeerJ, 2018, 6: e5122.

[51] Kadmiri I M, Chaouqui L, Azaroual S E, et al. Phosphate-solubilizing and auxin-producing rhizobacteria promote plant growth under saline conditions[J]. Arabian Journal for Science and Engineering, 2018, 43(7): 3403–3415.

[52] Zhu H J, Sun L F, Zhang Y F, et al. Conversion of spent mushroom substrate to biofertilizer using a stress-tolerant phosphate-solubilizingfarinose FL7[J]. Bioresource Technology, 2012, 111: 410–416.

[53] Wan W J, Qin Y, Wu H Q, et al. Isolation and characterization of phosphorus solubilizing bacteria with multiple phosphorus sources utilizing capability and their potential for lead immobilization in soil[J]. Frontiers in Microbiology, 2020, 11: 752.

[54] Adnan M, Shah Z, Fahad S, et al. Phosphate-solubilizing bacteria nullify the antagonistic effect of soil calcification on bioavailability of phosphorus in alkaline soils[J]. Scientific Reports, 2017, 7: 16131.

[55] Singh H, Reddy M S. Effect of inoculation with phosphate solubilizing fungus on growth and nutrient uptake of wheat and maize plants fertilized with rock phosphate in alkaline soils[J]. European Journal of Soil Biology, 2011, 47(1): 30–34.

[56] 趙飛, 劉暢, 朱昌玲, 等. 功能微生物與生物炭對海濱錦葵生長及濱海鹽土地力的影響[J]. 中國土壤與肥料, 2020(5): 161–168.

[57] 王相平, 楊勁松, 張勝江, 等. 石膏和腐植酸配施對干旱鹽堿區(qū)土壤改良及棉花生長的影響[J]. 土壤, 2020, 52(2): 327–332.

[58] Al-Enazy A A, Al-Barakah F, Al-Oud S, et al. Effect of phosphogypsum application and bacteria co-inoculation on biochemical properties and nutrient availability to maize plants in a saline soil[J]. Archives of Agronomy and Soil Science, 2018, 64(10): 1394–1406.

[59] 趙國杰, 牛世全, 達(dá)文燕, 等. 四株無機解磷菌處理堿化土壤的理化性質(zhì)及質(zhì)量評價[J]. 土壤通報, 2014, 45(4): 996–1002.

Phosphate Solubilizing Microorganisms and Application Progress in Saline-alkaline Soil

JIANG Huanhuan1,2, LI Jiaqin1, CHEN Gang1, WANG Tong2, CHI Xiaoyuan2,QI Peishi3

(1 College of Life Sciences, Zhaoqing University, Zhaoqing, Guangdong 526061, China; 2 Shandong Peanut Research Institute, Qingdao, Shandong 266100, China; 3 School of the Environment, Harbin Institute of Technology, Harbin 150001, China)

Phosphate-solubilizing microorganisms (PSMs) are a group of plant growth-promoting rhizobacteria, which can dissolve insoluble phosphates and increases P uptake by the plant as well as improve properties of saline-alkaline soil. In this article, the PSMs and their application research status were briefly reviewed. The research status of PSMs in saline-alkaline soil including the halotolerant varieties, saline-alkali tolerance, phosphate-dissolving abilities and mechanisms, especially their roles in saline-alkaline soil remediation were comprehensive reviewed. It was expected to provide an important reference for the use of saline-alkali tolerant PMS to alleviate plant damage under salt stress and remediate saline-alkali soil.

Phosphate-solubilizing microorganisms; Halotolerant; Saline-alkaline soil; Remediation

S154. 39

A

10.13758/j.cnki.tr.2021.06.004

姜煥煥, 李嘉欽, 陳剛, 等. 解磷微生物及其在鹽堿土中的應(yīng)用研究進展. 土壤, 2021, 53(6): 1125–1131.

肇慶學(xué)院校級項目(2020012526)、肇慶學(xué)院科研基金資助項目（190060）、大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計劃項目(S202010580048，S202110580049，S202110580050)、肇慶市科技計劃項目((2020SN015)和2014年國家“萬人計劃”青年拔尖人才項目(W02070268)資助。

姜煥煥(1989—)，女，黑龍江肇源人，博士，講師，主要從事土壤微生物學(xué)研究。E-mail: jhh0317@163.com