朱紀(jì)元李景科程賽賽閆龍胡媛媛曹陽倪娟平劉俊王繼富高梅香

(哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱，150025)

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小興安嶺闊葉紅松林局地尺度地表鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)1)

朱紀(jì)元李景科程賽賽閆龍胡媛媛曹陽倪娟平劉俊王繼富高梅香

(哈爾濱師范大學(xué)，哈爾濱，150025)

依托涼水國家級自然保護區(qū)9 hm2闊葉紅松林動態(tài)監(jiān)測樣地，基于陷阱法分析了該地區(qū)2015年7、8和10月地表鞘翅目成蟲的物種組成、群落結(jié)構(gòu)及其多樣性特征。結(jié)果表明：3次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲3 186只，隸屬12科、38屬、72種，其中步甲科、葬甲科和隱翅蟲科為樣地的優(yōu)勢科。群落各月間科數(shù)量為顯著差異(p<0.05)，物種數(shù)量和個體數(shù)量則為極顯著差異(p<0.01)。群落及優(yōu)勢科大都表現(xiàn)為中等不相似和極不相似。群落優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)在科級水平上與種級水平變化一致，各數(shù)值由大到小表現(xiàn)為7月、8月、10月，均勻度指數(shù)的變化則與優(yōu)勢度和多樣性指數(shù)相反；葬甲科除8月的均勻度指數(shù)大于7月外，其他各項指數(shù)均由大到小表現(xiàn)為7月大于8月；步甲科除均勻度指數(shù)由大到小表現(xiàn)為10月、7月、8月，其他指數(shù)均由大到小表現(xiàn)為7月、8月、10月；隱翅蟲科各指數(shù)總是7月大于10月，而均勻度指數(shù)8月最高，豐富度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)則為8月最低。方差分析及多重比較顯示，僅個別指數(shù)在調(diào)查月份間存在顯著差異。

闊葉紅松林；鞘翅目成蟲；物種組成；群落結(jié)構(gòu)；多樣性；涼水

Journal of Northeast Forestry University，2016,44(12)：57-63.

With the investigations using pitfall traps from 9-hm2dynamic monitoring of broadleaved Korean pine forest plot in the Liangshui National Nature Reserve, species composition, community structure and biodiversity were reported in July, August and October, 2015. In total, 3 186 adult individuals belongs to 12 families, 38 genera and 72 species. Carabidae, Silphidae and Staphylinidae were dominant families in this local scale area. Significant differences (p<0.05) were detected for individuals at family level between different months, and highly significant differences (p<0.01) were observed for species numbers and individuals at species level between different surveying months. Moderate dissimilarities and high dissimilarities were recognized between dominant families and communities in different seasons. Dominant and diversity indices for entire communities at family level in descending order of July, August and October, and evenness index was in ascending order of July, August and October. For Silphidae community, evenness index was revealed in descending order of August and July, then other diversity indices were in descending order of July and August. For Carabidae community, evenness index was highest in October, and lowest in August, however other diversity indices were in descending order of July, August and October. For Staphylinidae community, evenness index was the most highest in August, and richness and dominant indices were the lowest in August. But the evenness, richness and dominant indices were all higher in July than those in October for Staphylinidae communities. From ANOVA combined with multiple comparison, only few biodiversity indices showed significant differences between the survey months.

