許寬寬 ，盧 建 ，劉仁林 ，李中陽，李 江

（1.贛南師范學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江西 贛州 341000；2.江西齊云山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 崇義 341300；3.江西省林科院，江西 南昌 330032）

九連山常綠闊葉林葉片化學(xué)元素的空間分布

許寬寬1，盧 建2，劉仁林1，李中陽1，李 江3

（1.贛南師范學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江西 贛州 341000；2.江西齊云山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 崇義 341300；3.江西省林科院，江西 南昌 330032）

在九連山國家級自然保護區(qū)選擇兩種生境類型的常綠闊葉林群落，即蝦公塘山谷生境類型的群落和山脊生境類型的群落，分別設(shè)置群落樣方進行調(diào)查、取樣，并測量了不同植物、不同高度的葉片中12個化學(xué)元素的含量，分析、探討葉片化學(xué)元素的空間分布規(guī)律。結(jié)果表明：群落Ⅰ為羅浮栲林，喬木有8科、12屬、16種，群落Ⅱ為米櫧林，喬木有10科、11屬、14種。在物種水平上，不同植物葉片中的化學(xué)元素含量差異較大；不同生境類型條件下，山谷的草本層物種平均化學(xué)元素的含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷和山脊的灌木層物種平均化學(xué)元素含量順序相同，為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷的喬木層物種平均化學(xué)元素含量的順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊喬木層的物種平均化學(xué)元素含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。其次，同一株植物體不同高度葉片中元素含量差異較大；葉片中元素Fe、Zn、Ca、Mg、B的含量隨著枝條離地面的高度升高而減少。另外，不考慮樹種種類，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B隨著采葉高度升高，葉片元素含量減少。九連山常綠闊葉林葉片元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P隨著海拔的升高，物種平均化學(xué)元素的含量降低，而在B的含量上隨著海拔的升高而增大。

九連山 ； 植物群落 ；化學(xué)元素 ；生境類型；空間分布

森林群落是森林演化、運動的基本單位。但是，一個群落中不同的物種、同一個物種不同高度的葉片中化學(xué)元素的含量是如何分布的呢？此外，不同層次如喬木層、灌木層、草本層以及不同生境的群落其葉片中的化學(xué)元素又是怎樣的分布格局？這些問題的探討，是人類解釋森林生態(tài)系統(tǒng)中的化學(xué)元素流動、植物競爭以及物種生態(tài)位機理、物種間的協(xié)同關(guān)系（如潛葉昆蟲與寄主的協(xié)同關(guān)系等）的重要環(huán)節(jié)，具有深刻的科學(xué)意義。眾周所知，葉片是植物光合作用的場所，是植物營養(yǎng)物質(zhì)的合成的主要場所，也是代謝活動最活躍的器官。其化學(xué)元素含量可反映植物對元素的吸收和積累的特點[1]。探討九連山殼斗科植物群落植物葉片化學(xué)元素含量的空間分布特點，對于了解該區(qū)域植物群落與森林生態(tài)系統(tǒng)之間的關(guān)系，以及在生物地球化學(xué)過程中的作用具有重要的意義。另外，通過對闊葉林群落中不同植物葉片中的營養(yǎng)元素的空間分布的研究，并將其與相應(yīng)葉片的潛葉蟲空間分布聯(lián)系起來取樣分析，有利于探索潛葉蟲與葉片營養(yǎng)元素的關(guān)系和規(guī)律，為生物協(xié)同進化和森林健康的研究提供參考。

