朱長志，張志仙，檀國印，高 旭，何道根

(浙江省臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 臨海 317000)

蔬菜作物高溫脅迫研究進(jìn)展

朱長志，張志仙，檀國印，高 旭，何道根*

(浙江省臺州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江 臨海 317000)

高溫脅迫是蔬菜作物在夏季或氣溫異常波動下遭遇的主要逆境因子，尤其是高溫常伴干旱或者陰雨天氣，易引起旱害或澇害、病蟲害的發(fā)生，對蔬菜作物安全生產(chǎn)影響甚大。綜述了高溫脅迫對蔬菜作物生長發(fā)育和生理生化的影響，并從經(jīng)典遺傳學(xué)和現(xiàn)代分子生物學(xué)上闡述了蔬菜耐熱性機(jī)制的研究進(jìn)展，對存在的問題和未來的研究方向也進(jìn)行了一定的探討，以期能為蔬菜作物耐熱性研究提供理論參考。

高溫脅迫；蔬菜；耐熱性；遺傳機(jī)理

溫度是影響蔬菜生長發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素之一。近年來，全球氣溫波動加劇，極端高溫天氣頻次增加[1]。據(jù)報(bào)道，中國在1960～2010年的50年間年平均地表氣溫上升了1.2 ℃，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末還將上升1～5 ℃，溫度的上升必將對作物生長發(fā)育帶來重大影響[2-3]。

通常情況下，高溫脅迫是指溫度瞬時(shí)升高(一般高于周圍環(huán)境10～15 ℃)，植物生長發(fā)育停止[4-5]。然而高溫常伴隨著陰雨或干旱等不利天氣，嚴(yán)重影響了蔬菜作物的正常生產(chǎn)，增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的風(fēng)險(xiǎn)性，降低了廣大農(nóng)戶的經(jīng)濟(jì)效益和積極性，不利于我國農(nóng)業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。如2015年10～12月暖冬氣候，南方地區(qū)持續(xù)高溫，且伴隨長時(shí)間的陰雨天氣，導(dǎo)致浙江臨海地區(qū)西蘭花病害發(fā)生嚴(yán)重，很多農(nóng)戶遭受了巨大的經(jīng)濟(jì)損失。同時(shí)，隨著人民生活水平的提高，人們對蔬菜的品質(zhì)與種類有了更高的追求，既要實(shí)現(xiàn)周年生產(chǎn)與供應(yīng)，又要有豐富的蔬菜新品種。而蔬菜作物對高溫逆境如此敏感，使其商品性和營養(yǎng)品質(zhì)均下降，嚴(yán)重情況下甚至?xí)^收，因此，加強(qiáng)高溫脅迫對蔬菜作物影響的研究，發(fā)掘和提高蔬菜作物對高溫的適應(yīng)能力尤為重要。

本文主要綜述了高溫對蔬菜作物生長發(fā)育和生理生化的影響，從經(jīng)典遺傳學(xué)、分子標(biāo)記、熱激蛋白、耐熱相關(guān)基因等方面簡述了耐熱性機(jī)制研究近況，同時(shí)對存在的問題和未來的研究方向進(jìn)行了探討。以期引起相關(guān)學(xué)者對蔬菜高溫脅迫研究的重視，為加強(qiáng)蔬菜作物耐熱性研究提供參考。

1 高溫對蔬菜作物生長發(fā)育的影響

蔬菜作物在芽苗期、營養(yǎng)生長和生殖生長等時(shí)期遇高溫，其生長發(fā)育、地上與地下部分均會受到不同程度的影響。溫度是影響種子萌發(fā)的主要因素之一，適宜的溫度是種子正常出苗的保障。萌發(fā)期遇高溫，種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均顯著下降[6]，菠菜、菜心等蔬菜作物也表現(xiàn)出相同的趨勢[7-8]。苗期遇高溫，幼苗易徒長，嚴(yán)重時(shí)甚至萎蔫和死亡[9]。營養(yǎng)生長期的白菜遇高溫則生長緩慢，葉片變黃，死苗率增加[10]。嚴(yán)繼勇[11]對熱帶栽培下的青花菜品種進(jìn)行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)花球出現(xiàn)小葉、球散和單球重下降等現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)完全失去商品性，不能形成花球。在生殖生長期間，高溫導(dǎo)致花期縮短，花器官發(fā)育異常，花粉量和活力降低，授粉受精異常，結(jié)籽率下降。同時(shí)高溫對根系生長也有影響，高溫下黃瓜主根變長，變細(xì)，側(cè)根增多，根系趨向須根化[12]。

