趙文婧，韓建榮

（1.太原師范學(xué)院生物系，山西太原030031；2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太原030006）

信號(hào)分子對(duì)湯姆青霉PT95菌株菌核分化的影響

趙文婧1，韓建榮2

（1.太原師范學(xué)院生物系，山西太原030031；2.山西大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西太原030006）

從菌核分化入手，研究外源信號(hào)分子對(duì)湯姆青霉PT95菌株菌核分化的影響。使用MEA和PDA這2種不同的培養(yǎng)基培養(yǎng)湯姆青霉PT95菌株，并在2種不同的培養(yǎng)基上分別添加0，0.02，0.04，0.06 mmol/mL的cAMP；通過(guò)記錄菌核成熟的時(shí)間，測(cè)量菌落直徑、菌核生物量和類胡蘿卜素含量，以分析菌株生長(zhǎng)發(fā)育情況。結(jié)果表明，在加入的cAMP濃度達(dá)到0.02 mmol/mL時(shí)菌核的生長(zhǎng)發(fā)育狀態(tài)最佳；之后隨著cAMP濃度的增加，其生長(zhǎng)狀況逐漸下降；當(dāng)cAMP濃度達(dá)到0.06 mmol/mL時(shí)，其生長(zhǎng)開(kāi)始受到抑制，表明外界適當(dāng)供給信號(hào)分子cAMP可促進(jìn)湯姆青霉PT95菌株的生長(zhǎng)，但cAMP濃度過(guò)高則會(huì)抑制湯姆青霉菌株的生長(zhǎng)發(fā)育。

cAMP；湯姆青霉；菌核；類胡蘿卜素

菌核是由菌絲絞纏聚集而形成的堅(jiān)硬的休眠結(jié)構(gòu)，真菌學(xué)家和植物病理學(xué)家對(duì)真菌菌核發(fā)育和結(jié)構(gòu)的研究主要集中在子囊菌和擔(dān)子菌[1-2]。據(jù)《中國(guó)真菌志》第三十五卷[3]記載，從我國(guó)分離到的8種能產(chǎn)生菌核的青霉中包括湯姆青霉（Penicillium thomii）。從土壤中分離到的一株經(jīng)鑒定屬于Penicillium thomii的湯姆青霉PT95菌株，能在普通的固體培養(yǎng)基（即瓊脂平板）上形成大量堅(jiān)硬的砂粒狀的微菌核[4]，并在菌核的脂質(zhì)小球中積累大量的以β-胡蘿卜素為主要成分的類胡蘿卜素。在進(jìn)行青霉的形態(tài)觀測(cè)時(shí)，主要包括3個(gè)方面：菌落的生長(zhǎng)速率，即在一定時(shí)間內(nèi)一定的培養(yǎng)基上的菌落直徑；菌落的特征；顯微特征[5]。

有研究發(fā)現(xiàn)，一些外源信號(hào)分子可延緩果蔬衰老[6]。生物體病變衰老時(shí)體內(nèi)的自由基會(huì)增加，類胡蘿卜素能夠抑制自由基的形成，延緩衰老和預(yù)防癌癥。近年來(lái)，利用微生物生產(chǎn)類胡蘿卜素也已經(jīng)有了商業(yè)化應(yīng)用[7]。β-胡蘿卜素可以提高種雞產(chǎn)蛋率和孵化率[8]，是一種有效的過(guò)氧化自由基的捕獲劑。當(dāng)活性氧（Reactive Oxygen Species，ROS）在體內(nèi)積累濃度過(guò)高時(shí)會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞損傷，而β-胡蘿卜素含多個(gè)共軛雙鍵，能淬滅單線態(tài)氧（1O2），以避免1O2對(duì)脂類雙鍵或共軛雙鍵的攻擊；清除自由基來(lái)阻礙或終止反應(yīng)鏈的進(jìn)行[9]，使得其具有抗氧化損傷的能力。

