張藐 田秀華 于長(zhǎng)江 韓莫日根 周景英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (圖牧吉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))

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半散放大鴇孵化期的行為

張藐 田秀華 于長(zhǎng)江 韓莫日根 周景英

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040) (圖牧吉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū))

2015年5—7月份，采用瞬時(shí)掃描法和目標(biāo)取樣法對(duì)圖牧吉保護(hù)區(qū)半散放大鴇的孵化期行為時(shí)間分配和日節(jié)律進(jìn)行了研究，并利用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)對(duì)孵化期大鴇行為的雌雄差異進(jìn)行分析，探究了溫度和天氣對(duì)大鴇孵化期行為的影響。結(jié)果表明：大鴇的行為在孵化期具有一定的時(shí)間分配和日節(jié)律。雄鴇的靜站和趴臥行為是該時(shí)期的主要行為，其次為游走、采食和理羽行為，求偶炫耀幾乎不發(fā)生；而雌鴇91.38%的時(shí)間都在坐巢孵化，其次為采食和游走行為。雄鴇的游走、采食、靜站、理羽和趴臥行為在全天中表現(xiàn)出一定的日節(jié)律，雌鴇僅采食行為表現(xiàn)出一定的日節(jié)律。研究同時(shí)表明，孵化期大鴇的行為時(shí)間分配在不同性別之間有差異,溫度和天氣也對(duì)大鴇的行為產(chǎn)生影響，雌鴇的營(yíng)巢成功率與巢位的選擇也有關(guān)系。

大鴇；孵化；時(shí)間分配；日節(jié)律；差異性

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：51-56.

The instantaneous scan method was used to study the time budget of hatching period and daily rhythm of semi-free Great Bustards in Tumuji Nature Reserve during May to July 2015. The differences in behaviors of Great Bustard during hatching period between male and female, and influence of temperature and weather on behaviors of Great Bustard were analyzed by using independent sample T-test. The time budget and daily rhythm of Great Bustards are regular to some degree during the hatching period. Standing and crouching (69.34%) of male is the main behaviors in this period, followed by wandering (14.04%), feeding (10.61%) and preening (15.40%), and courtship (0.48%) almost do not happen. Female spent 91.38% of their time in incubating in the nest, followed by feeding (4.49%) and wandering (3.21%) behavior. Wandering, feeding, standing, preening and crouching of males in daily rhythm are regular to some degree, but female only showed feeding behavior. Time budget of Great Bustards exhibits differences between male and female, temperature and weather also affects behavior of Great Bustard. Nesting success rate of females have relation with nest choice.

大鴇(Otistarda)隸屬于鶴形目(Gruiformes)鴇科(Otidae)，又名地鵏、老鵏、羊須鵏，是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[1]，1997年被列入CITES公約附錄Ⅱ，IUCN將其載入紅皮書，屬于易危(VU)等級(jí)[2]。

近年來由于草原的過度開發(fā)利用、人類工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)的干擾以及偷獵活動(dòng)的日趨嚴(yán)重，使得大鴇的生境受到嚴(yán)重的破壞，大鴇的數(shù)量也日趨減少，大鴇的種群岌岌可危。

在動(dòng)物對(duì)環(huán)境的所有表達(dá)形式中，行為是最直接的表達(dá)方式。對(duì)動(dòng)物行為生態(tài)學(xué)的研究，對(duì)于全面了解動(dòng)物和環(huán)境之間的相互影響和需求及動(dòng)物在進(jìn)化過程中所采取的策略具有十分重要的生態(tài)學(xué)意義[3]。

目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)大鴇行為生態(tài)學(xué)的研究，有李林等[4]對(duì)大鴇行為進(jìn)行的整體描述，以及趙匠[5]、易國(guó)棟等[6]對(duì)野外大鴇繁殖期行為的時(shí)間分配和活動(dòng)節(jié)律以及領(lǐng)域行為的研究，田秀華[7-9]和盧小琴等[10]對(duì)籠養(yǎng)條件下大鴇越冬期、繁殖期、夏秋季行為時(shí)間分配和日節(jié)律進(jìn)行了研究，張佰蓮等[11]對(duì)大鴇的雛鳥行為和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)行了研究。筆者對(duì)豐容環(huán)境下半散放大鴇孵化期的行為進(jìn)行研究，掌握大鴇孵化期的行為規(guī)律，對(duì)于提高大鴇的繁殖力和幼雛成活率以及大鴇野外生境的保護(hù)具有重要的意義，最終為大鴇的生存、繁殖、保護(hù)以及保護(hù)區(qū)的管理提供一定的科學(xué)依據(jù)和建議。