2 高溫對蔬菜作物生理生化的影響

2.1 光合作用、呼吸作用和蒸騰作用

植物光合作用對高溫較為敏感，尤其是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)。高溫脅迫下，PSⅡ電子傳遞被抑制，光化學(xué)效率降低，剩余大量光能，從而產(chǎn)生大量的活性自由基，損害植物的生長發(fā)育[13-15]。梁雪等[16]研究發(fā)現(xiàn)：高溫下不同耐熱性的大蔥葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率下降幅度差異顯著，主要是因耐熱大蔥PSⅡ受體側(cè)電子傳遞體耐熱性較強(qiáng)。有學(xué)者認(rèn)為植物遭受中度高溫脅迫(30～42 ℃)時(shí)，光合作用受抑是可逆的；但在嚴(yán)重高溫脅迫(>45 ℃)下，光合機(jī)構(gòu)會受到永久性傷害，光合作用的抑制是不可逆的[17]。吳韓英等[18]對甜椒進(jìn)行高溫脅迫研究發(fā)現(xiàn)：嚴(yán)重的高溫脅迫下，光合抑制是由非氣孔限制引起，而在脅迫較輕時(shí)，可能主要是通過氣孔限制。

在高溫下，耐熱性差異的蔬菜作物，其呼吸作用變化也不相同。耐熱強(qiáng)的品種會隨著溫度的升高，呼吸作用增強(qiáng)，但是當(dāng)溫度持續(xù)升高并超過一定的限度時(shí)，呼吸速率也會下降；而對于不耐熱品種，高溫會使植物體內(nèi)酶的活性降低，其呼吸速率一直下降。同時(shí)從高溫降到常溫，耐熱品種也較熱敏品種恢復(fù)到正常呼吸速率快[19]。

在一定溫度范圍內(nèi)，溫度增加，蒸騰作用增強(qiáng)，對植物可起到降溫的作用。但隨著溫度的升高和時(shí)間的延長，植物會因高度的蒸騰作用缺水而受害，此時(shí)，植物會維持較低的蒸騰速率以免失水過多而萎蔫甚至死亡[20]。對于耐熱品種而言，這種保護(hù)作用較熱敏品種強(qiáng)[21]。

2.2 膜保護(hù)酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

在高溫脅迫下，植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量剩余自由基，致膜脂過氧化，細(xì)胞膜透性發(fā)生改變，電解質(zhì)外滲，對植物造成傷害[22]。為減輕或避免這種傷害，由過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和抗壞血酸過氧化物酶(APX)構(gòu)成的膜保護(hù)酶系統(tǒng)與可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在活性氧的清除、維護(hù)細(xì)胞膜的穩(wěn)定性上起著重要的作用[23-24]。不同品種生菜經(jīng)高溫處理6 d后，各品種的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶含量均比對照有不同程度的上升[25]。初敏等[26]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在高溫脅迫下，耐熱蘿卜品種通過大幅升高超氧化物歧化酶活性來消除·O2-的傷害，而感熱品種通過大幅度升高過氧化物酶和抗壞血酸過氧化物酶活性，以清除體內(nèi)的H2O2，防止活性氧的傷害。

可溶性糖、脯氨酸等是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)節(jié)細(xì)胞液的滲透壓、增強(qiáng)細(xì)胞的吸水、保水能力上起著重要的作用。初敏以2個(gè)耐熱性差異蘿卜品種為試材，研究了高溫脅迫下可溶性糖和脯氨酸的變化，發(fā)現(xiàn)它們的含量均逐漸升高，但耐熱品種葉片中兩者的含量顯著高于感熱品種[26]。李威等[27]在茄子耐熱性研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)耐熱性與脯氨酸含量的關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著水平。