在生理生態(tài)學(xué)方面，林植芳、莫江明等對鼎湖山南亞熱帶地區(qū)植物的葉片礦質(zhì)元素做了分析研究[2-3]；管東生對海南熱帶植物葉片的礦質(zhì)元素含量做了調(diào)查分析[4]。在葉片元素方面秦海對中國660種陸生植物葉片的8種元素含量特征做了研究[5]；許伊敏研究了南嶺自然保護區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢樹種葉片的礦質(zhì)元素含量特征做了分析[6]。根據(jù)文獻查閱分析，目前對九連山常綠闊葉林的研究報道主要集中在群落特征[1,7]，闊葉林物種多樣性[8]，闊葉林優(yōu)勢種空間分布[9]，藥用植物資源[10]等方面；而對于九連山保護區(qū)常綠闊葉葉片中化學(xué)元素的含量及其空間分布等方面的研究報道很少。本研究以九連山常綠闊葉林為研究對象，對研究區(qū)的植物物種組成特征進行了調(diào)查，并在此基礎(chǔ)上，研究了植物葉片礦質(zhì)元素在不同物種的含量分布、在群落不同層次的空間分布、不同生境類型的植物葉片營養(yǎng)元素含量分布，進而將其與相應(yīng)葉片的潛葉蟲空間分布聯(lián)系起來分析，探索潛葉蟲與葉片礦質(zhì)營養(yǎng)的關(guān)系和規(guī)律（另文發(fā)表），為生物協(xié)同進化和森林健康的研究提供參考；其次，為九連山保護區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)過程研究和生態(tài)系統(tǒng)的保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)的自然條件

九連山自然保護區(qū)的植被類型為亞熱帶常綠闊葉林[11]；在森林分區(qū)中屬于中亞熱帶南部亞地帶[12]。本次研究取樣地點選擇在江西九連山國家級自然保護區(qū)的蝦公塘，其地理坐標 為 24°29′18″～ 24°38′55″N，114°22′50″～114°31′32″E，海拔高度 280～1430m，保護區(qū)總面積約13 411.6 hm2。保護區(qū)地處中亞熱帶南部，受大陸和海洋氣候雙重影響，氣候濕潤，有明顯的干、濕季。年均氣溫約17.4 ℃，最冷月平均氣溫6.8 ℃，7月平均氣溫24.4 ℃，極端最高氣溫37 ℃，極端最低氣溫-7.4 ℃[1,13]。

全年平均降水量2 155.6 mm；年平均蒸發(fā)量790.22 mm，年平均相對濕度85%，2～9月為雨季，月平均降水量最低147.9；月平均降水量最高為70.7。九連山常綠闊葉林由海拔280 m的丘陵溝谷一直分布到海拔1 200 m的山頂和山脊。

2 研究方法

2.1 取樣方法

在九連山國家級自然保護區(qū)蝦公塘海拔620 m的山谷常綠闊葉林群落Ⅰ(設(shè)置樣地Ⅰ)和海拔800 m的山脊常綠闊葉林群落Ⅱ（設(shè)置樣地Ⅱ）中分別設(shè)置樣地；樣地大小為30 m×20 m；然后將每個樣地劃分為方內(nèi)設(shè)置6個10 m×10 m的小樣方。按編號順序，在每個樣方內(nèi)進行植物物種調(diào)查；對胸徑3 cm以上（包括3 cm）的植株測量其胸徑和樹高；然后分草本層、灌木層、喬木層調(diào)查感染潛葉蟲的葉片和取樣，具體方法是：①草本層全株采集，但個體株數(shù)較多的種類，以采集鮮重800 g為限；對感染潛葉蟲的葉片和正常葉片分開裝入保鮮袋并編號。②對離地面高度5 m以下的灌木層，全樹冠檢查，發(fā)現(xiàn)有潛葉蟲的葉片，就取此葉片為蟲染樣本，帶回實驗室，請昆蟲專家鑒定潛葉蟲種類；同時在其周圍取正常葉片500 g樣本用于葉片化學(xué)元素測定。③對樹冠離地5 m以上的喬木層，依次在樹冠的中部以下和上部（中部以上，下同），剪切最長的整枝；即請人上樹，垂掛皮尺，分別剪下樹冠下部東、南、西、北4個方向較長的整枝（包括葉），并測量此枝條（基部）到地面的高度，然后對剪下的4根枝條仔細檢查，發(fā)現(xiàn)感染潛葉蟲的葉片立即采取裝入保鮮袋并編號，同時在蟲葉周圍采集正常的葉片800 g，作為葉片化學(xué)元素及其含量測定分析；同理，在樹冠的上部取樣。樣品采回后，對植物葉片進行清洗，并烘干、粉碎裝袋，以待后續(xù)處理。關(guān)于樣地大小，本研究主要參照方精云先生“PKU-PSD”項目中的方法[14]，該方法在全國范圍內(nèi)從西藏的樟木到臺灣的玉山，從黑龍江的白卡魯山到海南島的尖峰嶺設(shè)置了大量的樣地，樣地大小為600 m2。本研究為了今后進一步研究能與如此多的樣地進行比較，所以樣地大小也設(shè)置為600 m2。