菌絲中儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)成分酶解后可以為菌核發(fā)育功能提供能量，形成菌核的大小、數(shù)量與培養(yǎng)基中的營(yíng)養(yǎng)構(gòu)成有關(guān)[10]。葡萄孢菌（Botrytis cinerea）野生型一般不產(chǎn)生菌核，但其突變株cAMP的水平顯著降低，可產(chǎn)生大量的菌核；若加入cAMP，會(huì)抑制菌核的形成，表現(xiàn)出野生型的性狀。說(shuō)明cAMP對(duì)B.cinerea菌核發(fā)育起著負(fù)調(diào)控作用。cAMP參與菌核的發(fā)育在不同的種群中有差異，PT95菌株在各種不同的培養(yǎng)基上均表現(xiàn)出理想的選擇培養(yǎng)特性[11]，而湯姆青霉PT95在菌核中可以積累大量的類胡蘿卜素[12]。故本試驗(yàn)采用湯姆青霉PT95菌株進(jìn)行研究，探索cAMP濃度對(duì)其菌核分化的影響。

通過(guò)查閱相關(guān)文庫(kù)發(fā)現(xiàn)，關(guān)于PT95菌株菌核分化與類胡蘿卜素在高氧脅迫光照條件下的產(chǎn)率[13]及生物誘導(dǎo)方面的理論研究[14]已有記錄，但沒(méi)有湯姆青霉PT95菌株對(duì)外源信號(hào)分子細(xì)胞響應(yīng)的研究報(bào)道，所以，本研究有一定的創(chuàng)新性，不僅可對(duì)湯姆青霉PT95菌株菌核分化的信號(hào)傳遞機(jī)制有更多認(rèn)識(shí)，也能對(duì)湯姆青霉PT95菌株的菌核分化提供更完整的依據(jù)，為產(chǎn)菌核真菌的研究奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 菌株P(guān)enicillium thomii PT95菌株，分離自山西汾陽(yáng)的混交林土壤，保存在查氏（CA）斜面上。

1.1.2 培養(yǎng)基麥芽汁培養(yǎng)基（MEA）：麥芽膏20 g，蛋白胨1.0 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，蒸餾水1 L。

馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基（PDA）：20%馬鈴薯煮汁（稱取馬鈴薯200 g，加水1 000 mL，煮沸20 min后，過(guò)濾。在濾汁中補(bǔ)足水分到1 000 mL，即成20%馬鈴薯煮汁）1 000 mL，葡萄糖20 g，瓊脂18 g。

1.1.3 主要儀器設(shè)備滅菌鍋，培養(yǎng)箱，超凈臺(tái)，電子天平，Canon相機(jī)，電磁爐，高壓蒸汽滅菌鍋。

1.2 方法

1.2.1 配制培養(yǎng)基MEA培養(yǎng)基適合PT95菌株大量產(chǎn)生菌核，而在PDA培養(yǎng)基上其類胡蘿卜素產(chǎn)率最高[15]。按照配方配制好培養(yǎng)基后，分裝到若干個(gè)三角瓶中，封好放入高壓滅菌鍋中，在121℃條件下滅菌20 min。

1.2.2 不同濃度cAMP的設(shè)置在MEA和PDA培養(yǎng)基中添加cAMP，使得培養(yǎng)基中cAMP的濃度分別達(dá)到0.02，0.04，0.06 mmol/mL；同時(shí)以沒(méi)有添加cAMP的培養(yǎng)基作為對(duì)照。每個(gè)9 cm培養(yǎng)皿中倒入25 mL培養(yǎng)基。

1.2.3 接種MEA和PDA培養(yǎng)基按濃度梯度各分為4組，分別記為A，B，C，D，用移液槍分別添加0，0.02，0.04，0.06 mmol/mL的cAMP試劑5 μL，每組設(shè)置3個(gè)重復(fù)。在超凈工作臺(tái)上，用接種針挑取湯姆青霉PT95菌株的單菌核，以三點(diǎn)式接種方法接入培養(yǎng)皿中，分別置于25℃培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)。

1.2.4 菌落形態(tài)及特征觀察觀察不同培養(yǎng)基上PT95菌株的菌落特征，記錄滲出液出現(xiàn)和消失的時(shí)間，在第7天及菌核成熟后用Canon數(shù)碼相機(jī)自然光下照相。待滲出液漸漸消失，即菌核成熟之時(shí)，收集PT95菌株在不同培養(yǎng)基上的成熟菌核，用標(biāo)尺測(cè)量2種培養(yǎng)基上的2株菌株成熟菌落的直徑。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 菌核生物量測(cè)定用自來(lái)水將青霉PT95菌株的成熟菌核從平板上沖洗下來(lái)，收集到平皿中，烘干稱質(zhì)量。

