李晉南，趙志剛，徐奇友，羅亮，王常安，王連生

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

不同變溫幅度對施氏鱘幼魚消化酶、代謝酶及抗氧化酶活性影響

李晉南，趙志剛，徐奇友，羅亮，王常安，王連生

（中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070）

為研究不同變溫條件下施氏鱘幼魚消化酶活性和血清生化指標(biāo)變化情況，試驗(yàn)設(shè)置一個(gè)恒溫對照組（22±0）℃和四個(gè)變溫組（22±1）℃、（22±2）℃、（22±3）℃及（22±4）℃，每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15尾魚，養(yǎng)殖周期42 d。結(jié)果表明，與對照組相比，（22±3）℃組十二指腸和瓣腸淀粉酶，十二指腸蛋白酶活性均顯著降低（P＜0.05）。各試驗(yàn)組與對照組相比，十二指腸脂肪酶活性無顯著差異（P＞0.05），但（22±3）℃組和（22±4）℃組脂肪酶活性顯著低于（22±1）℃組（P＜0.05)。各試驗(yàn)組瓣腸脂肪酶活性均顯著低于對照組（P＜0.05）。（22±2）℃組和（22±3）℃組瓣腸蛋白酶活性均顯著高于對照組（P＜0.05），其他組與對照組差異不顯著（P＞0.05）。各組超氧化物歧化酶（SOD）和黃嘌呤氧化酶（XOD）活性均無顯著差異（P＞0.05）。（22±1）℃組谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）活性顯著高于對照組（P＜0.05），而（22±4）℃組AST活性顯著低于對照組（P＜0.05）。（22±1）℃組、（22±2）℃組和（22±4）℃組谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）活性顯著高于對照組（P＜0.05）。（22±2）℃組總抗氧化能力（T-AOC）顯著高于對照組和其他各試驗(yàn)組。綜上，（22±2）℃變溫模式可顯著提高瓣腸蛋白酶活性，同時(shí)提高代謝酶活性和抗氧化能力。

變溫；施氏鱘；消化酶；代謝酶；抗氧化酶

水溫及其變化與魚類生長和攝食密切相關(guān)。適宜溫度對魚類新陳代謝[1]、性別分化[2-4]和生長發(fā)育[5-6]等具有重要意義。國內(nèi)外關(guān)于溫度對水生動(dòng)物影響研究集中在恒溫條件。自然界中，水溫具有時(shí)間、空間及周期性變化。Jensen研究發(fā)現(xiàn)，實(shí)驗(yàn)室得到水生動(dòng)物最適生長溫度與野外數(shù)據(jù)不一致，可能與實(shí)驗(yàn)室恒溫與野外變溫差異有關(guān)[7]。目前有關(guān)周期性變溫對水生生物，如澳利亞羅非魚（Oreochromis aureus）[8]、斑點(diǎn)叉尾鮰（Ictalurus punctatus）[9]、蟹[10]、貝類[11-12]、蝦[13-14]生長發(fā)育和能量代謝等影響的研究結(jié)果表明，一定條件下變溫能提高水產(chǎn)生物生長發(fā)育速度。

施氏鱘（Acipenser schrenckii Brandt）是重要經(jīng)濟(jì)魚類，個(gè)體大、生長快、一齡后個(gè)體抗逆性強(qiáng)[15]。施氏鱘營養(yǎng)豐富，其卵制成的魚子醬具有極高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。施氏鱘自然分布于黑龍江水系，生存水溫為1～30℃，人工養(yǎng)殖在17～26℃范圍內(nèi)均能正常攝食和生長[16]。近年來施氏鱘研究多集中在繁殖生物學(xué)[17-19]、營養(yǎng)學(xué)[20-22]、病理學(xué)[23]等方面，而環(huán)境變溫對施氏鱘消化酶活性影響研究鮮有報(bào)道。本研究通過設(shè)置不同變溫條件，研究施氏鱘消化酶活性和血清生化指標(biāo)變化，為施氏鱘工廠化養(yǎng)殖溫度調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