2.2 樣品分析

測定分析的化學(xué)元素（及其含量）是Mn、Fe、Cu、Zn、K、Ca、Mg、Na、P、B、Se、N。將粉碎植物葉片加酸后，裝入微波消解儀進行消解。用ICP等離子體光譜儀測定含量。數(shù)據(jù)采用SPSS19.3軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，這里把生境類型（山谷、山脊）和生活型（喬木、灌木、草本）作為兩個因子，以相應(yīng)的葉片化學(xué)元素含量的觀察值作為處理，進行雙因子方差分析。采用Excel 2010軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落基本特征

樣地Ⅰ是設(shè)置在群落Ⅰ中，它位于保護區(qū)蝦公塘山谷，海拔620 m，群落類型屬于亞熱帶常綠闊葉林。樣地Ⅰ中按喬木（不包括8 m以下的小喬木）樹種的重要值排列依次是：羅浮栲Castanopsis faberi 、鹿角栲 Castanopsis lamontii 、擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei、楓香 Liquidambar formosana、絲栗栲Castanopsis fargesii 。顯然，優(yōu)勢樹種是羅浮栲、鹿角栲；因此，群落Ⅰ為羅浮栲林系。喬木有16種、12屬、8科。在垂直高度上，最高是楓香（金縷梅科Hamamelidaceae楓香樹屬 Liquidambar）和羅浮栲（殼斗科 Fagaceae錐屬 Castanopsis），喬木（包括小喬木）平均樹高10.6 m。

樣地Ⅱ是設(shè)置在群落Ⅱ中，它位于保護區(qū)蝦公塘海拔800 m的山脊常綠闊葉林，群落優(yōu)勢樹種是米 櫧 Castanopsis carlesii、木荷 Schima superba、絲線吊芙蓉Rhododendron moulmainense。按照喬木樹種的重要值排列依次是米櫧Castanopsis carlesii、木荷、赤楠Syzygium buxifolium、黃丹木姜子Litsea elongata、羅浮柿Diospyros morrisiana；因此，群落Ⅱ為米櫧林系，喬木有14種、11屬、10科。在垂直高度上，最高是木荷（山茶科Theaceae木荷屬 Schima），喬木平均樹高9.6 m。

3.2 群落中植物葉片化學(xué)元素的空間分布

不同物種葉片中的化學(xué)元素分布可以看做是化學(xué)元素的水平方向的分布形態(tài)。植物選擇吸收其生理生化所必需的元素，是植物長期生長在其環(huán)境下而采取的生態(tài)對策的結(jié)果。不同物種葉片中化學(xué)元素的含量，反映了不同物種的遺傳、生理以及它們與所生長的生境中的土壤、水等環(huán)境關(guān)系，為生態(tài)保護、生物多樣性維持機理等提供科學(xué)依據(jù)。此次測定的12種化學(xué)元素中有六種大量元素，分別是K、Ca、Mg、Na、P、N； 6種為微量元素，分別是Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se。從表1、表2可以看出，不同物種葉片的化學(xué)元素含量差異明顯。原因是不同植物物種的遺傳不同，這必然反映到植物生理層面上來，即表現(xiàn)出生理代謝和葉片化學(xué)元素的含量差異。