昆蟲多樣性是生物多樣性的重要組成部分[1]，在生物多樣性保護中具有重要地位[2]，尤其是鞘翅目昆蟲在整個生態(tài)進程中扮演著重要的角色[3]，在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[4]。國內(nèi)外學(xué)者以鞘翅目昆蟲為重點，開展區(qū)系研究[5]、生態(tài)分布調(diào)查[6]、群落結(jié)構(gòu)及影響因素的探討[7-9]，以及生境差異的多樣性分析比較[10-11]，生態(tài)系統(tǒng)涉及森林[12-13]、草原[14-15]、農(nóng)田[16-17]、濕地[18-19]和群落交錯區(qū)[20-21]。生物多樣性具有尺度依賴性，不同空間尺度條件下群落的物種組成和生物多樣性特征可能有所差異，因而，基于多種空間尺度上的生物多樣性調(diào)查研究是揭示生物多樣性維持機制的重要前提。目前，基于不同空間尺度的地表鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)和生物多樣性的研究仍然缺乏，本研究是著重于局地尺度(103～104m)[22]闊葉紅松林鞘翅目成蟲群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查和研究。闊葉紅松林是我國東北東部山區(qū)的地帶性頂極植被[23]，由于長期的過度采伐，目前闊葉紅松林的資源大量減少。本文依托小興安嶺東南部涼水國家級自然保護區(qū)9 hm2闊葉紅松林固定監(jiān)測樣地，以地表鞘翅目成蟲為研究對象，分析該地區(qū)地表鞘翅目成蟲局地尺度的物種組成和群落結(jié)構(gòu)，并以三次調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)探討多樣性的動態(tài)變化規(guī)律，旨在為生物多樣性保護及利用提供理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)，為開展局地尺度地表鞘翅目成蟲空間格局及生物多樣性維持機制的研究奠定基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省伊春市帶嶺區(qū)國家級自然保護區(qū)，東北林業(yè)大學(xué)涼水實驗林場(47°7′15″～47°14′48″N,128°48′8″～128°55′46″E)，地處小興安嶺南坡達(dá)里帶嶺支脈東坡，海拔280～707 m，為典型的低山丘陵地貌，土壤為地帶性暗棕壤。本區(qū)地處中緯度大陸東岸，冬季嚴(yán)寒干燥，夏季溫?zé)岫嘤?，具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，年均氣溫-0.3 ℃左右，年均降水量676 mm，且多集中在7—8月份。地帶性植被是以紅松(Pinuskoraiensis)為主的溫帶針闊混交林，伴生的闊葉樹種有青楷槭(Acertegmentosum)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、色木槭(A.mono)、紫椴(Tiliaamurensis)、裂葉榆(Ulmuslaciniata)等；針葉樹種有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、魚鱗云杉(P.jezoensis)等；灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、毛榛子(Corylusmandshurica)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)、光萼溲疏(Deutziagladata)等[24]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

實驗樣地為2005年在涼水國家級自然保護區(qū)建立的東北典型闊葉紅松林9 hm2(300 m×300 m)動態(tài)監(jiān)測樣地。本文以20 m為間隔將樣地劃分成225個20 m×20 m的單元格，共計256個網(wǎng)格交叉點，于2015年7、8和10月在每個網(wǎng)格交叉處(樣點水泥樁)20 cm圓半徑內(nèi)使用陷阱法進行不重復(fù)采樣(共256個采樣點)。當(dāng)該范圍內(nèi)存在積水、樹樁、倒木、大塊巖石等條件不允許布置陷阱時，選擇在該網(wǎng)格交叉點50 cm圓半徑內(nèi)布置陷阱。先用內(nèi)徑約7 cm的土鉆挖一個大小合適的土坑，將高14 cm、內(nèi)徑7 cm誘捕杯置于坑內(nèi)，杯口與地面齊平。內(nèi)置約占誘捕杯容積2/3的飽和NaCl溶液，在杯口上部距離地面約5～10 cm處支起1個一次性餐盤作為防護，置于野外陷阱7天7夜后將其取回。室內(nèi)將手揀出的樣品放置于95%醫(yī)用酒精內(nèi)，參照《中國東北的葬甲科研究》、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒步行蟲類》、《原色中國東北土壤甲蟲圖鑒隱翅蟲類擬步甲類》等將鞘翅目昆蟲鑒定到種[25-27]，鞘翅目成蟲與幼蟲分別計數(shù)，僅將成蟲用于后續(xù)處理分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理

