許莉莉，薛 瑩**，焦 燕，任一平，萬 榮,2

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003; 2.青島海洋科學與技術國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266000)

海州灣及鄰近海域口蝦蛄群體結構及資源分布特征*

許莉莉1，薛 瑩1**，焦 燕1，任一平1，萬 榮1,2

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003; 2.青島海洋科學與技術國家實驗室，海洋漁業(yè)科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266000)

口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)是海州灣的優(yōu)勢漁業(yè)生物之一，在海州灣生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。本文根據2011年3、5、7、9和12月在海州灣及鄰近海域進行的底拖網調查數據，對口蝦蛄的群體結構、資源密度特征、空間分布和環(huán)境因子對其分布的影響等方面進行了研究。研究表明，口蝦蛄的全年平均體長為(102.20±0.65)mm，5月平均體長最大(105.56±0.95)mm，7月平均體長最小(96.48±2.37)mm；幼體比例5月份最低(8.90%)，12月份最高(28.67%)；口蝦蛄的性比5月和7月小于1，其余月份均大于1.80；漁獲量變化趨勢為5月>12月>9月>7月>3月，漁獲尾數為5月>12月>9月>3月>7月。Pearson相關分析表明，3、5月相對漁獲量與葉綠素a、底層水溫均呈顯著正相關(P<0.05)；其他月份口蝦蛄的相對漁獲量與各影響因子之間的相關性均不顯著(P>0.05)。研究還發(fā)現，口蝦蛄的空間分布與底質類型密切相關，口蝦蛄主要棲息在砂、砂-粉砂-黏土和黏土質砂類型的底質中。

口蝦蛄；群體結構；資源密度；時空分布；海州灣

海州灣位于黃海中部，屬于典型的開放型海灣，地處南北氣候過渡帶，灣內水質肥沃，生產力高，生物資源豐富，曾是我國重要的漁場之一[1-2]。然而近年來，由于受到過度捕撈、環(huán)境污染、海洋工程等因素的影響，海州灣及鄰近海域漁業(yè)資源的種類組成和生態(tài)類型等均發(fā)生了較大變化，許多傳統(tǒng)經濟魚類資源日漸衰退，而小型低值漁業(yè)生物的生物量有所增加[3-7]。根據本課題組的調查資料，口蝦蛄(Oratosquillaoratoria)目前已成為海州灣的優(yōu)勢漁業(yè)生物之一，在海州灣生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的作用?？谖r蛄屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、甲殼綱(Crustacea)、軟甲亞綱(Malacostraca)、口足目(Stomatopoda)、蝦蛄科(Squillidae Latreille)、口蝦蛄屬(Oratosquilla)[8]，俗稱蝦爬子、螳螂蝦、蝦虎、琵琶蝦、蝦拔彈等[9]，廣泛分布于我國沿海、日本沿海及菲律賓，生活水深在5～60 m，是口足目的優(yōu)勢種[10]。目前，國內外學者對口蝦蛄的研究主要集中在繁殖、攝食、幼體發(fā)育、年齡和形態(tài)特征等方面[11-20]，而有關口蝦蛄群體結構和資源分布特征方面的報道較少[21-25]。因此，本文根據2011年3—12月在海州灣及鄰近海域進行的5個航次的底拖網調查數據，對口蝦蛄的群體結構、資源密度特征、空間分布及環(huán)境因子的影響等方面進行了相關的研究，旨在為海州灣口蝦蛄資源的保護與合理利用提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

口蝦蛄樣品采自2011年3、5、7、9和12月在海州灣及鄰近海域進行的5個航次的底拖網調查，調查海域范圍為119°20′E～121°10′E、34°20′N～35°40′N。采用分層隨機取樣(Stratified random sampling)的方法設計調查站位[26]。根據水深、緯度等因素的差異，將調查海域分為5個區(qū)域(見圖1)，每個航次在各個區(qū)域中隨機選取一定數量的站位，其中A區(qū)3個、B區(qū)5個、C區(qū)3個、D區(qū)9個、E區(qū)4個，共24個調查站位(其中7月由于天氣原因，只調查了15個站位)。調查船只為220 kW單拖漁船，拖速為2～3 kn，拖網時間約為1 h，調查網具網口寬度約為25 m，囊網網目17 mm。在每個調查站位，同步測量海水溫度、鹽度、水深、溶氧和pH等環(huán)境數據。