3.2.1 群落Ⅰ不同物種葉片中的化學(xué)元素分布特點

（1）群落不同層次大量元素分布特點

由表1可以看出，在喬木層殼斗科植物鹿角栲、絲栗栲、羅浮栲葉片中大量元素K、Ca、Mg、P的含量比其他常綠植物的含量要少。含K量最多的物種是臺灣大花枇杷Eriobotrya cavaleriei；含K量最少的是鹿角栲，K元素是可循環(huán)再利用元素，也是植物中最主要的無機溶質(zhì)，是光合作用、呼吸作用中許多重要酶的活化劑。樹參Dendropanax dentiger有含量很高的N、K、Ca、Mg、P和很低的Na，而樟科植物華東潤楠Machilus leptophylla有最高含量的Na。厚皮香Ternstroemia gymnanthera對K、Mg、P等多種元素有很高的富集能力，臺灣大花枇杷有強烈的富K能力。鹿角栲、絲栗栲、羅浮栲、細齒柃這4種植物的葉片中Ca的含量高于葉片K的含量，這4種物種葉片中大量元素含量的順序一致，為Ca＞K＞Mg＞P＞Na。

而在灌木層中，含K量最多的物種是海蒟風(fēng)Piper hancei，最低的是米飯花Vaccinium mandarinorum。含Ca量最高的是變?nèi)~樹參，最低的是柳葉毛蕊茶Camellia salicifolia。紫金?？浦参飳、Ca、Mg、N等多種元素有很高的富集能力，而其中含K、Ca、Mg、N最高的分別是是杜莖山15 631.92 mg/kg、金珠柳8 976.62 mg/kg、軟枝杜莖山2 983.15 mg/kg、軟枝杜莖山1.82%。莢蒾Viburnum dilatatum有很強的富Na能力，達到189.71 mg/kg。變?nèi)~樹參Dendropanax proteus、顯脈木通Stauntonia conspicus、絲栗栲、莢蒾葉片K的含量高于Ca的含量，并且這幾種植物葉片大量元素K、Ca、Na、Mg、P的大小順序相同，順序為Ca＞K＞Mg＞P＞Na。

草本層，本區(qū)域草本層植物相對于喬木層、灌木層來說，其物種種類相對較少。三角形冷水花Pilea swinglei的Ca元素含量高于K元素的含量，而且其Ca、Mg、Na的含量是草本物種中最高的，這可能與它生活在陰濕環(huán)境下有關(guān)，以往的研究發(fā)現(xiàn)，低溫下膜脂的變化與抗凍性有關(guān)，而Ca2+

濃度的變化調(diào)節(jié)磷脂酶D的活性。低溫下Ca2+濃度升高能減輕膜脂過氧化，保護膜系統(tǒng)；同時還有減輕其它離子如Na+的含量過高的毒害作用。蕨類植物對元素Ca、Mg、P的富集能力相對于被子植物更弱些。

表1 群落Ⅰ中植物葉片化學(xué)元素含量Table 1 The chemical elements content of leaves of plants in community Ⅰ

續(xù)表1Continuation of table 1

（2）群落不同層次微量元素分布特點

在喬木層中，含量最高的微量元素是Mn，Mn作為葉綠體膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)成分，也是許多酶的活化劑，含Mn量最高的植物是樹參，而含Mn最低的植物是臺灣大花枇杷。而此區(qū)域植物含Cu相對較低，含Cu量最高的是臺灣大花枇杷，各植物含Cu量的差異較小。Fe和Mn一樣影響著葉綠體結(jié)構(gòu)的形成，含量在Mn元素之后，含F(xiàn)e量最高的植物是深山含笑Michelia maudiae ，最低的是厚皮香Ternstroemia gymnanthera。厚皮香對元素Mn、Fe、Cu、B、Se、Zn的富集能力相對其他植物要弱，樹參對元素Mn、Zn有最強的富集能力，木蘭科植物深山含笑、乳源木蓮對元素Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se有較強的富集能力。

在灌木層中，莢蒾Viburnum dilatatum有最高的Mn、Fe、Zn元素含量和較高的B、Cu 元素含量。含B量最高的植物是海蒟風(fēng)，最低的是絲栗栲，殼斗科植物絲栗栲、羅浮栲對元素Mn、Fe、Cu、Zn、B、Se的富集能量相對較弱。