施氏鱘幼魚取自中國水產(chǎn)科學(xué)研究院鱘魚繁育中心。室內(nèi)循環(huán)水族箱內(nèi)暫養(yǎng)14 d。暫養(yǎng)用水為曝氣自來水，暫養(yǎng)期間飽食投喂鱘魚商品魚苗種配合飼料，每天換水1/3，水溫控制在（20±0.5）℃。

1.2 溫度設(shè)計(jì)

試驗(yàn)溫度設(shè)一個(gè)恒溫對照組（22±0）℃和四個(gè)變溫處理組（22±1）℃、（22±2）℃、（22±3）℃及（22±4）℃。通過可編程智能溫度控制儀控制變溫組溫度，控制模式為：從6:00最低溫度開始逐漸升溫，13:00上升至最高溫度，13:00～18:00保持最高溫度；18:00后逐漸降溫，次日1:00逐漸降最低溫度，1:00～6:00保持最低溫度，以24 h為單位循環(huán)。

1.3 養(yǎng)殖管理

暫養(yǎng)結(jié)束后，取健康且規(guī)格整齊的個(gè)體（平均體重為35.8±0.9 g）移至不同溫度處理組水族箱中試驗(yàn)，每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)15尾魚。試驗(yàn)期間每天換水1/3以上，每天3次（8:00、13:00和17:00）飽食投喂鱘魚商品魚苗種配合飼料，定期清除殘餌和糞便。整個(gè)試驗(yàn)期間DO＞5.5 mg·L-1，光照周期12 L∶12 D，pH（7.5±0.2）。養(yǎng)殖周期42 d。

1.4 血清指標(biāo)檢測

養(yǎng)殖試驗(yàn)結(jié)束后，停食24 h，每個(gè)試驗(yàn)單元中隨機(jī)取魚5尾，每處理組20尾，麻醉劑（MS-222）麻醉后，用注射器在魚體臀鰭下方動(dòng)脈抽血，血液注入離心管中后4℃冷藏，靜置分層后10 000 r·min-1離心10min至完全分層后取上層血清，置于-80℃冰箱保存待測。測定指標(biāo)包括谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）、總抗氧化能力（T-AOC）、黃嘌呤氧化酶（XOD）和超氧化物歧化酶（SOD），均采用南京建成試劑盒測定，方法參照試劑盒說明書。

1.5 消化酶活性測定

將取血后試驗(yàn)魚在冰盤上迅速解剖，分別取胃、十二指腸和瓣腸，用預(yù)冷（0～4℃）0.86%生理鹽水洗滌，濾紙吸去表面水分，分別稱重后用9倍質(zhì)量比預(yù)冷0.86%生理鹽水稀釋，冰水浴中用高速組織勻漿機(jī)勻漿，勻漿液經(jīng)離心后（4℃，3 500 r·min-1，10 min），將上清液分裝保存于-20℃，作為組織粗酶液測定消化酶活性。

蛋白酶活性采用福林-酚（Folin-phenol）法測定，取勻漿粗酶液1 mL，37℃水浴預(yù)熱5 min后加0.5%酪蛋白溶液2 mL作為反應(yīng)底物。37℃水浴條件下準(zhǔn)確反應(yīng)15 min后加入10%三氯乙酸溶液3 mL，3 500 r·min-1離心10 min，去除沉淀，取上清液1 mL，加入0.55 mol·L-1碳酸鈉溶液5 mL，再加入福林-酚試劑1 mL，于37℃水浴中顯色15 min，在689 nm波長下比色測定，同時(shí)以1 mL去離子水作空白對照。淀粉酶和脂肪酶活性均采用南京建成試劑盒測定。組織蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法測定。