1.2 生物學測定及數據分析

1.2.1 生物學測定 樣品的采集、處理和分析按照《海洋調查規(guī)范》[27]進行，各調查站位隨機取樣30尾，不足30尾的全部取樣進行生物學測定，本研究分析了1 437尾口蝦蛄樣品。生物學測定包括體長(BL)和性別等參數，體長測量精確到1 mm?？谖r蛄幼體體長的臨界值，按生物學最小型80 mm[15,28-30]取值，即體長<80 mm的個體為幼體。以10 mm為間隔劃分體長組，分析優(yōu)勢體長的分布情況。

1.2.2 數據分析 數據分析前將漁獲量和漁獲尾數進行拖網時間(1 h)及拖網速度(2 kn)的標準化處理，并依據分層隨機取樣的方法計算口蝦蛄的相對資源密度[31]，使用單位時間的漁獲量(kg/h)和漁獲尾數(ind./h)表示。

由于口蝦蛄常穴居于海底泥沙的洞穴中[10]，因此本研究中采用底層的環(huán)境因子來分析口蝦蛄棲息海域的環(huán)境。數據處理由Excel2010和SPSS19.0軟件完成，相對資源密度分布圖由Surfer11.0繪制完成；口蝦蛄的相對漁獲量與環(huán)境因子的關系，采用Pearson相關性分析。

2 結果

2.1 群體結構

2.1.1 體長組成 口蝦蛄的平均體長為(102.20±0.65)mm，體長范圍在25～170mm之間；平均體長5月最大，為(105.56±0.95)mm，7月數值最小，僅為(96.48±2.37)mm，9和12月的體長均值變化不大(見表1)。

口蝦蛄全年的優(yōu)勢體長組為80～130mm，占總尾數的68.41%(見圖2)。優(yōu)勢體長組的月間變化明顯，其中，3、5和9月的優(yōu)勢體長組均為80～130mm，分別占總尾數的68.75%、78.13%和79.39%；5月優(yōu)勢體長組為80～110mm，占總尾數的59.38%；12月出現2個優(yōu)勢體長組，為50～80mm和90～130mm，分別占總尾數的25.60%和49.76%(見圖2)。

2.1.2 幼體比例和性比 海州灣口蝦蛄的幼體比例5月最低，僅為8.90%；隨著時間的推移，幼體比例逐漸增加，12月幼體比例達到最高，為28.67%(見表2)。

在1 437尾口蝦蛄樣品中，雌性樣品736尾，雄性樣品676尾(其中部分口蝦蛄未進行性別鑒定)，性比為1.09∶1，二項式χ2檢驗結果表明，雌雄個體比例符合1∶1(P>0.05，下同)。口蝦蛄各月份之間性比變化幅度較大，5和7月性比均小于1，而3、9和12月份性比均大于1.80，其中3月性比最大，為1.86，其次是12和9月，分別為1.84和1.81，5月性比最小，僅為0.44(見表2)?？谖r蛄的性比存在顯著的月間變化(P<0.05)，只有7月性比符合1∶1(P>0.05)，其它月份均不符合1∶1；其中3、9和12月性比差異性不顯著(P>0.05)。

2.2 相對資源密度及其時空分布特征

2.2.1 相對資源密度的時間變化 在2011年的5個調查航次中，口蝦蛄各月的站位出現頻率依次為：83.33%(12月)>79.17%(3月)>62.50%(9月)>58.33%(5月)>37.50%(7月)。口蝦蛄的漁獲量3月最低(0.335 6 kg/h)，5月最高(0.942 4 kg/h)，7月以后漁獲量又有所降低(0.348 7 kg/h)，其中3月(0.335 6 kg/h)、7月(0.348 7 kg/h)、9月(0.353 3 kg/h)的漁獲量相差不大；口蝦蛄的漁獲尾數與漁獲量的變化趨勢一致(見表3)。

2.2.2 相對資源密度的空間分布 研究發(fā)現，海州灣及鄰近海域的口蝦蛄主要分布在近岸20 m等深線以淺的水域，而且南部海域的相對資源密度高于北部海域(見圖3)?？谖r蛄相對資源密度的空間分布特征呈現明顯的月間變化，其中，3月主要出現在海州灣的西南部水域。5月主要出現在海州灣近岸20 m等深線以淺的水域，而海州灣中部水域資源量較低，與3月相比，口蝦蛄的分布有向近岸移動的趨勢。7月分布較為分散，在海州灣南北海域均有分布，最高值出現在海州灣南部。9月主要分布在海州灣近岸20 m等深線以淺的水域，中部水域雖然也有分布，但相對資源密度較少，與7月相比，口蝦蛄的分布有向近岸移動的趨勢。12月，口蝦蛄的分布較為分散，除中部海域外均有分布，但主要分布在近岸及西南部水域(見圖3)。