多度等級劃分、Raunkiaer頻度指數(shù)、方差分析和基于采樣點的稀釋度曲線:按照個體數(shù)量占總捕獲量的百分比來劃分多度等級，個體數(shù)占總捕獲量的10%以上、1%～10%、1%以下分別為優(yōu)勢科或種、常見科或種和稀有科或種[28]。通過對每個物種出現(xiàn)的次數(shù)與樣點總數(shù)的比值計算Raunkiaer頻度，0～20%為A級，21%～40%為B級，41%～60%為C級，61%～80%為D級，81%～100%為E級[29]。單因素方差分析,比較調(diào)查月份鞘翅目成蟲物種數(shù)量和個體數(shù)量的差異顯著性?；诓蓸狱c的稀釋度曲線檢驗研究尺度內(nèi)物種—強度調(diào)查關(guān)系[30]。數(shù)量百分比和Raunkiaer頻度在Microsoft Excel 2010中完成，單因素方差分析和基于采樣點的稀釋度曲線分別基于R軟件的aov和specaccum函數(shù)實現(xiàn)。

Jaccard相似性系數(shù)和群落多樣性測度:采用Jaccard相似性系數(shù)判斷群落的相似程度，公式為q=c/(a+b-c)，式中，c為兩個群落的共有物種數(shù)量，a和b分別為群落A和群落B的物種數(shù)量[31]，若0

3 結(jié)果與分析

3.1 鞘翅目成蟲群落科組成及數(shù)量分布

三次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲3 186只，隸屬12科、38屬、72種(表1)，物種數(shù)量和個體數(shù)量各月間均為極顯著差異(p<0.01)。步甲科是各月份的優(yōu)勢科，葬甲科在7月和8月個體數(shù)量最多，隱翅蟲科是7月和10月的優(yōu)勢科且10月的多度百分比達(dá)到了82.01%。7月、8月和10月分別為11科、4科和7科且差異顯著(p<0.05),稀有科數(shù)量7月(8科)最多、10月(3科)次之、8月(1科)最少，7月沒有常見科(表1)。從7月到10月葬甲科和步甲科個體數(shù)量明顯減少，而隱翅蟲科10月較8月物種數(shù)量和個體數(shù)量都有所增加。其他科由于個體數(shù)量稀少基本為樣地的稀有科。

表1 不同月份鞘翅目成蟲群落科組成和數(shù)量分布

3.2 鞘翅目成蟲群落物種組成及數(shù)量特征

鞘翅目成蟲群落物種數(shù)量和個體數(shù)量從7月到10月變化具有一致性，均為7月最多，8月次之，10月最少，葬甲科中北方花葬甲(Nicrophorusinvestigator)、黑光葬甲(Phosphugaatrata)和步甲科中溝步甲(Aulonocarabuscanaliculatus)是7月和8月的共有優(yōu)勢種，隱翅蟲科中Psephidonussinuatus是10月唯一優(yōu)勢種且在其他月份均未出現(xiàn)。7、8和10月鞘翅目成蟲群落優(yōu)勢種的數(shù)量分別為3、3、1、常見種的數(shù)量分別為7、3、11和稀有種的數(shù)量分別為43、28、9，稀有物種所占的比例大，僅10月常見種數(shù)量多于稀有種(表2)。依據(jù)Raunkiaer頻度定律，絕大多數(shù)物種在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻度較低，屬A級，B級和C級所占比例較小，10月A級以上的物種均未出現(xiàn)(表2)。物種稀釋度曲線表明調(diào)查月份物種數(shù)量均隨調(diào)查樣點的增加而增加，說明需要在研究尺度內(nèi)適當(dāng)增加取樣量(圖1)。

表2 鞘翅目成蟲群落物種的組成

續(xù)(表2)

注：Raunkiaer頻度中字母含義見正文2.2。

表3 不同月份鞘翅目成蟲群落多樣性指數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；種級水平或科級水平同列多樣性指數(shù)間不同字母表示在p<0.05水平上顯著。