1 研究地概況

圖牧吉自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)興安盟扎賚特旗的南端，地理坐標(biāo)為東經(jīng)122°44′13″～123°10′24″，北緯46°04′12″～46°25′47″。本區(qū)是大興安嶺山地與松嫩平原的過渡地帶，也是我國(guó)溫帶草甸草原與干草原的過渡地帶。該區(qū)地處溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)。年平均降水量400 mm，降水變率大，年平均氣溫4.0 ℃。氣溫年較差與日較差均較大。

半散放區(qū)位于保護(hù)區(qū)西點(diǎn)野生動(dòng)物救護(hù)站，面積為5 000 m2，高4～5 m，磚木結(jié)構(gòu)，外墻是磚墻，內(nèi)襯尼龍軟網(wǎng)，區(qū)內(nèi)支撐木全用海綿包裹，防止大鴇飛行撞傷。內(nèi)有防曬網(wǎng)布，可以為大鴇遮擋陽(yáng)光，避免暴曬。散放區(qū)內(nèi)人工栽植的西伯利亞山杏(Armeniacasibirica)，是唯一的木本植物，其余為草本植物，以線葉菊(Filifoliumsibiricum)和羊草(Leymuschinensis)為建群種和優(yōu)勢(shì)種。3—4月份，氣溫較低，區(qū)內(nèi)主要以枯草分布為主；5—6月，是山杏的開花期，大部分草本植物開始生長(zhǎng)，包括線葉菊(Filifoliumsibiricum)和小黃花菜(Hemerocallisminor)等大鴇喜食的植物，還包括委陵菜(Potentillachinensis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、地錦(Euphorbiahumifusa)、中華隱子草(C.chinensis)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、尖葉胡枝子(Lespedezajuncea)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)和雞眼草(AcalyphabrachystachyaHornem)等。植物多樣性豐富，蓋度達(dá)到40%。6月份之后，是山杏的果期，區(qū)內(nèi)昆蟲數(shù)量達(dá)到最多，其中蝗蟲是大鴇的大宗食物。半散放區(qū)建在遠(yuǎn)離人為干擾的救護(hù)站的西南側(cè)，杜絕了人為的干擾，為其創(chuàng)造了完全模擬自然的生存環(huán)境。

2 研究方法

2.1 研究對(duì)象及行為觀察方法

2015年5—7月對(duì)圖牧吉保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物救護(hù)中心繁殖情況良好的6對(duì)成年大鴇(6♂、6♀)進(jìn)行觀察，觀察時(shí)間為05:00—19:00，每天觀察14 h。

在正式觀察之前先進(jìn)行5 d的預(yù)備觀察，根據(jù)觀察結(jié)果及前人對(duì)大鴇行為的分類和研究方法，制定行為譜如表1所示。通過監(jiān)控進(jìn)行監(jiān)測(cè)，避免了人為直接觀察對(duì)大鴇的干擾。行為觀察方法采用瞬時(shí)掃描法，每隔5 min對(duì)大鴇進(jìn)行一次觀察記錄，每次觀察以看清楚大鴇的行為為準(zhǔn)，觀察時(shí)間盡量短。同時(shí)，對(duì)于特殊行為，采用目標(biāo)取樣法，在取樣時(shí)間內(nèi)，跟蹤觀察目標(biāo)，記錄整個(gè)行為發(fā)生的過程、時(shí)間和頻次。每小時(shí)記錄1次當(dāng)?shù)氐奶鞖夂蜏囟取?/p>