1.3.2 類胡蘿卜素的提取及含量測(cè)定根據(jù)韓建榮等[4]的方法提取青霉PT95菌株成熟菌核中的類胡蘿卜素，然后按王業(yè)勤等[16]的方法計(jì)算所提取菌核中的類胡蘿卜素含量。即將干菌核置于研缽中進(jìn)行研磨，再加入5 mL丙酮、10 mL氯仿進(jìn)行提取，4 000 r/min離心10 min。取上清液加10 mL蒸餾水，振蕩、靜置分層，取下層約5 mL收入容量瓶，用丙酮定容至10 mL。在475 nm下，以丙酮溶液作為空白對(duì)照，將提取好的液體用分光光度計(jì)測(cè)定吸光度值。

類胡蘿卜素含量（μg/g）＝（吸光度值×總體積（mL）×稀釋倍數(shù)×10）/菌核干質(zhì)量×2 500。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度cAMP對(duì)菌落特征和菌核分化的影響

在MEA和PDA培養(yǎng)基上PT95菌株的菌落表面幾乎由菌核覆蓋，只是在菌落邊緣部分有非常少量的分生孢子。在MEA培養(yǎng)基上，湯姆青霉PT95菌株在第4天出現(xiàn)了滲出液（大量菌絲集結(jié)形成菌核，生長(zhǎng)發(fā)育使菌絲相互擠壓時(shí)，菌絲細(xì)胞液滲出，即為滲出液[17]）；第6天滲出液漸漸消失，菌核出現(xiàn)，菌絲交纏聚集；第11天菌核成熟。在cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，滲出液出現(xiàn)、消失及菌核成熟的時(shí)間較對(duì)照都提前了1～2 d，說(shuō)明添加cAMP后對(duì)菌株生長(zhǎng)有促進(jìn)作用；但隨著cAMP濃度的增加，滲出液出現(xiàn)、消失及菌核成熟時(shí)間漸漸推遲；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，菌核滲出液出現(xiàn)及菌核成熟的時(shí)間都較對(duì)照推遲了1 d，說(shuō)明添加較高濃度的cAMP會(huì)抑制菌株的生長(zhǎng)。

由表1可知，在PDA培養(yǎng)基上，湯姆青霉PT95菌株在第5天出現(xiàn)了滲出液；第7天滲出液漸漸消失，菌核出現(xiàn)，菌絲交纏聚集；第10天菌核成熟。在cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，滲出液出現(xiàn)、消失及菌核成熟的時(shí)間都較對(duì)照有所提前；當(dāng)cAMP濃度為0.04 mmol/mL時(shí)，菌核生長(zhǎng)狀況與對(duì)照基本相同；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，菌核滲出液出現(xiàn)及菌核成熟的時(shí)間都較對(duì)照推遲。

綜上所述，PT95菌株在MEA培養(yǎng)基上比在PDA培養(yǎng)基上滲出液和菌核出現(xiàn)的時(shí)間提早1 d；但菌核成熟的時(shí)間，MEA培養(yǎng)基比PDA培養(yǎng)基要推遲1 d。

表1 不同濃度cAMP對(duì)PT95菌核分化的影響

2.2 不同濃度cAMP對(duì)菌核形態(tài)和菌核生物量的影響

通過(guò)測(cè)量，湯姆青霉PT95菌株菌核形狀以圓形為主（圖1）。

由表2可知，PT95菌株在MEA培養(yǎng)基比PDA培養(yǎng)基上的菌落直徑要大一些，且隨著cAMP濃度的增加，MEA和PDA培養(yǎng)基上的菌落直徑均先增后減，當(dāng)cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，MEA和PDA培養(yǎng)基上的菌核生長(zhǎng)均最好；之后菌核生長(zhǎng)不再受促進(jìn)，當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，菌核生長(zhǎng)受到抑制。