2.2.3 相對資源密度與環(huán)境因子的關系 本研究通過對口蝦蛄的相對漁獲量與其影響因子的相關性分析得出，3月，相對漁獲量與葉綠素a的濃度呈極顯著的正相關(P<0.01)，與底層鹽度呈極顯著負相關(P<0.01)，與底層水溫呈顯著正相關(P<0.05)；5月，相對漁獲量與底層水溫呈極顯著性正相關(P<0.01)，與水深呈極顯著負相關(P<0.01)，與葉綠素a的濃度呈顯著正相關(P<0.05)；而7、9和12月的相對漁獲量與各影響因子之間的相關性均不顯著(P>0.05)(見表4)。總體來看，海州灣海域口蝦蛄的相對漁獲量與底層水溫、葉綠素a的濃度相關性最高，與水深和底層鹽度相關性次之，與化學需氧量、pH之間的相關性較低。

注：“*”和“**”分別表示顯著(P<0.05)和極顯著相關(P<0.01)。

Note: “*” and “**” denote significant and extremely significant between catch in weight and influence factors respectively.

①Sea bottom temperature； ②Sea bottom dalinity； ③Depth； ④Chenical oxygen demand； ⑤Chla

海州灣及鄰近海域的口蝦蛄在7種不同類型的底質中均有分布，但主要分布在砂-粉砂-黏土、黏土質砂和砂3種底質類型中。而且在不同月份中，不同底質類型中口蝦蛄的相對資源密度有所不同(見圖4)。其中，3月口蝦蛄主要分布在砂-粉砂-黏土底質中，漁獲量占該月總漁獲量的51.91%；5月口蝦蛄主要分布在砂質底質中，漁獲量占該月總漁獲量的45.61%；7月份口蝦蛄主要分布在黏土質砂底質中，漁獲量占該月總漁獲量的80.00%；9月份口蝦蛄主要分布在砂-粉砂-黏土和砂2種底質中，漁獲量分別占該月總漁獲量的41.79%和34.30%；12月口蝦蛄主要分布在黏土質砂底質中，漁獲量占該月總漁獲量的53.92%?？傮w來看，口蝦蛄喜棲息于與砂質相關的底質中，底質類型以砂質、黏土質砂和砂-粉砂-黏土為主(見圖4)。

(TY：粉砂質黏土；TS：粉砂質砂；STY：砂-粉砂-黏土；ST：砂質粉砂；YT：黏土質粉砂；YS：黏土質砂；S：砂。TY: Silty clay; TS: Silty sand; STY: Sand-silt-clay; ST: Sandy silt; YT: Clayey silt; YS: Clayey sand; S: Sand.)

圖4 海州灣及鄰近海域不同底質類型口蝦蛄漁獲量百分比的月間變化

Fig.4 The monthly variation of frequency of catch in weight ofOratosquillaoratoriaat various bottom sediment types in Haizhou Bay and adjacent waters

3 討論

3.1 口蝦蛄的群體結構

海州灣及鄰近海域口蝦蛄的平均體長為102.20 mm，各月份之間的體長均值變化不大； 5月平均體長最大，為105.56 mm，而7月平均體長最小，為96.48 mm。有研究表明，口蝦蛄的生長具有明顯的季節(jié)變化，夏末至秋末生長速度最快，王春琳等[10]通過分析口蝦蛄性腺及身體的生長與食物攝入的關系，將其生活周期分為四個階段：(1)蛻皮與生長階段(8—11月)，(2)越冬階段(12月—次年2月)，(3)性腺生長與成熟階段(3—5月)，(4)產卵與排精階段(6—7月)。越冬期后，口蝦蛄開始進行攝食活動，為下一階段的繁殖活動作準備，因此，在5月體長達到最大值?？谖r蛄在繁殖活動結束后，因高齡組雌性個體的死亡[16]，從而使7月捕獲的口蝦蛄體長明顯減小。由于口蝦蛄幼體在自然條件下需要4～5個月的補充生長[30]，才能達到捕獲規(guī)格，因此在12月出現了2個優(yōu)勢體長組。此外，口蝦蛄的體長變化還與幼體比例相關，5月口蝦蛄達到性成熟，此時幼體比例最低，平均體長最大；而7月之后，隨著當年生幼體的逐漸發(fā)育，口蝦蛄的幼體比例逐漸增加，平均體長相對較小。

