尚玉昌

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

科技進(jìn)展

靈長(zhǎng)動(dòng)物行為與生態(tài)學(xué)的研究現(xiàn)狀與進(jìn)展(五)：營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)

尚玉昌?

北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100871

在靈長(zhǎng)動(dòng)物的研究史中，取食行為的研究始終占有中心的位置。靈長(zhǎng)動(dòng)物所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)包括碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、礦物質(zhì)和水等幾大類。前三類通常被稱為大營(yíng)養(yǎng)物(macronutrient)，動(dòng)物的生長(zhǎng)和發(fā)育對(duì)其需求比較大，而礦物質(zhì)和維生素通常被稱為微量營(yíng)養(yǎng)物(micronutrient)，其本身不用于產(chǎn)生能量，卻參與不計(jì)其數(shù)的生理過程。除了少數(shù)例外，靈長(zhǎng)動(dòng)物的能量和營(yíng)養(yǎng)需求大部分來自于植物。

靈長(zhǎng)動(dòng)物；營(yíng)養(yǎng)；生態(tài)學(xué)

在靈長(zhǎng)動(dòng)物的研究史中，取食行為的研究始終占有中心的位置[1]。最值得注意的是，靈長(zhǎng)動(dòng)物的取食行為一直受到食物資源時(shí)空分布的重要影響。了解不同食物的營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)于理解動(dòng)物的能量需求是必不可少的，而食物又是動(dòng)物所需能量的唯一來源。

脊椎動(dòng)物所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)可分為幾大類，即碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、維生素、礦物質(zhì)和水。前三類通常被稱為大營(yíng)養(yǎng)物(macronutrient)，動(dòng)物的生長(zhǎng)和發(fā)育對(duì)其需求比較大，而礦物質(zhì)和維生素通常被稱為微量營(yíng)養(yǎng)物(micronutrient)，其本身不用于產(chǎn)生能量，卻參與不計(jì)其數(shù)的生理過程[2]。

只吃一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)(trophic level)中食物的動(dòng)物常被稱為植食動(dòng)物(只吃植物)(herbivore)或肉食動(dòng)物(只吃動(dòng)物) (carnivore)，如果是在多個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)中取食的動(dòng)物(既吃植物也吃動(dòng)物)則被稱為雜食動(dòng)物(omnivore)。除了少數(shù)例外(如跗猴屬Tarsiius和懶猴屬Loris)，靈長(zhǎng)動(dòng)物的能量和營(yíng)養(yǎng)需求大部分來自于植物。被全球各種靈長(zhǎng)動(dòng)物所食用的植物成分包括果實(shí)(成熟的和未成熟的)、種子(成熟的和未成熟的)、植物葉(從葉芽到成熟葉的各個(gè)發(fā)育階段)、花果的柄、塊根(地下莖)、樹皮、花朵(花芽和花瓣)、花蜜和樹液樹膠等。雖然大多數(shù)靈長(zhǎng)動(dòng)物是既吃植物又吃動(dòng)物，但也有只吃植物的種類，如疣猴和大狐猴。Harding[3]曾研究了131種野生靈長(zhǎng)動(dòng)物的食性，發(fā)現(xiàn)有90%的種類吃果實(shí)，79%的種類吃樹芽和嫩皮，69%的種類吃成熟的植物葉，41%的種類吃種子，65%的種類吃無脊椎動(dòng)物(以昆蟲為主)，37%的種類吃其他小脊椎動(dòng)物或它們產(chǎn)下的蛋。

靈長(zhǎng)動(dòng)物與大多數(shù)哺乳動(dòng)物一樣，需要從碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪、微生物和礦物質(zhì)等幾大類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中攝取45～47種氨基酸、脂肪酸、維生素和礦物質(zhì)[4]。下面介紹一下這幾大類營(yíng)養(yǎng)物的特征，并評(píng)估野生靈長(zhǎng)動(dòng)物是如何從幾大類營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中選擇自己的食譜的。