表2 不同濃度cAMP對(duì)PT95菌核分化的影響

從表2還可以看出，PT95菌株在MEA培養(yǎng)基上的菌核生物量比在PDA培養(yǎng)基上稍高一些，達(dá)到58.0 mg/平板；隨著cAMP濃度的變化，菌核的生物量也在變化。其中，在MEA培養(yǎng)基上，當(dāng)cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，菌核生物量達(dá)到最高值，為68.5 mg/平板，是對(duì)照的1.18倍；然后逐漸降低；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)降至最低值，是對(duì)照組的84%。在PDA培養(yǎng)基上，菌核生物量相對(duì)較低一些，為54.6 mg/平板；當(dāng)cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)達(dá)到最高值，為96.1 mg/平板，是對(duì)照的1.76倍；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)降至最低值，低于對(duì)照組，是對(duì)照組的86%。

綜上所述，隨著外源信號(hào)分子cAMP濃度的增加，PT95菌株菌核直徑和菌核的生物量均呈先增大后減小的趨勢(shì)。

2.3 不同濃度cAMP培養(yǎng)基對(duì)菌核類胡蘿卜素含量的影響

由表2可知，在MEA培養(yǎng)基上，PT95菌株的類胡蘿卜素含量達(dá)到129.9 μg/g。在添加不同濃度的cAMP時(shí)，PT95菌株的類胡蘿卜素含量有所不同，當(dāng)cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，類胡蘿卜素含量達(dá)到最高值，為416.5 μg/g，是對(duì)照的3.2倍；然后隨著cAMP濃度的增加，類胡蘿卜素含量逐漸下降；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，其含量降至最低值，為207.8 μg/g，但仍然高于對(duì)照，是對(duì)照的1.6倍。

在PDA培養(yǎng)基上，PT95菌株的類胡蘿卜素含量達(dá)到174.7 μg/g。當(dāng)添加cAMP的濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，類胡蘿卜素含量達(dá)到最高值，為538.2 μg/g，是對(duì)照組的3.1倍；隨著cAMP濃度的增加，類胡蘿卜含量逐漸下降；當(dāng)cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，其含量降至最低值，為120.3 μg/g，為對(duì)照組的70%。

綜上所述，隨著外源信號(hào)分子濃度的提高，類胡蘿卜素含量呈先升高后降低的趨勢(shì)；當(dāng)cAMP濃度為0.02 mmol/mL時(shí)，類胡蘿卜素含量最高，明顯高于對(duì)照，表明cAMP對(duì)提高類胡蘿卜素含量有促進(jìn)作用；當(dāng)cAMP濃度繼續(xù)增加時(shí)，含量有所下降，cAMP濃度為0.06 mmol/mL時(shí)，類胡蘿卜素含量低于對(duì)照，說(shuō)明菌核生長(zhǎng)受到抑制。

3 結(jié)論與討論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，MEA培養(yǎng)基比PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)菌落時(shí)滲出液出現(xiàn)時(shí)間早，菌核也較早出現(xiàn)；但PT95菌株在PDA培養(yǎng)基上成熟的時(shí)間要比在MEA培養(yǎng)基上更早一些。從培養(yǎng)效果上看，MEA培養(yǎng)基比PDA培養(yǎng)基更適合于使湯姆青霉PT95菌株產(chǎn)生大量的菌核。

有研究表明，使細(xì)胞內(nèi)cAMP含量升高的因素會(huì)降低細(xì)胞生長(zhǎng)速度，抑制細(xì)胞的增殖，使失去接觸抑制的細(xì)胞恢復(fù)控制性生長(zhǎng)[18]。對(duì)巨大芽孢桿菌而言，外源cAMP幾乎不影響其生長(zhǎng)；而對(duì)E.coli AS 1.797菌株以葡萄糖作碳源來(lái)講，外源cAMP的存在對(duì)生長(zhǎng)有抑制作用，說(shuō)明外源cAMP可能對(duì)不同菌株有著不同的作用[19]。