圖1 鞘翅目成蟲群落物種稀釋度曲線

3.3 鞘翅目成蟲群落及優(yōu)勢科的相似性和多樣性特征

7月和8月除葬甲科為中等相似外，其他均為中等不相似；8月和10月除隱翅蟲科為中等不相似外，其他均為極不相似；7月和10月不論是群落還是優(yōu)勢科均為極不相似。從群落種級水平看，豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)均由大到小依次為7月、8月、10月，均勻度指數(shù)由大到小則是10月、7月、8月；在群落科級水平，優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)變化與種級水平一致，豐富度指數(shù)由大到小為8月、7月、10月，均勻度指數(shù)由大到小為8月、7月、10月(表3)。葬甲科豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)7月均大于8月各指標(biāo)，均勻度指數(shù)則相反，10月僅捕獲1只個體；步甲科優(yōu)勢度指數(shù)、多樣性指數(shù)與隱翅蟲科豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)相同，由大到小為7月、10月、8月，步甲科豐富度指數(shù)和隱翅蟲科均勻度指數(shù)變化趨勢一致為8月最高、7月次之、10月最小，步甲科均勻度指數(shù)由大到小為10月、7月、8月，隱翅蟲科多樣性指數(shù)由大到小為7月、8月、10月(表4)。方差分析及多重比較顯示僅個別指數(shù)在調(diào)查月份間存在顯著差異。

表4 不同月份鞘翅目成蟲優(yōu)勢類群多樣性指數(shù)

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；以科為單位同列多樣性指數(shù)間不同上標(biāo)字母表示在p<0.05水平上差異顯著。

4 結(jié)論與討論

種類組成是決定群落性質(zhì)最重要的因素，也是鑒別不同群落類型的基本特征[36]。本調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲3 186只個體，隸屬12科、38屬、72種，葬甲科、隱翅蟲科和步甲科是調(diào)查月份樣地的優(yōu)勢科，與顧偉等[37]利用巴氏罐誘法對本區(qū)原始闊葉紅松林2塊100 m×100 m且間距大于200 m樣地所獲得的地表甲蟲優(yōu)勢科結(jié)論幾近相同。優(yōu)勢科物種和個體數(shù)量的季節(jié)變化，可能與自身的生物學(xué)特性、食物資源豐富度以及影響因子(大氣溫度、大氣濕度、植被狀況以及土壤濕度)的季節(jié)性變化有關(guān)。7和8月研究區(qū)潮濕的氣候條件以及保護較好的森林環(huán)境為鞘翅目成蟲的卵化、生長、發(fā)育和繁殖提供了豐富的節(jié)肢動物、植物殘渣和動物尸體、糞便等食物資源以及多樣的棲息生境和隱蔽場所(腐木、落葉層、樹皮、苔蘚或洞穴)[38]。溫度降低可能是10月步甲數(shù)量明顯減少的直接原因，步甲有冬眠的特性，溫度低會極大地限制它們的活動(活動能力、遷移距離))，決定著它們的季節(jié)性活動規(guī)律[39]。10月葬甲科只有1只個體，溫度降低也可能是影響葬甲科物種生存和數(shù)量多少的決定因素。10月樣地的唯一優(yōu)勢科隱翅蟲科物種數(shù)量和個體數(shù)量較之8月都有所增加，說明其具有較低的溫度適應(yīng)生態(tài)位，這種分布較好地符合了生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)假說，它多出現(xiàn)在生境嚴(yán)酷、種數(shù)相對較少的群落[40]。

通過研究不同科及物種的數(shù)量關(guān)系，進一步說明群落特征。稀有科(大都為植食性科[41])的物種數(shù)量和個體數(shù)量均較少，但在樹冠甲蟲類群的研究中植食性類群遠(yuǎn)大于捕食性類群[41]，可能與研究范圍只限于地表有關(guān)。8月較之7月群落物種數(shù)量和個體數(shù)量明顯減少，8月稀有科數(shù)量在3次取樣中最少，可能與8月調(diào)查時間內(nèi)持續(xù)降水導(dǎo)致土壤含水量過高，間接使數(shù)量減少，顧偉也認(rèn)為降雨量對小興安嶺地帶性植被演替中地表甲蟲群落具有重要調(diào)控作用[37]。10月物種數(shù)量和個體數(shù)量較之7月和8月都明顯減少，可能與研究區(qū)溫度降低，一些物種不能適應(yīng)低溫度脅迫以致死亡或遷移地下有關(guān)。7月和8月稀有物種所占的比例較大，符合稀有種(偶見種)數(shù)比常見種數(shù)多的一般現(xiàn)象[42]，10月則為常見種，可能與10月捕獲的鞘翅目成蟲總個體數(shù)少有關(guān)。利用頻度估計鞘翅目成蟲群落的均勻程度和季節(jié)變化，A頻度級的物種所占比例較大(各月份均>90%)，只有少數(shù)物種達(dá)到B級、C級或E級，符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目為多的事實，說明大多數(shù)物種本身個體數(shù)量少或聚集分布明顯，受物種活動密度、分布格局、個體大小、樣方數(shù)目和樣圓大小的影響[42]，使得物種在樣地內(nèi)出現(xiàn)的頻度較低。