1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)可提供能量，而且對(duì)身體組織的生長(zhǎng)和再生發(fā)揮著重要作用。蛋白質(zhì)是由氨基酸組成的，而靈長(zhǎng)動(dòng)物需要20種氨基酸，其中9種不能自己合成，只能從食物中攝取。在生長(zhǎng)和生殖期靈長(zhǎng)動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)的需求最大，大約要增加30%。蛋白質(zhì)合成的大約75%是來自于體內(nèi)蛋白質(zhì)的分解，而其余的25%則來自于食物。利用同位素標(biāo)記技術(shù)證明蛋白質(zhì)在體內(nèi)的周轉(zhuǎn)率很高，幾乎所有被標(biāo)記的蛋白質(zhì)最終都在身體各處被吸收利用了。靈長(zhǎng)動(dòng)物食物中的蛋白質(zhì)主要來自于植物葉、昆蟲和其他動(dòng)物。嫩葉比老熟的葉子可提供更多的蛋白質(zhì)，因?yàn)殡S著葉的老化，其結(jié)構(gòu)性成分會(huì)增加，而且其蛋白質(zhì)會(huì)分配到植物的其他部位(如貯存器官和種子)?？偟膩碚f，每克葉可提供的能量是10～20 kcal[6]。果肉的蛋白質(zhì)含量不高，幾乎沒有哪一種哺乳動(dòng)物和鳥類是完全吃果實(shí)的，即使是在果實(shí)產(chǎn)量很高的季節(jié)[7]。有人認(rèn)為專吃果實(shí)會(huì)降低靈長(zhǎng)動(dòng)物的適合度和種群密度；還有人認(rèn)為，在關(guān)鍵的生長(zhǎng)期和生育期，靈長(zhǎng)動(dòng)物會(huì)有專門的行為機(jī)制，以便選擇成熟但又較多蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)的食物為食。例如：年輕的猴和妊娠或正在哺乳的雌猴常常會(huì)增加植物葉和昆蟲的攝入量。有人發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)尾猴(Cercopithecus ascanius)幼猴的大小是與它們所吃葉和昆蟲的多少呈正相關(guān)的[8]。

2 脂肪

脂肪是靈長(zhǎng)動(dòng)物身體最重要的能量來源，其每單位質(zhì)量所提供的能量相當(dāng)于同等質(zhì)量碳水化合物的蛋白質(zhì)所提供能量的兩倍多。脂肪可分為三大類，即單純脂類、復(fù)合脂類和衍生脂類。單純脂類含有甘油三脂(triglycerides)，它是由兩個(gè)分子所構(gòu)成的，即甘油和脂肪酸。脂肪酸又可區(qū)分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。對(duì)靈長(zhǎng)動(dòng)物來說，脂肪的主要來源是昆蟲和其他的動(dòng)物以及種子。例如：每克昆蟲可提供100～200 kcal的能量。至今我們還不太清楚靈長(zhǎng)動(dòng)物對(duì)脂肪的消耗量。有人曾分析過吼猴(Alouatta palloata)所吃植物中的脂肪酸成分，并發(fā)現(xiàn)最常見的脂肪酸是棕櫚酸(palmitic) (30%)、亞油酸(linoleic)(23%)、α-亞麻酸(α-linolenic)(16%)和油酸(oleic)(15%)。據(jù)報(bào)道，烏干達(dá)國(guó)家公園的類人猿只攝入少量的脂類。因?yàn)橹惪捎绊懮窠?jīng)遞質(zhì)的含量，而神經(jīng)遞質(zhì)是調(diào)節(jié)性激素的物質(zhì)。脂類攝入不足不利于哺乳動(dòng)物的發(fā)育和生殖。

3 碳水化合物

碳水化合物采取單糖、雙糖和多糖三種形式。單糖(如葡萄糖或果糖)可直接被身體吸收和利用；雙糖是由兩個(gè)多糖分子所構(gòu)成的，它只有在小腸中被水解成單糖以后才能被吸收和利用；最復(fù)雜的糖是多糖，包括淀粉、類淀粉和非淀粉類多糖。

淀粉和淀粉類多糖是植物重要的能量?jī)?chǔ)備，它可以被消費(fèi)者分解。例如：淀粉酶是人和靈長(zhǎng)動(dòng)物的胰腺和唾液所分泌的，它的功能是把多糖降解為雙糖，然后在小腸中被水解。

非淀粉多糖是指植物纖維，它又分為可溶解的和不可溶解的兩類。不可溶解的非淀粉多糖構(gòu)成了植物細(xì)胞壁的框架，包括纖維素(cellulose)、半纖維素(hemicellulose)和木質(zhì)素(lignin)。在全球碳水化合物中，纖維素所占的比重最大，也是植物食物中所提供能量最多的，但纖維素必須借助于原生動(dòng)物或細(xì)菌共生物才能被分解和吸收。像纖維素一樣，半纖維素也無法消化吸收，除非被酶解或發(fā)酵。有證據(jù)證明，半纖維素在胃液的pH值很低時(shí)可部分被水解。