蛋白酶活性單位定義：在37℃條件下，每分鐘水解酪蛋白產(chǎn)生相當(dāng)于1 μg酪氨酸所需酶量為1個(gè)酶活性單位。

脂肪酶活性單位定義：在37℃條件下，每克組織蛋白質(zhì)在本反應(yīng)體系中與底物反應(yīng)1 min，每消耗1 μmol底物為1個(gè)酶活性單位。淀粉酶活性單位定義：在37℃條件下，每毫克組織蛋白質(zhì)與底物作用30 min，水解10 mg淀粉為1個(gè)酶活性單位。

1.6 統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SPSS19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析。分別對各溫度組數(shù)據(jù)作單因素方差（One-way ANOVA）分析，并作Duncan's多重比較，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean± SD）表示，顯著性水平P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 淀粉酶活性

各試驗(yàn)組施氏鱘幼魚淀粉酶活性結(jié)果見表1。各試驗(yàn)組胃淀粉酶活性無顯著差異（P＞0.05）。與（22±0）℃對照組相比，（22±3）℃組十二指腸和瓣腸淀粉酶活性顯著降低（P＜0.05），其他組與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。

表1 不同變溫幅度對施氏鱘幼魚淀粉酶活性影響Table 1Effects of different temperature fluctuation range on amylase activities of juvenile sturgeon (U·mg-1prot)

2.2 脂肪酶活性

各試驗(yàn)組施氏鱘幼魚脂肪酶活性結(jié)果見表2。各試驗(yàn)組胃脂肪酶活性與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。在各試驗(yàn)組中，（22±2）℃組胃脂肪酶活性最低，顯著低于（22±3）℃組和（22±4）℃組（P＜0.05）。各試驗(yàn)組與對照組相比，十二指腸脂肪酶活性無顯著差異（P＞0.05），但（22±3）℃組和（22±4）℃組十二指腸酶活性顯著低于（22±1）℃組（P＜0.05）。各試驗(yàn)組的瓣腸脂肪酶活性顯著低于對照（22±0）℃組（P＜0.05）。在各試驗(yàn)組中，（22± 3）℃組瓣腸脂肪酶活性最低，顯著低于（22±0）℃對照組、（22±1）℃組和（22±2）℃組（P＜0.05)。

2.3 蛋白酶活性

各試驗(yàn)組施氏鱘幼魚蛋白酶活性結(jié)果見表3。各試驗(yàn)組與對照組相比，胃蛋白酶活性無顯著差異（P＞0.05），但（22±3）℃組胃蛋白酶活性顯著低于（22±4）℃組（P＜0.05）。（22±3）℃組十二指腸蛋白酶活性顯著低于對照（22±0）℃組、（22±1）℃組和（22±2）℃組（P＜0.05），其他各組與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。（22±2）℃組和（22±3）℃組瓣腸的蛋白酶活性顯著高于對照（22±0）℃組（P＜0.05），其他組瓣腸蛋白酶活性與對照組比差異不顯著（P＞0.05）。

2.4 血清代謝酶和抗氧化酶

各試驗(yàn)組施氏鱘幼魚血清代謝酶和抗氧化酶結(jié)果見表4。各試驗(yàn)組SOD和XOD酶活性無顯著差異（P＞0.05）。與對照組相比，（22±1）℃組AST活性顯著升高（P＜0.05），而（22±4）℃組AST活性顯著降低（P＜0.05），其他兩組AST活性與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。（22±1）℃、（22±2）℃和（22±4）℃組ALT活性顯著高于對照組（P＜0.05）。（22±2）℃組T-AOC顯著高于對照組和其他各組（P＜0.05），其他各組與對照組相比差異不顯著（P＞0.05）。

表2 不同變溫幅度對施氏鱘幼魚脂肪酶活性影響Table 2Effects of different temperature fluctuation range on lipase activities of juvenile sturgeon(U·g-1prot)