在草本層中，不同物種的元素含量差異較大，含K量最高的物種是光葉菝葜Smilax glabra，蕨類植物對K元素的富集量較低，單葉雙蓋蕨Diplazium subsinuatum 有最高含量的Fe、B。草本植物所含Zn量比較高，含Zn量最高的植物是常春藤Hedera sinensis。

3.2.2 群落Ⅱ不同物種葉片中的化學(xué)元素分布特點

（1）群落不同層次大量元素分布特點

由表2可以看出，在喬木層中，含K量最高的是嶺南山礬Symplocos confusa，最低的是天竺桂Cinnamomum japonicum。含Ca量最高的植物是虎皮楠Daphniphyllum oldhami，虎皮楠對其他大量元素也有很強的富集能力，K、Ca、Mg、Na、P、N的含量分別達到10 400.70 mg/kg、6 756.43 mg/kg、2 785.56 mg/kg、162.89 mg/kg、1 112.43 mg/kg、1.63%。含Mg量最高的是嶺南杜鵑Rhododendron mariae，最低的是冬桃Elaeocarpus duclouxii。此區(qū)域喬木層植物含N量差異小，含N量最高的是木荷2.14%，最低的是少花桂Cinnamomum subavenium 0.8%。冬桃的元素Mg和Na含量最低，分別是922.15 mg/kg、1.37 mg/kg，薯豆有含量最高的Na和相對較高的K、Ca、Mg、P、N。

表2 群落Ⅱ中植物葉片化學(xué)元素含量Table 2 The chemical elements content of leaves of plants in community Ⅱ

續(xù)表2Continuation of table 2

在灌木層中，含Ca量最高的是馬銀花Rhododendron ovatum，而含Ca最低的是竹葉石櫟Cyclobalanopsis bambusaefolia，與群落Ⅰ有相同的規(guī)律，殼斗科植物竹葉石櫟在大量元素K、Ca、Mg、P的含量上比其他常綠植物的含量要少。在Na元素的含量上，少花柏拉木Blastus pauci florus含Na量最高達到254.56 mg/kg，與其他植物含Na量差異較大。而在N的含量上，各植物含量差異較小，含量最高的是雞血藤Kadsura interior 。由于群落2草本植物種類較少，沒有足夠的材料以供元素含量的測量，故不做分析。

（2）群落不同層次微量元素分布特點

在喬木層中，含量最高的元素是Mn，而含Mn量最高的植物是薯豆Elaeocarpus japonicus，含Mn最低的植物是嶺南山礬，植物含Mn量的差異較大。含F(xiàn)e量最高的植物是冬桃Elaeocarpus duclouxii，最低的是黃丹木姜子Litsea elongata。小果山龍眼Helicia cochinchinensis所含Se的量相對較高，和其他植物含Se量差異較大。嶺南山礬對元素、Fe、Zn、B、Se、Cu的富集能力相對較弱，薯豆、少花桂、君遷子對K元素有相對較高的富集能力。

在灌木層中，含Mn量最高的植物是綠冬青l(xiāng)ex viridis，最低的是虎皮楠。含B量最高的嶺南杜鵑。綠冬青有最高含量的Mn、Zn和相對叫高的Cu，小果山龍眼對元素Se有極強的富集能力。

3.3 不同生活型植物葉片化學(xué)元素含量特征

（1）群落Ⅰ不同生活型植物化學(xué)元素含量特征

由圖1可以看出，草本層物種的平均元素含量依次為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，灌木層物種的平均元素含量依次為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，而喬木層物種的平均元素含量依次為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se。由此可見，草本層、灌木層、喬木層植物的平均元素含量順序一樣；而喬木層物種平均含B量為9.52 mg/kg；灌木層物種平含B量為13.27 mg/kg ；草本層物種平均含B量為 16.07 mg/kg 。其原因可能是草本型植物和灌木型植物的生長周期相對于喬木型植物來說更短，繁殖周期也相對較短，而B在花粉管的萌發(fā)和生長中起著重要作用，所以相對于喬木來說，草本植物和灌木型植物的B元素含量需要更高。