2.3 內(nèi)源激素

在高溫下，植物內(nèi)源激素的含量、分布及比例等均會發(fā)生變化。眾多研究表明，ABA參與植物耐逆反應(yīng)，并在逆境信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及生理生化保護(hù)性反應(yīng)過程中起著重要的作用[28]。毛勝利等[28]在研究高溫脅迫下番茄中ABA變化時(shí)，發(fā)現(xiàn)番茄耐熱品種葉片ABA含量提高的幅度明顯大于不耐熱品種；耐熱品種花器官中ABA含量無論在常溫還是在高溫下，都高于不耐熱品種，推測花器官中形成高水平的ABA對高溫脅迫下花粉活力有決定性影響。同樣在黃瓜花器官的研究中，其他學(xué)者研究結(jié)果也表明花藥和授粉后子房中的ABA參與了高溫脅迫調(diào)節(jié)反應(yīng)[29-30]。

此外，對于生長素與細(xì)胞分裂素，有學(xué)者認(rèn)為，其在高溫下合成水平下降，而乙烯和ABA合成水平增加[31]。但這與學(xué)者沈火林等報(bào)道有部分不同，其研究發(fā)現(xiàn)在32 ℃/22 ℃高溫脅迫下，8個(gè)耐熱性差異的不結(jié)球白菜的ABA、GA3、IAA的絕對含量均與品系的耐高溫脅迫有顯著或極顯著的相關(guān)性[32]。因此，生長素、細(xì)胞分裂素等激素在高溫脅迫下究竟扮演什么角色還有待進(jìn)一步探索。

3 耐熱性機(jī)制的研究

3.1 耐熱性遺傳規(guī)律

目前，已有學(xué)者在不同蔬菜作物上通過建立遺傳模型的方法開展耐熱性遺傳機(jī)制的研究。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為其遺傳規(guī)律符合加性-顯性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主。如安鳳霞等[33]以耐熱性差異的番茄材料為試材，對其F1、F2、B1、B2、P1、P2共6個(gè)世代進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其耐熱性符合加性-顯性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主，兼有顯性效應(yīng)。易金鑫等[34]也發(fā)現(xiàn)茄子耐熱性為不完全顯性遺傳，受2對以上基因控制，符合加性-顯性模型，其中加性效應(yīng)占更主要成分。張潔等[35]對辣椒耐熱性進(jìn)行研究時(shí)，也得到類似的結(jié)果。但也有學(xué)者認(rèn)為，耐熱性除了加性和顯性作用外，還兼受一定的上位性效應(yīng)影響，吳國勝等[36]研究表明：大白菜的耐熱性符合加性-顯性-上位性模型，以加性遺傳效應(yīng)為主，兼有上位性效應(yīng)，顯性效應(yīng)不顯著?？悼「萚37]對甘藍(lán)的耐熱性進(jìn)行了分析，顯示其遺傳特性符合加性-顯性-上位性遺傳模型，以加性效應(yīng)為主，兼有上位性效應(yīng)，顯性效應(yīng)不顯著，廣義遺傳力和狹義遺傳力均較高。由此可知，蔬菜作物耐熱性的遺傳特性基本符合加性-顯性遺傳模型，不同作物或許會存在一定的差異。

3.2 耐熱性分子標(biāo)記研究

隨著分子生物學(xué)的迅猛發(fā)展，RAPD、SSR等分子標(biāo)記已在蔬菜作物耐熱性研究中發(fā)揮愈發(fā)重要的作用。鄭曉鷹等[38]通過RAPD和AFLP分子標(biāo)記對大白菜重組近交系群體進(jìn)行分析，共獲得了9個(gè)與耐熱性QTL緊密連鎖的分子標(biāo)記，分布于大白菜5個(gè)連鎖群上。許向陽等[39]利用SSR和RAPD分析番茄種質(zhì)時(shí)，篩選到與耐熱性相關(guān)的1個(gè)SSR標(biāo)記和1個(gè)RAPD標(biāo)記，并利用其對種質(zhì)資源進(jìn)行鑒定，準(zhǔn)確率達(dá)到90%以上。莊影[40]對黃瓜F2群體進(jìn)行了SSR分子標(biāo)記分析，構(gòu)建了遺傳連鎖圖譜，結(jié)果檢測出1個(gè)黃瓜耐熱性QTL，位于第5染色體上。分子標(biāo)記顯然已成為發(fā)掘耐熱標(biāo)記和鑒定篩選耐熱性狀的重要技術(shù)，如楊洋等[41]搜集并分析了數(shù)據(jù)庫中與耐熱性相關(guān)的EST序列，開發(fā)出EST-SSR分子標(biāo)記，以期進(jìn)一步將標(biāo)記應(yīng)用于田間材料的篩選。