表3 不同變溫幅度對施氏鱘幼魚蛋白酶活性影響Table 3Effects of different temperature fluctuation range on protease activities of juvenile sturgeon(U·mg-1prot)

表4 不同變溫幅度對施氏鱘幼魚血清代謝酶和抗氧化酶影響Table 4Effects of different temperature fluctuation range on serum metabolic and antioxidase enzyme activities of juvenile sturgeon

3 討論

在不同溫度變化模式中，變溫幅度對水生動(dòng)物影響較大，適宜變溫幅度促進(jìn)水生動(dòng)物個(gè)體生長。變溫幅度過大，生長速度降低，產(chǎn)生消極影響[24]；而變溫幅度過小，即使加快溫度變化頻率，不足以對生長性能產(chǎn)生顯著影響[25]。作為變溫動(dòng)物，魚類消化道溫度與水溫變化密切相關(guān)，環(huán)境溫度變化直接影響魚體消化酶活性，其活性決定魚體對營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收能力。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與恒溫模式相比，變溫模式對施氏鱘十二指腸和瓣腸淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶均產(chǎn)生顯著影響，變溫可顯著影響施氏鱘機(jī)體對營養(yǎng)物質(zhì)消化能力。隨著變溫幅度增加，十二指腸、瓣腸淀粉酶和脂肪酶以及胃和十二指腸蛋白酶均呈先降后升趨勢，（22±3）℃達(dá)到最低值，而瓣腸蛋白酶則先升后降，（22±2）℃達(dá)到最高值。結(jié)果說明，變溫對施氏鱘消化道不同部位消化酶活性影響趨勢不同?？赡芘c施氏鱘不同部位的消化酶在變溫過程中適應(yīng)性補(bǔ)償有關(guān)。田宏杰等[26]研究施氏鱘幼魚在不同恒溫條件下消化酶活性，表明水溫21℃和28℃時(shí)施氏鱘對蛋白質(zhì)消化能力較強(qiáng)，而14℃時(shí)對脂肪消化能力較強(qiáng)。本研究中，與恒溫相比，當(dāng)變溫幅度達(dá)到3℃時(shí)，施氏鱘腸道消化淀粉能力、瓣腸消化脂肪酶能力以及十二指腸消化蛋白酶能力均顯著降低，而瓣腸消化蛋白酶能力顯著升高。

研究表明，溫度變化會(huì)影響血清指標(biāo)改變[27-28]。ALT和AST是魚類重要氨基酸轉(zhuǎn)氨酶，在蛋白質(zhì)合成和分解代謝中起重要作用，正常狀態(tài)魚體血清轉(zhuǎn)氨酶活性較低且相對穩(wěn)定。當(dāng)肝臟受損時(shí)，ALT和AST大量進(jìn)入血液，導(dǎo)致轉(zhuǎn)氨酶活性升高，因此ALT和AST常被作為肝臟功能評估指標(biāo)。另一方面，ALT和AST活性也與氨基酸代謝強(qiáng)度有關(guān)，氨基酸代謝增強(qiáng)時(shí)轉(zhuǎn)氨酶活性升高。本試驗(yàn)顯示，ALT和AST在適宜變溫幅度中，活性均顯著高于對照組，說明適宜變溫幅度促進(jìn)蛋白質(zhì)代謝，可能對魚體生長發(fā)育有促進(jìn)作用，而并非其肝臟功能受損?？偪寡趸芰Γ═-AOC）是反映機(jī)體抗氧化作用綜合指標(biāo)，可反映生物機(jī)體酶系統(tǒng)和非酶系統(tǒng)抗氧化能力水平，并與生物健康程度密切相關(guān)。生物體抗氧化防御體系包括酶促與非酶促2個(gè)部分，酶促體系以超氧化物歧化酶、谷胱甘肽酶、過氧化物酶等微量元素為中心，非酶促反應(yīng)體系以維生素、氨基酸、金屬蛋白質(zhì)等有機(jī)物為主要成分。本試驗(yàn)中，超氧化物歧化酶SOD，在變溫條件下，各組間無顯著差異，但（22±2）℃組T-AOC值顯著高于對照組和其他各組，表明該變溫模式可有效提高施氏鱘機(jī)體總抗氧化能力。孫大江等發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)水溫短時(shí)間升高或降低8～9℃時(shí)，施氏鱘仔魚仍未出現(xiàn)明顯不適反應(yīng)[15]。田甜等研究表明，溫度驟變，溫差達(dá)到6℃時(shí)，施氏鱘幼魚活動(dòng)出現(xiàn)輕微異常；當(dāng)溫差達(dá)到8℃時(shí)，魚體下沉水底，活動(dòng)減緩，呼吸加快[29]。施氏鱘活動(dòng)代謝變化可能與變溫過程中魚體代謝酶變化有關(guān)，仍需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