為了方便研究，將孵化期分為3個(gè)階段，即孵化前期、中期和后期。

表1 孵化期大鴇行為分類及其定義

2.2 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和分析

所得的數(shù)據(jù)全部錄入到Microsoft Excel 2007和SPSS19.0統(tǒng)計(jì)軟件，通過K-S檢驗(yàn)行為數(shù)據(jù)是否符合正態(tài)分布，對(duì)于符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)進(jìn)行分析，對(duì)不符合的采用非參數(shù)檢驗(yàn)的Kruskal-Wallis H法進(jìn)行檢驗(yàn)。

3 結(jié)果和分析

3.1 巢度量

在孵化期間，共觀察到4窩巢(見表2)，分別編號(hào)1—4，其中1號(hào)和2號(hào)雌鴇成功孵出小雛，而3號(hào)和4號(hào)雌鴇由于產(chǎn)下無精卵而棄巢，因此本次觀察以1號(hào)和2號(hào)為重點(diǎn)觀察對(duì)象。1號(hào)雌鴇的孵化期：2015年6月5日—29日，持續(xù)時(shí)間25 d；2號(hào)雌鴇的孵化期：2015年5月26日—6月21日，持續(xù)27 d。4窩巢之間的巢間距為(27.75±1.12)m，1號(hào)和2號(hào)巢通過自然孵化，成功孵出小雛。對(duì)4窩巢進(jìn)行差異性分析，結(jié)果表明無顯著性差異(P>0.05)。根據(jù)張寶亮[12]在2010年和2011年對(duì)野外大鴇巢的度量結(jié)果(31.90±0.48)cm×(28.63±0.79)cm)，與本次度量的4個(gè)大鴇巢進(jìn)行差異性分析，結(jié)果為無顯著性差異(P>0.05)。

3.2 時(shí)間分配和日節(jié)律

3.2.1 時(shí)間分配

對(duì)孵化期雌雄鴇行為時(shí)間分配進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表3。雄鴇的靜站和趴臥行為比例最高，分別占33.93%和25.41%，是該時(shí)期的主要行為。其次為理羽、游走和采食行為，求偶炫耀行為僅占0.48%。雌鴇的孵化行為比例最高，占91.38%，采食、游走行為次之，分別占4.49%和3.21%，理羽和靜站行為最少，分別占0.54%和0.27%。

表2 環(huán)境豐容下大鴇巢測(cè)量數(shù)據(jù)

注：P>0.05差異不顯著。

表3 孵化期不同性別大鴇行為的時(shí)間分配和差異性

注:**P<0.01表示差異性極顯著。

孵化期雌雄差異性分析結(jié)果表明，雌雄大鴇除了警戒行為以外，其它行為差異均表現(xiàn)為差異極顯著(P<0.01)。

3.2.2 日節(jié)律

如表4所示，雄鴇的游走行為主要集中在05:00—06:55和16:00—17:55兩個(gè)時(shí)段，而中午11:00—12:55達(dá)到最低，而趴臥行為則與游走行為相反，在中午11:00—11:55達(dá)到高峰。而理羽行為和游走行為的日節(jié)律相似。其他行為由于所占比例較少，節(jié)律性表現(xiàn)不明顯。

如表5所示，孵化期雌鴇的主要行為是孵化，發(fā)生在晝間的各個(gè)時(shí)段。采食行為具有一定的日節(jié)律，集中在08:00—09:00和15:00—16:00兩個(gè)時(shí)段。游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生，日節(jié)律與之相同，而其他行為無明顯的日節(jié)律。

表4 孵化期雄鴇行為日節(jié)律和溫度變化

表5 孵化期雌鴇行為日節(jié)律和溫度變化

通過對(duì)比晝間溫度變化可以看出，雄鴇的趴臥和靜站行為與其走勢(shì)相同，而游走、理羽和采食行為與其走勢(shì)相反。對(duì)雌鴇來說，采食行為主要發(fā)生在早晚兩個(gè)時(shí)間段，大體與溫度走勢(shì)相反。