本研究結(jié)果表明，cAMP的濃度對(duì)湯姆青霉菌株的分化有一定的影響，在培養(yǎng)基上，隨著cAMP濃度的提高，2株菌株出現(xiàn)滲出液的時(shí)間、出現(xiàn)菌核的時(shí)間均提前1～2 d，而菌核成熟的時(shí)間出現(xiàn)不同程度的推遲現(xiàn)象。外源信號(hào)分子濃度對(duì)湯姆青霉PT95菌株的菌核形態(tài)也有一定的影響，隨著cAMP濃度的提高，菌株的菌落直徑先增加后減少。這種變化有可能是對(duì)cAMP濃度的一種適應(yīng)性反應(yīng)，較低濃度的cAMP會(huì)適當(dāng)促進(jìn)菌核生長(zhǎng)，但是濃度增加到一定程度則會(huì)對(duì)菌核生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用。

在本試驗(yàn)條件下，湯姆青霉PT95菌株的菌核生物量以及菌核中類胡蘿卜素的含量與外源信號(hào)分子濃度呈一定的正相關(guān)，隨著cAMP濃度的增加類胡蘿卜含量先升高后降低。可能是由于湯姆青霉PT95和Q1菌株的機(jī)體中其他抗氧化系統(tǒng)起到了一定的作用，并不需要合成太多的類胡蘿卜素來(lái)清除ROS，因此，類胡蘿卜素含量有少許下降。

一般來(lái)說(shuō)，當(dāng)真菌消耗完碳源的時(shí)候，也就同時(shí)失去了對(duì)其抗氧化保護(hù)機(jī)制的有效管理能力，所以，產(chǎn)菌核真菌通過(guò)分化形成菌核以備長(zhǎng)期生存。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在外界適當(dāng)供給cAMP條件下，湯姆青霉PT95菌株生長(zhǎng)效果受到促進(jìn)：一方面在菌核中積累類胡蘿卜素這種抗氧化劑來(lái)保護(hù)機(jī)體，另一方面也能形成大量的菌核或者增加菌核的大小來(lái)幫助其度過(guò)不良環(huán)境。但是如果供給cAMP的濃度過(guò)高，PT95菌株的菌核生物量和類胡蘿卜素含量反而會(huì)低于正常情況，其生長(zhǎng)受到抑制。

今后在進(jìn)行湯姆青霉PT95菌株的培養(yǎng)時(shí)，為了增強(qiáng)培養(yǎng)效果，可以使用MEA培養(yǎng)基添加適量濃度的cAMP，其中，0.02 mmol/mL的濃度下菌落生長(zhǎng)狀況最佳，而后隨著其濃度增加而漸趨下降；當(dāng)cAMP濃度達(dá)到0.06 mmol/mL時(shí)，菌株生長(zhǎng)受到抑制。

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Effects of Signal Molecule on Sclerotial Differentiation of Penicillium thomii PT95

ZHAO Wen-jing1，HAN Jian-rong2
（1.Department of Biology，Taiyuan Normal University，Taiyuan 030031，China；2.College of Life Sciences，Shanxi University，Taiyuan 030006，China）

The project was planned to start from sclerotia differentiation,effect of exogenous signal molecule on sclerotial differentiation of Penicillium thomii PT95 was studied.Using MEA and PDA two different culture medium of Penicillium thomii PT95, and 0,0.02,0.04,0.06 mmol/mL of cAMP separately on two different media,by recording the time to sclerotia mature,measuring the colony diameter,sclerotia biomass and carotenoid content,to analyze the growth and development of the strains.The results showed that when the cAMP concentration reached 0.02 mmol/mL,the growth state of sclerotium was the best;after increases cAMP concentrations growth status decreased;when the cAMP concentration reached 0.06 mmol/mL,the growth began to be suppressed.That indicated that under the low concentration of cAMP,Penicillium thomii PT95 strain's growth was promoted.But if the supply of cAMP concentration was toohigh,sclerotia biomass and carotenoid content ofPT95 strain would be lower than normal,the growth was inhibited.

cAMP;Penicillium thomii;sclerotia;carotenoids

Q935

A

1002-2481（2016）01-0019-05

10.3969/j.issn.1002-2481.2016.01.06

2015-07-30

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31070048）

趙文婧（1980-），女，山西榆次人，講師，博士，主要從事微生物生理生化研究工作。韓建榮為通信作者。