海州灣及鄰近海域口蝦蛄的性比符合1∶1，但在不同月份中，口蝦蛄的性比卻存在一定的差異。3、9和12月，性比在1.80左右，5和7月則小于1?？谖r蛄性比的月間變化與其繁殖習性有關，由于雌性口蝦蛄在產卵期間有在洞穴中護卵的行為，從而使5月口蝦蛄的性比明顯低于其它月份；口蝦蛄產卵完成后，性比波動較大，高齡雌性個體產卵后出現死亡[16]，因此7月雌性口蝦蛄的數量明顯減少，導致性比降低。此外，不同海域口蝦蛄的性比也會存在一定的差異。例如：渤海口蝦蛄的性比季節(jié)變化不明顯，在產卵季節(jié)之前2、3月，雌性明顯多于雄性，而產卵后，則雄性多于雌性[32]；遼東灣海域的口蝦蛄性比接近1[24]；萊州灣海域口蝦蛄的性比只有5月性比大于1，其余月份均小于1[25]；而青島近海的口蝦蛄性比大于1，由于產卵季節(jié)雌性口蝦蛄的大量聚集，從而導致了5月中旬的性比最大[17]。黃海(青島近海、海州灣)和渤海(遼東灣、萊州灣)海域口蝦蛄性比的差異是其對生活環(huán)境適應性的結果，反映了不同海域種群結構的特點和變化[33]，受遺傳、生理和環(huán)境多方面的影響[34]。

3.2 口蝦蛄空間分布特征及其與環(huán)境因子的關系

海州灣海域口蝦蛄相對資源密度的空間變化主要受水溫、鹽度、葉綠素a等海洋環(huán)境因子的綜合影響?？谖r蛄為廣溫、廣鹽種，其生活水溫大致為6～31 ℃，最適溫度為20～27 ℃，適鹽范圍為12～33，最適鹽度范圍為23～27，最適pH范圍為8.9～9.0[10]。海州灣及鄰近水域的pH在口蝦蛄最適范圍內，底層鹽度的變化范圍在30.00～32.00之間，底層水溫具有季節(jié)性變化規(guī)律。口蝦蛄在不同季節(jié)受環(huán)境因子的影響也不同，冬季為口蝦蛄的越冬期，水溫是制約口蝦蛄分布的主要因素，此時海州灣海域的水溫由近岸向遠岸遞增[35]，口蝦蛄為追尋適宜的棲息水域而向深水區(qū)移動；3月海州灣海域的平均水溫在6.07 ℃，為調查期間全年水溫的最低值，口蝦蛄仍處于越冬期，行穴居生活，因此漁獲量為全年的最低值；春季，海州灣近岸海域水溫增溫較快，鹽度由于融冰和入海淡水的增加有所下降，餌料生物生長迅速[35]，為口蝦蛄親體的生殖活動和幼體的生長發(fā)育提供了適宜的環(huán)境，有利于口蝦蛄的生長發(fā)育，其漁獲量也達到全年最高值；夏季，口蝦蛄產卵完成后，高齡雌性個體產卵后逐漸死亡[16]，這可能是口蝦蛄相對資源密度顯著下降的主要原因；口蝦蛄幼體發(fā)育要經過4～5個月，因此繁殖期結束后，口蝦蛄的相對資源密度開始緩慢上升。

口蝦蛄的空間分布還與底質類型有著密切的關系。王春琳等[36]通過觀察不同的底質類型中口蝦蛄的棲息習性發(fā)現，口蝦蛄喜棲息于軟硬適中的泥質底中。本研究發(fā)現，口蝦蛄主要分布在砂-粉砂-黏土、黏土質砂和砂質底質中，但是不同月份間表現出一定的差異性。3和9月，口蝦蛄主要分布在砂-粉砂-黏土質底質中；7和12月，口蝦蛄主要分布在黏土質砂的底質中；5月口蝦蛄主要分布在砂質底質中，這可能與口蝦蛄的繁殖習性有關?？谖r蛄在繁殖期有護卵行為，此時要求洞穴具有良好的透氣性，能夠確保氧氣供應充足，以保證受精卵的順利孵化；其它月份滿足洞穴內壁光滑，保持清新的水質和氧氣充足即可。而從底質類型的沉積物的主要成分可以看出，海州灣及鄰近海域的口蝦蛄主要分布的底質類型屬混合型底質，其中砂不具有黏著性和塑性，但透水透氣性較好，黏土具有可塑膨脹等特性，粉砂則介于兩者之間，因此這3種底質類型均適宜口蝦蛄棲息。