在野生靈長(zhǎng)動(dòng)物的食譜中，果肉是極好的碳水化合物能源，每克果肉均可提供50～100 kcal的能量。與栽培水果相比，野生水果含有更多的己糖，果實(shí)比葉子含有更多的果膠，而腸胃中的厭氧菌對(duì)這種果膠的發(fā)酵更為有效。植物的很多構(gòu)成成分(如葉、柄和樹皮)也能通過發(fā)酵而獲取其中的能量。靈長(zhǎng)動(dòng)物也能利用植物的各種滲出液，雖然它們?cè)诨瘜W(xué)和營(yíng)養(yǎng)成分上存在著很大差異。

4 礦物質(zhì)

礦物質(zhì)對(duì)生命來說具有重要的功能，它可分為大量元素和微量元素：前者如鈣、磷、鉀、鈉、氯、硫等；后者如鐵、銅、錳、鋅、碘、硒、鉻和錳等。礦物質(zhì)是很多生物細(xì)胞的構(gòu)成成分(如血紅蛋白中的鐵)，并參與激素和酶過程，也是細(xì)胞活動(dòng)的調(diào)節(jié)劑?？傊?，礦物質(zhì)大約占體重的4%，對(duì)動(dòng)物健康和維持其生理功能是十分重要的。例如：鈣和鈉對(duì)哺乳期的母獸非常重要，鈉和鈣的攝取不足會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)緩慢和幼獸死亡率的增加。很多研究都表明，靈長(zhǎng)動(dòng)物為了礦物質(zhì)的需要而取食某些特定的植物。含礦物質(zhì)較多的食物首先是葉類植物，其次是樹皮和果實(shí)。有人發(fā)現(xiàn)，無論是成熟還是未成熟水果中礦物質(zhì)的含量都比其他植物食物中的含量要低[11]，而在靈長(zhǎng)動(dòng)物很少取食的一些食物(如葉、樹皮、葉柄和毛蟲)中礦物質(zhì)的含量反而很高。值得注意的是，吃土是靈長(zhǎng)動(dòng)物中很常見的一種現(xiàn)象，因?yàn)橥ㄟ^吃土可以補(bǔ)充不少礦物質(zhì)。

5 維生素

維生素可促進(jìn)能量的利用而不是提供能量本身，維生素可分為水溶性的和脂溶性的兩大類：前者包括維生素B、C，后者包括維生素A、D、E、K。與脂溶性的維生素不同，水溶性的維生素必須每天都要攝入，因?yàn)樗鼈儾辉隗w內(nèi)儲(chǔ)存，任何多余的量都會(huì)從尿中排出。非人靈長(zhǎng)動(dòng)物對(duì)維生素的需求目前所知甚少，而對(duì)于維生素在靈長(zhǎng)動(dòng)物食物中的分布也知之不多。據(jù)知，除了維生素B12，幾乎所有的維生素，靈長(zhǎng)動(dòng)物都能從它們的植物性食物中攝取，而維生素B12則是靠腸道中微生物的活動(dòng)提供的，靠吃動(dòng)物性食物如昆蟲幼蟲也能獲得維生素B12。維生素E、K和B的復(fù)合物(如煙酸、硫胺素和核黃素)則分布廣泛，在植物的種子、堅(jiān)果和葉中都有。維生素A主要是在植物的葉子中，維生素C是在果肉、葉和種子中。維生素C很特別，靈長(zhǎng)動(dòng)物和一些嚙齒動(dòng)物、兔形動(dòng)物和蝙蝠一樣，自己不能合成這種重要的維生素。有人發(fā)現(xiàn)，新鮮的熱帶水果含有較多的維生素，如喉猴和蛛猴(Ateles geoffrri)食物中維生素的含量約為人類日食量的10倍[12]。由于微生物和礦物質(zhì)對(duì)健康極其重要，至今已對(duì)這兩類營(yíng)養(yǎng)物在植物中的含量進(jìn)行過大量的分析和研究[13]。

(2015年11月20日收稿)

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(編輯：段艷芳)

Status and advance on study of behavior and ecology in primate (V): primate nutritional ecology

SHANG Yuchang
School of Life Sciences, Peking University, Beijing 100871, China

Research on feeding occupied a central positon in the history of primate studies. The nutrients required by primates are divided into broad classes: carbohydrates, protein, lipids, vitamins, minerals and water. The first three are commonly referred to macronutrients that required in large quantities for the energy for growth and maintenance, while minerals and vitamins named micronutrients are not used for energy per se but are instead vitally important for innumerable physiological processes. With very exceptions, primates derive a majority of their energetic and nutritional requirements from plants.

primate, nutritional, ecology

10.3969/j.issn.0253-9608.2017.04.007

?通信作者，E-mail: shangyuchang@pku.edu.cn