在本試驗(yàn)條件下，通過不同變溫條件下鱘魚消化酶、代謝酶和抗氧化酶活性分析，（22±2）℃變溫模式顯著提高瓣腸的蛋白酶活性，提高代謝酶活性和抗氧化能力，為鱘魚養(yǎng)殖最適變溫模式。

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Effect of different temperature fluctuation range on digestive,meta-bolic and antioxidase enzyme activities of juvenile sturgeon(Acipenser schrenckiiBrandt)/

LI Jinnan,ZHAO Zhigang,XU Qiyou,LUO Liang,WANG Chang'an,WANG Liansheng(Institute of Heilongjiang River Fisheries Research,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China)

The aim of this study to investigate the effects of different temperature fluctuation range on digestive enzymes,metabolic enzyme and antioxidase activities of juvenile sturgeon(Acipenser schrenckii Brandt).Five experiment groups were one constant temperature group(22±0)℃as control and four fluctuating groups(22±1)℃,(22±2)℃,(22±3)℃and(22±4)℃.The experiment was lasted for 42 d with 4 replicates per group and 15 fish per replicate.The results showed that the amylase activities of duodenum and valvula intestine and protease activities of duodenum in(22±3)℃group were significantly lower than that of the control group.These enzyme activities of the other groups were nosignificant difference with the control group.The lipase activities of duodenum in experimental groups were no significant difference with the control group,but the lipase activities of duodenum in the(22± 3)℃and(22±4)℃groups were significantly lower than(22±1)℃groups.The lipase activities of valvula intestine in experimental groups were significantly lower than that of the control group.The protease activities of valvula intestine in(22±3)℃and(22±4)℃groups were significantly higher than that of the control groups,and that of the other groups were no significant difference with the control group.The SOD and XOD activities had no significant difference among groups.The AST activity in (22±1)℃group was significantly higher than that of the control group.The AST activity in(22±4)℃group was significantly lower than that of the control group.The ALT activities in(22±1)℃,(22±2)℃and(22±4)℃groups were significantly higher than that of the control group.The T-AOC in(22±2)℃group was significantly higher than that of the control group and the other groups.It concluded that the (22±2)℃temperature mode could improve the protease activity of valvula intestine,and enhance the metabolic enzyme activity and the antioxidant capacity.

temperature fluctuation;Acipenser schrenckii;digestive enzyme;metabolic enzyme; antioxidase

S965.116

A

1005-9369（2016）11-0046-06

時(shí)間2016-12-1 12:02:35[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20161201.1202.008.html

李晉南,趙志剛,徐奇友,等.不同變溫幅度對施氏鱘幼魚消化酶、代謝酶及抗氧化酶活性影響[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,47 (11)：46-51.

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2016-09-13

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31302204）

李晉南（1983-），女，助理研究員，博士，研究方向?yàn)樗a(chǎn)動(dòng)物營養(yǎng)與飼料。E-mail:lijinnan123@163.com