3.3 熱激蛋白的研究

熱激蛋白(HSPs)是植物受到逆境脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的保護(hù)細(xì)胞，并減少傷害的一類高度保守的功能蛋白，主要維護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定和正常生理功能，提高植物逆境適應(yīng)能力，其中包括：Hsp100、Hsp90、Hsp70、Hsp60、Hsp40和small HSP(sHSP)[42-48]。如Ahsan等在探索蠶豆幼苗熱脅迫下特定組織蛋白質(zhì)的表達(dá)模式時(shí)，發(fā)現(xiàn)小熱激蛋白(sHSP)和熱激蛋白70(Hsp70)均呈現(xiàn)上調(diào)表達(dá)，它們可能在蠶豆熱激響應(yīng)中扮演重要的作用[45]。張彥玉[44]對蘿卜幼苗進(jìn)行40 ℃高溫處理后，采用雙向電泳和質(zhì)譜分析，對蘿卜葉片和根中的總蛋白進(jìn)行分離與鑒定，在葉中檢測到7個(gè)差異表達(dá)的熱激蛋白質(zhì)點(diǎn)。除熱激蛋白本身外，對熱激蛋白基因的研究也有序進(jìn)行，任月等[46]通過同源克隆和RACE技術(shù)，并結(jié)合實(shí)時(shí)熒光定量PCR(qRT-PCR)，研究了高溫脅迫下，耐熱性差異的萵苣品種葉片中LsHsp90的差異表達(dá)，結(jié)果顯示：在37 ℃熱脅迫下，該基因在耐熱品種和熱敏品種的葉片中均上調(diào)表達(dá)；在42 ℃高溫脅迫下，熱敏品種中下調(diào)表達(dá)，而耐熱品種上調(diào)表達(dá)，其在不同高溫脅迫下不同的表達(dá)特征，預(yù)示該基因可能在抗高溫脅迫中起重要作用。此外，陳以博等[47]也對熱脅迫下的白菜幼苗葉片熱激蛋白基因BcHsp1和BcHsp2的表達(dá)量進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)相較于不耐熱品種，耐熱品種熱激蛋白基因有明顯穩(wěn)定的熱激誘導(dǎo)表達(dá)特性。

3.4 其他耐熱相關(guān)基因的研究

植物對高溫脅迫的響應(yīng)，本質(zhì)上是機(jī)體調(diào)控基因的表達(dá)以應(yīng)對高溫環(huán)境，從基因的水平對其進(jìn)行研究才能更好地了解其機(jī)制，除熱激蛋白相關(guān)基因外，還有與膜穩(wěn)定性、抗氧化和激素相關(guān)的基因與植物耐熱性有關(guān)[48]。甜菜堿參與植物對許多環(huán)境脅迫的響應(yīng)，膽堿氧化酶基因(codA)是合成甜菜堿的重要基因，可催化膽堿直接合成甜菜堿[49]。李枝梅等[50]以轉(zhuǎn)codA(膽堿氧化酶)基因番茄植株與野生型番茄為試材，探索codA基因與耐熱性的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)codA基因緩解了高溫脅迫對番茄葉片氣孔導(dǎo)度的影響，提高了高溫脅迫下抗氧化酶活性，降低了膜脂的過氧化程度，維持了膜的穩(wěn)定性，促進(jìn)了D1蛋白的修復(fù)循環(huán)，提高了PSⅡ的耐熱性。蔗糖轉(zhuǎn)化酶是植物糖代謝的關(guān)鍵酶，在同化產(chǎn)物運(yùn)輸和利用中起著重要作用，俞錁[51]研究發(fā)現(xiàn)蔗糖轉(zhuǎn)化酶基因可能參與了番茄果實(shí)的耐熱性調(diào)控。在黃瓜幼苗熱脅迫研究中，楊寅桂[52]也分離到chrr182(cucumber heat response related)特異片段，經(jīng)比對發(fā)現(xiàn)該片段僅與轉(zhuǎn)錄修復(fù)偶聯(lián)因子(transcription repair coupling factor-TRCF)同源，該基因在38 ℃下被誘導(dǎo)增強(qiáng)表達(dá)，黃瓜幼苗耐熱性或熱傷害的發(fā)生可能與TRCF基因的響應(yīng)有關(guān)。