海洋環(huán)境是影響海洋生物資源分布的重要因素[37-38,24]。海州灣主要受蘇北沿岸流的影響，該水系是由灌河、射陽河等入海徑流與沿岸海水混合而成，為沿岸低鹽水系，主要分布在沿岸20 m等深線以淺的海域[35]。沿岸流具有升溫快，鹽度低，渾濁度高，表底層水混合程度較高的特點，有利于餌料生物的生長繁殖，同時由于海州灣近岸海域的底質類型為砂和黏土混合型底質，為口蝦蛄提供了良好的棲息環(huán)境。這與海州灣海域口蝦蛄春季和秋季主要分布在近岸20 m等深線以淺水域，冬季則有向深水區(qū)移動的趨勢的分布特征相符。

4 結論

(1)口蝦蛄的生長具有明顯的季節(jié)變化，春季體長達到最大值，夏季體長下降明顯，冬季出現補充群體；口蝦蛄性比的月間變化明顯，繁殖期間(5和7月)性比小于1，其他月份大于1。

(2)口蝦蛄主要分布在近岸20 m等深線以淺的海域，漁獲量變化趨勢為5月>12月>9月>7月>3月；漁獲尾數為5月>12月>9月>3月>7月。

(3)水溫、鹽度和葉綠素a等環(huán)境因子綜合影響著口蝦蛄的相對資源密度和空間分布，底質類型也與口蝦蛄的空間分布密切相關。

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責任編輯 朱寶象

Population Structure and Spatial Distribution ofOratosquillaoratoriain Haizhou Bay and Adjacent Waters

XU Li-Li1, XUE Ying1, JIAO Yan1, REN Yi-Ping1, WAN Rong1,2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Laboratory for Marine Fisheries and Aquaculture, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266000, China)

Oratosquillaoratoriais one of Haizhou Bay’s dominant fishery species and plays an important role in the ecosystem at present. Population structure and spatial-temporal distribution characteristics ofO.oratoriawere studied based on data collected from bottom trawl surveys in Haizhou Bay and its adjacent waters in March, May, July, September and December, 2011. The results showed that the annual average size (body length) ofO.oratoriawas (102.20±0.65) mm, with the monthly average value ranged from (105.56±0.95) mm in May to (96.48±2.37) mm in July. The proportion of juveniles had the lowest value of 8.90% in May, and reached the maximum of 28.67% in December. The sex ratio ofO.oratoriashowed an obviously seasonal variation; male individuals were less than female ones in May and July, and much more than female in other months (sex ratio value greater than 1.80). The highest monthly values of both relative biomass and abundance were in May, followed by those in December and September, while there was the same variation in values of abundance. However, the monthly relative biomass in March reached the lowest value, followed by that in July, while the value of abundance was lower in July than in March. Pearson correlation analysis indicated that the correlations of the relative biomass with both concentration of chlorophyllaand bottom temperature were positive (P<0.05) in March and May, but no significant correlation was found in other months (P>0.05). It was also found thatO.oratoriadistributed mainly in 3 sediments types,i.e., sand, clayey sand, and sand-silt-clay.

Oratosquillaoratoria; population structure; relative density; spatial-temporal distribution; Haizhou Bay

青島海洋科學與技術國家實驗室鰲山科技創(chuàng)新計劃項目(2015ASKJ02)；高等學校博士學科點專項科研基金項目(20120132130001)；中央高?；究蒲袠I(yè)務費專項資金項目(201262004)資助

2016-03-01；

2016-05-20

許莉莉(1988-)，女，碩士生，主要從事漁業(yè)資源生態(tài)學研究。

** 通訊作者：E-mail: xueying@ouc.edu.cn

S932.5

A

1672-5174(2017)04-028-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20160050

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Supported by the Scientific and Technological Innovation Project Financially Supported by Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology (2015ASKJ02); the Specialized Research Fund for the Doctoral Program of Higher Education (20120132130001) and the Fundamental Research Funds for the Central Universities (201262004)