3.3 溫度因子對(duì)大鴇孵化期行為的影響

將雌鴇的孵化期分為前、中、后3個(gè)時(shí)期，對(duì)孵化不同時(shí)期的行為比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表6。從前期到后期，環(huán)境溫度顯著升高(P<0.01)，各行為時(shí)間分配在孵化不同時(shí)期均有一定的差異，其中游走和采食行為比例從孵化前期到后期增加；晾卵行為從前期到后期先減少再增加，孵化行為比例從前期到后期逐漸降低，這兩個(gè)行為在前期和后期表現(xiàn)為極顯著差異(P<0.01)。護(hù)卵行為在3個(gè)時(shí)期均有發(fā)生，無特殊規(guī)律。

表6 孵化期不同階段行為、與環(huán)境溫度的關(guān)系及差異性分析

注:溫度數(shù)據(jù)用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

對(duì)孵化期不同階段的晾卵時(shí)間進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表7。晾卵時(shí)間在孵化不同時(shí)期有規(guī)律地變化。從孵化前期到后期，環(huán)境溫度顯著升高(P前-后<0.01)，平均晾卵時(shí)間由(13.40±8.32)min增加到(16.21±12.15)min，總晾卵時(shí)間由(22.33±17.01)min升高到(45.40±29.26)min，前后期比較差異極顯著(P<0.01)，因此，隨著溫度的升高，大鴇晾卵時(shí)間也隨之增加。

將溫度(t)劃分為4個(gè)等級(jí)，t≤10 ℃、10 ℃30 ℃，探究大鴇行為同溫度變化的關(guān)系，如表8所示。隨溫度的升高趴臥行為呈上升趨勢(shì)，理羽行為也是大體呈上升趨勢(shì)，但幅度不如趴臥行為大。相反求偶炫耀和采食行為隨溫度的升高呈下降趨勢(shì)。游走行為在10 ℃

表7 孵化期不同階段晾卵時(shí)間與環(huán)境溫度的關(guān)系及差異性分析

時(shí)期平均晾卵時(shí)間/min總晾卵時(shí)間/min溫度/℃前期13．40±8．3222．33±17．0118．18±2．48中期13．33±6．0620．00±4．0820．04±2．87后期16．21±12．1545．40±29．2623．91±4．50P前-中0．3230．1220．240P中-后0．2820．002??0．027?P前-后0．6660．0950．003??

注:各指標(biāo)用均值±方差的形式表示；*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

表8 大鴇孵化期行為隨溫度的變化

表9 大鴇在不同環(huán)境溫度等級(jí)下行為差異性分析

注:**P<0.01表示差異極顯著。

3.4 天氣狀況對(duì)大鴇行為的影響

大鴇行為的時(shí)間分配在晴天和陰雨天有差異，如表10所示，單因素方差分析表明，晴天時(shí)，大鴇用于采食和趴臥的時(shí)間明顯長(zhǎng)于陰雨天(P<0.01)，理羽行為則明顯低于陰雨天(P<0.01)。陰雨天的主要行為是靜站行為，明顯高于晴天，其余幾種行為差異不顯著(P>0.05)。

不同天氣狀況對(duì)大鴇孵化期繁殖行為的影響見表11。晴天時(shí)，雄鴇的炫耀行為和雌鴇的晾卵、護(hù)卵行為和晾卵時(shí)間要高于陰雨天，而孵化行為是陰雨天高于晴天。方差分析結(jié)果表明，兩種天氣狀況下溫差較大，差異性極顯著(P<0.01)，而各個(gè)行為在不同天氣狀況下不存在顯著性差異(P>0.05)。

表10 天氣對(duì)大鴇孵化期行為的影響

注:*P<0.05表示差異顯著；**P<0.01表示差異極顯著。

表11 天氣狀況對(duì)大鴇繁殖行為的影響

注:**P<0.01表示差異極顯著。

4 討論

4.1 時(shí)間分配

Orians最早提出時(shí)間和能量分配的概念，指出每種鳥花費(fèi)在每種行為上的時(shí)間和能量都肯定影響鳥的生存。因此，鳥類用于各種行為活動(dòng)的時(shí)間分配，既是鳥類對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響動(dòng)物行為活動(dòng)全部因素的綜合表現(xiàn)[13]。行為活動(dòng)具有一定的時(shí)間分配模式和節(jié)律性，這是很多鳥類的共有特征。要了解鳥類個(gè)體對(duì)時(shí)間的最佳利用，就必須清楚鳥類對(duì)各種行為的時(shí)間分配[14]。