4 問題與展望

4.1 開展高溫脅迫下蔬菜作物根系與根際環(huán)境的研究

根系是整個(gè)植株生長發(fā)育的根本，擔(dān)負(fù)著水分、營養(yǎng)物質(zhì)吸收以及相關(guān)酶類物質(zhì)的合成，與植物的生長發(fā)育密切相關(guān)。在高溫脅迫下，地上部分的形態(tài)發(fā)生變化，根系可能較地上部分變化稍小，但是整個(gè)植株是一個(gè)整體，高溫必然對地下部分也有一定的影響。如郝婷等[53]以絲瓜為試材，發(fā)現(xiàn)根際高溫下有較高耐受力的絲瓜品種，可能是通過提高根系中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量來降低根際高溫對植株整體造成的傷害。與此同時(shí)，根際環(huán)境(根際微生物、水分、肥力和土溫)是根系健康生長的根本。而當(dāng)前在高溫脅迫的研究中，對根系與根際環(huán)境間互作研究報(bào)道較少，尚待加強(qiáng)。

4.2 耐熱性分子機(jī)理研究

當(dāng)前眾多學(xué)者已在形態(tài)、生理生化、基因與蛋白等方面對蔬菜作物高溫脅迫展開了較為廣泛的研究。然而，與水稻[54]、小麥[55]、大豆[56]、玉米[57]等作物相比，由于蔬菜種類繁多，僅番茄耐熱研究相對較多[58-60]，對其他蔬菜耐熱性研究的廣度與深度嚴(yán)重不足。到目前為止，還沒有從根本上對某一種蔬菜作物耐熱性機(jī)制進(jìn)行徹底的闡述。各種蔬菜作物之間或同種蔬菜作物不同品種間的耐熱性機(jī)制也存在一定的差異。因此，有必要以其中某種蔬菜作物或者某一重要基因?yàn)橥黄瓶?，充分利用?dāng)前生物信息學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)，加強(qiáng)對耐熱性狀基因水平的研究、了解其基因調(diào)控機(jī)理、明晰其遺傳特性，為提高蔬菜作物耐熱性育種和安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

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(責(zé)任編輯：曾小軍)

Recent Research Advances in Heat Stress to Vegetable Crops

ZHU Chang-zhi, ZHANG Zhi-xian, TAN Guo-yin, GAO Xu, HE Dao-gen*

(Taizhou Academy of Agricultural Sciences in Zhejiang Province, Linhai 317000, China)

Heat stress is the major stress factor for vegetable production in summer or in temperature unusual fluctuation period. Especially the high temperature accompanied by drought or rainy weather easily causes the drought or waterlogging disaster and the occurrence of pests and diseases, and has a great influence on the safe production of vegetable crops. This paper mainly reviewed the impacts of high temperature stress on the growth, development, physiology and biochemistry of vegetable crops, briefly introduced the research progress in the heat-tolerant mechanism of vegetables from the aspects of classic genetics and modern molecular biology, and discussed the existent problems and future research direction of this field, in order to provide a theoretical reference for the study on heat-tolerance of vegetable crops.

High temperature stress; Vegetable; Heat tolerance; Genetic mechanism

2016-08-25

浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項(xiàng)(2012C12903-3-2)；浙江省重點(diǎn)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2013TD05)；浙江省重大科技專項(xiàng) (2014C02006)；浙江省臺州市農(nóng)業(yè)重大專項(xiàng)(14ZD05)；浙江省臺州市重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(2014-1)。

朱長志(1985─)，男，安徽合肥人，農(nóng)藝師，碩士，研究方向：蔬菜遺傳育種。*通訊作者：何道根。

Q945.78

A

1001-8581(2017)02-0053-05