地表鞘翅目成蟲群落及優(yōu)勢科相似性，除7月和8月葬甲科為中等相似外，其他各調(diào)查月份間均表現(xiàn)為中等不相似和極不相似，原因是隨著季節(jié)的變化物種數(shù)量明顯減少，一些物種由于不能適應(yīng)外界環(huán)境的變化在樣地內(nèi)消失，或為躲避資源(食物或空間)競爭，通過減小重疊的生態(tài)位閾值，削弱與其它物種的競爭關(guān)系，改變自身的生物學(xué)特征，在較為惡劣環(huán)境出現(xiàn)，導(dǎo)致各調(diào)查月份共有種數(shù)量不同。研究表明，使用單一溶液進行抽樣往往會損失一定的多樣性信息[43]。多樣性指數(shù)的動態(tài)變化趨勢主要與科數(shù)、個體數(shù)的動態(tài)變化密切相關(guān)，通?？茢?shù)與個體數(shù)增加，多樣性指數(shù)增大，個體數(shù)增加，科數(shù)減少，多樣性指數(shù)減小[15]，而8月步甲科物種數(shù)量和個體數(shù)量明顯多于10月，但多樣性指數(shù)卻比10月小,可能與組成豐富的科中一些物種優(yōu)勢現(xiàn)象明顯有關(guān)。一般認(rèn)為某一群落的優(yōu)勢度指數(shù)越低，群落內(nèi)個體在物種間分配越均勻，均勻度指數(shù)就越大[44]，而鞘翅目成蟲群落在8月種級水平和10月科級水平與此相反，可能與分類單位的大小[38]或某些不確定因素的干擾(降水增多或溫度降低,或一些適應(yīng)強物種因缺少種間競爭而在種群數(shù)量上達(dá)到極大,從而增加了群落和優(yōu)勢類群的優(yōu)勢度，降低了均勻度)有關(guān)。本文側(cè)重于比較一定空間格局中多樣性指數(shù)的描述性統(tǒng)計，群落結(jié)構(gòu)及其維持機制以及影響群落結(jié)構(gòu)的因子方面還有待于進一步開展和研究。

致謝：感謝東北林業(yè)大學(xué)的金光澤老師及其學(xué)生在野外實驗中給予的幫助和支持！感謝涼水生態(tài)站科技科的老師和相關(guān)人員在實驗開展過程中提供的便利！感謝吳東輝、林琳、張利敏等在研究過程中提出的意見和建議！

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Community Structure of Adult Coleoptera on Local Scale in A Mixed Broadleaved Korean Pine Forest in the Xiaoxing’an Mountains

Zhu Jiyuan, Li Jingke, Cheng Saisai, Yan Long, Hu Yuanyuan, Cao Yang, Ni Juanping, Liu Jun, Wang Jifu, Gao Meixiang

(Harbin Normal University, Harbin 150025, P. R. China)

Broadleaved-Korean pine forest； Coleoptera； Species composition； Community structure； Diversity； Liangshui National Nature Reserve

1)國家自然科學(xué)基金項目(41471037、41371072、41430857)；黑龍江省普通本科高等學(xué)校青年創(chuàng)新人才培養(yǎng)計劃(UNPYSCT-2015054)；哈爾濱師范大學(xué)青年學(xué)術(shù)骨干資助計劃項目(KGB201204)；哈爾濱師范大學(xué)碩士研究生創(chuàng)新科研項目(HSDSSCX2015-10)。

朱紀(jì)元，男，1990年10月生，哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，碩士研究生。E-mail：963126484@qq.com。

高梅香，哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院，副教授。E-mail：gmx102@hotmail.com。

2016年6月22日。

S714.3；Q968.1

責(zé)任編輯：潘 華。