觀察表明，在孵化期，雄鴇的靜站和趴臥行為占較大比例，分別占33.93%和25.41%；游走行為所占比例較小，為14.04%。據(jù)盧小琴等[10]的報(bào)道，這是由于孵化期環(huán)境溫度逐漸升高，而溫度對(duì)大鴇有重要影響，所以大鴇需要進(jìn)行散熱來維持體溫穩(wěn)定，而趴臥行為不僅可以將體溫傳向地表，也可以更好地達(dá)到靜棲狀態(tài)。同時(shí)在該時(shí)期，大鴇幾乎不發(fā)生求偶炫耀行為(占0.48%)，這也是游走行為減少的另一個(gè)原因；而采食行為(占10.61%)要高于籠養(yǎng)大鴇(占7.99%)。由于生活環(huán)境的不同，豐容散放環(huán)境為大鴇提供了更多的自然覓食空間，這樣可以提高大鴇的覓食能力，提高行為多樣性，減少刻板行為。

對(duì)雌鴇來說，孵化行為是雌鴇的主要行為，占91.38%，其次為采食和游走行為，分別占4.49%和3.21%；整個(gè)孵化期，雄鴇不參與孵化。研究發(fā)現(xiàn)，大鴇兩性之間不僅在外部形態(tài)上有明顯的差異，在行為和時(shí)間預(yù)算上也有明顯的差異(見表3)。這在籠養(yǎng)大鴇[10]、籠養(yǎng)灰雁[15]、野生大鴇[5]也得到了相似的結(jié)論。雌鴇在孵化的過程中會(huì)消耗大量的能量，所以雌鴇在孵化期間會(huì)不停地采食，但每次采食的時(shí)間很短，并有固定的路線，游走行為伴隨著采食行為的發(fā)生而出現(xiàn)。雌性大鴇的警戒行為要高于雄性大鴇，這是因?yàn)榇气d出于保護(hù)卵和幼雛的需要，要有更高的警惕性。

4.2 日節(jié)律

研究表明，雄鴇的游走、采食、靜站、趴臥和理羽行為有明顯的日節(jié)律，其主要特點(diǎn)是采食行為有兩個(gè)高峰期：06:00—06:55和17:00—17:55，而在中午12:00左右出現(xiàn)低谷。這是因?yàn)轼B類經(jīng)過一夜的休息需要在早晨補(bǔ)充能量，而第二個(gè)高峰期則是由于大鴇在白天發(fā)生的游走、采食、理羽、求偶炫耀等行為能量消耗比較大，因此需要進(jìn)行食物補(bǔ)充，也是為夜間休息儲(chǔ)備能量。而游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生變化。而趴臥行為則剛好相反，在中午11:00左右達(dá)到峰值。這種節(jié)律性，在鳥類行為中是普遍存在的，它是受鳥類生理機(jī)制所控制。這種節(jié)律性的表現(xiàn)，一是由于大鴇有沐浴陽(yáng)光行為的嗜好，二是由于上午和下午兩個(gè)時(shí)間段環(huán)境溫度最適宜活動(dòng)，平均22.5 ℃；而中午平均溫度達(dá)到25.2 ℃，大鴇需要避開這樣的高溫天氣。而雌鴇僅采食行為有明顯日節(jié)律，集中在08:00—08:55和15:00—15:55兩個(gè)時(shí)段，選擇在這兩個(gè)時(shí)段采食，是由于過早和過晚氣溫較低，而中午時(shí)段氣溫較高，均不利于大鴇卵的孵化。整個(gè)孵化期，大鴇的警戒行為并沒有明顯的日節(jié)律，因?yàn)榫湫袨橹饕莵碜杂陲曫B(yǎng)員投喂食物的干擾，由于大鴇籠舍建在遠(yuǎn)離人的偏遠(yuǎn)地帶，因此警戒行為很少發(fā)生。