圖1 群落Ⅰ不同生活型植物葉片化學(xué)元素含量Fig. 1 Chemical elements content of plants at different life forms in communityⅠ

（2）群落Ⅱ不同生活型植物化學(xué)元素含量特征

由圖2可以看出，灌木層物種的平均元素含量依次為為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，喬木物種的平均元素含量依次為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。我們發(fā)現(xiàn)和群落Ⅰ一樣，灌木層的元素B的含量高于喬木層，灌木型植物的生長周期相對于喬木型植物來說更短，繁殖周期更短，B在花粉管的萌發(fā)和生長中起著重要作用，所以相對于喬木來說，灌木型植物所含的B元素更高。

3.4 離地面不同高度植物葉片中化學(xué)元素含量的變化

圖2 群落Ⅱ不同生活型植物葉片化學(xué)元素含量Fig. 2 Chemical elements content of plants at different life forms in community Ⅱ

表3 同一物種不同采枝高葉片化學(xué)元素含量Table 3 Chemical elements content of plants at different altitude branch of the same species

（1）同一個樹種不同采枝高葉片化學(xué)元素含量的差異

根據(jù)采樣方法，對樹冠離地5 m以上的喬木層，依次在樹冠的中部以下和上部取樣分析、進行統(tǒng)計分析（見表3）。由表3可以看出如下特點：①植物葉片含Mg量隨著采葉高度增加而增大，Mg是葉綠素的主要組成元素，采葉高度越高，葉片獲取的光照強度越強，光合作用在一定程度上越強，葉片葉綠素含量也相應(yīng)越高。②在P元素的含量上，隨著采葉高度的增加，總體上P元素的含量在增大，到一定高度后，植物葉片P的含量反而降低，如羅浮栲17 m高度葉片P元素的含量低于1.2 m高度的葉片。③葉片Ca元素含量隨著采葉高度的增加而增大。④在微量元素Zn的含量上，隨著采葉高度的變化，葉片Zn的含量表現(xiàn)出不明的顯變化，即植物葉片Zn元素的含量差異小。⑤有些樹種比較特殊，如絲栗栲含Ca、Mn、B、Se量隨采葉高度的升高而減少，含K、N、Na、Mg、Fe、Zn、Cu、P量隨采葉高度的升高而增加；羅浮栲含F(xiàn)e、Mg、B量隨著采葉高度的升高而增加；細葉香桂含K、Mg、P、Na、N、B也隨著采葉高度的升高而增加。

（2）不同高度等級的比較

按照離地面高度，把樹冠樣本分成3個等級，即： 0～5 m，6～10 m，11 m以上，不考慮樹種種類，即對不同采葉高度物種葉片平均化學(xué)元素的含量進行對比（表4）。由表4可以看出，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B隨著采葉高度升高，葉片元素含量反而減少；Ca元素是不可再利用元素，Ca元素的吸收主要在根部。植物生長在森林環(huán)境中，光照競爭較明顯，一般喬木層植物的樹冠上部所獲的光照較多；而林下灌木，特別是草本層植物，通常通過增加葉片葉綠素含量來彌補光照不足的影響[15]，Mg是葉綠素的組成的重要元素，因此，通過了解Mg元素的含量在采葉高度上的變化可以幫助我們理解不同地理區(qū)域群落或統(tǒng)一地理區(qū)域內(nèi)不同群落類型空間結(jié)構(gòu)的特征及其原理[16-17]，即較低處葉片相對于高處葉片元素Mg含量要更高。

3.5 不同生境類型植物葉片化學(xué)元素的含量分析

山谷群落是指群落Ⅰ，山脊群落是指群落Ⅱ。山谷和山脊是兩種差異明顯的生境，將每種生境類型中所用植物種數(shù)的平均含量進行統(tǒng)計（見表4）。分別對從表4可以看出：（1）山谷的草本層物種平均化學(xué)元素的含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山谷的灌木層物種平均化學(xué)元素含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，而山谷的喬木層物種平均化學(xué)元素含量的順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se。（2）山脊的灌木層物種平均化學(xué)元素的含量為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊喬木層的物種平均化學(xué)元素含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。山谷的光照相對于山脊來說要更少，為了增強光合作用強度，通過增加葉綠素含量來增強光合作用強度而補償[18]。在Mg的吸收上，山谷的灌木層、喬木層的物種Mg的積累上比山脊的要高。