4.3 環(huán)境因子影響

觀察表明，一天中，趴臥行為與溫度走勢(shì)相同，而游走和采食行為則相反(見表4)，表明在一天中大鴇的行為比例隨著溫度的變化而變化。按觀察期內(nèi)溫度的不同分為4個(gè)等級(jí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，趴臥、理羽行為比例隨著溫度的升高而增大，而游走和采食行為則相反，這與行為的日節(jié)律溫度表正好相符。非參數(shù)多個(gè)獨(dú)立樣本檢驗(yàn)表明，游走、采食、理羽、趴臥和求偶炫耀行為在不同的溫度等級(jí)下表現(xiàn)出了極顯著差異(P<0.01)，大鴇行為的時(shí)間分配是受溫度影響的(見表9)，在溫度低的時(shí)間段，大鴇增加了采食行為。這可能是因?yàn)樵诘蜏貢r(shí)，能量流失較重，大鴇需要通過進(jìn)食來維持自身能量，游走行為伴隨著采食行為而發(fā)生。當(dāng)溫度升高時(shí)，大鴇選擇增加趴臥和靜站行為，進(jìn)而吸收太陽(yáng)的能量以保持體溫，同時(shí)增加理羽行為，可以較好地為機(jī)體進(jìn)行散熱。通過表6、表7可以看出，溫度對(duì)大鴇的繁殖行為產(chǎn)生影響，在孵化的不同時(shí)期，溫度表現(xiàn)出顯著性差異(P<0.05)。差異性分析表明，在孵化前期和后期，雌鴇的晾卵和孵化行為表現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)，總晾卵時(shí)間在孵化后期也顯著增加。鳥類對(duì)環(huán)境溫度的變化較為敏感，溫度升高時(shí)，胚胎的自身代謝加快，因此需要更長(zhǎng)時(shí)間的晾卵。在不同天氣狀況下，大鴇的行為也有差異，這種差異性主要來自于溫度的不同。

4.4 大鴇巢

本次研究過程中，共發(fā)現(xiàn)4窩巢，分別編號(hào)1—4。4窩巢度量并沒有顯著性差異(P>0.05)，說明大鴇巢的尺寸并不影響大鴇卵的孵化成功率。同時(shí)對(duì)比野外條件下的大鴇巢，同樣無顯著性差異(P>0.05)，說明該豐容半散放環(huán)境適合大鴇筑巢。而通過觀察發(fā)現(xiàn)，1號(hào)和2號(hào)巢的周圍環(huán)境優(yōu)于3號(hào)和4號(hào)，說明大鴇更喜歡在草茂密且有杏樹的地方營(yíng)巢，這會(huì)提供更隱蔽的環(huán)境以及豐富的食物資源。而半散放區(qū)內(nèi)種植的西伯利亞山杏、黃花菜、線葉菊等為大鴇提供了豐富的食物資源。整個(gè)散放區(qū)面積為5 000 m2，但每只大鴇實(shí)際利用空間很少，均集中于杏樹區(qū)，這必然造成種群內(nèi)部的壓力，大鴇是一雄多雌鳥類，因此減少雄性大鴇的數(shù)量很有必要，降低雄性爭(zhēng)奪配偶的壓力，減少半散放區(qū)內(nèi)資源的爭(zhēng)奪，提高繁殖率。

[1] 田秀華,王進(jìn)軍.中國(guó)大鴇[M].哈爾濱:東北林業(yè)大學(xué)出版社,2001.

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Behavior of Semi-free Great Bustard during Hatching Period

Zhang Miao, Tian Xiuhua

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China); Yu Changjiang, Han Morigen, Zhou Jingying(Tumuji National Nature Reserve)

Great Bustard; Hatching; Time budget; Daily rhythm; Difference

張藐，男，1991年5月生，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，碩士研究生。現(xiàn)工作于南京市紅山森林動(dòng)物園。E-mail：1147209048@qq.com。

田秀華，東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，教授。E-mail：tianxiu-hua@163.com。

2016年5月2日。

Q959.726

責(zé)任編輯：戴芳天。