表4 不同采枝高物種葉片和不同生境類型條件下的植物的化學(xué)元素含量Table 4 The chemical elements content of plants at different altitude branch and plants at different life forms

另外，在B、Se含量上山谷的灌木層物種平均含量低于山脊的灌木層；在其他元素含量上，山谷的灌木層物種平均含量高于山脊的灌木層。在Mn、B的含量上，山谷的喬木層物種平均含量低于山脊的喬木層；在其他元素含量上，山谷的喬木層物種平均含量高于山脊的喬木層。元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P隨著海拔的升高，物種平均化學(xué)元素的含量降低，而在B的含量上隨著海拔的升高而增大。

3.6 不同生境類型和生活型葉片化學(xué)元素含量的顯著性分析

從前面表1、表2的分析可以看出，不同物種葉片的化學(xué)元素含量差異明顯。這里把生境類型（山谷、山脊）和生活型（喬木、灌木、草本）作為兩個因子，以相應(yīng)的葉片化學(xué)元素含量的觀察值作為處理，進行雙因子方差分析。根據(jù)表1、表2，用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析，結(jié)果表明：（1）不同生活型之間葉片化學(xué)元素含量差異明顯，即草本植物葉片中K、Mg、Na、N、Mn的含量最高，元素K、Mg、Na、N、Mn的葉片含量在喬木、灌木、草本3種生活型之間具有顯著差異（F＞ F0.05）。這可能是草本植物的壽命相對于灌木、喬木植物較短，因而體內(nèi)化學(xué)元素周轉(zhuǎn)較快，葉片需要較高的化學(xué)元素含量以滿足其生命活動的需要；另外，從草本植物葉片中K、Mg、Na、N、Mn的含量最高可以看出，這5個元素在森林生態(tài)系統(tǒng)中植物有機體的生命周期與元素周轉(zhuǎn)可能存在某些規(guī)律的聯(lián)系。其它元素的葉片中的含量在喬木、灌木、草本3種生活型之間沒有明顯差異。（2）不同生境類型葉片化學(xué)元素含量差異明顯，元素 N、K、Ca、Mg、P、Mn、Na、Fe、Zn、B、Cu的葉片含量在山谷、山脊這兩種生境之間差異極顯著（F＞ F0.01）。此外，不同生境類型、不同生活型的葉片Se元素的含量差異不明顯，這因為Se是特殊的微量元素，各種植物所需量較少，但又不能缺少它或過量存留在體內(nèi)，因此表現(xiàn)出各種植物對Se的富集量差異不明顯。（3）生境類型和生活型交互影響不顯著，即生境因子和生活型因子共同影響葉片化學(xué)元素含量的作用不明顯。

4 結(jié) 論

（1）九連山常綠闊葉林群落科的分布區(qū)以泛熱帶成分為主；屬的地理分布以熱帶亞洲成分為主；此外群落內(nèi)有1個中國特有屬杉木屬，群落區(qū)系特征具有亞熱帶向熱帶過渡的性質(zhì)。

（2）在物種水平上，不同植物種類葉片中的化學(xué)元素含量差異較大，含K最高的是山蒟21 498.64 mg/kg，最低的是瓜馥木1 829.74 mg/kg；含Ca最高的是變?nèi)~樹參10 499.51 mg/kg，最低的是竹葉石櫟468.4 mg/kg；含Mg最低的是潤楠397.43 mg/kg，而最高的是三角形冷水花6 79 3.0 5 m g/k g；不同生境類型條件下，山谷的草本層物種平均化學(xué)元素的含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷和山谷的灌木層物種平均化學(xué)元素含量順序相同，為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se，山谷的喬木層物種平均化學(xué)元素含量的順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞Zn＞B＞Cu＞Se；山脊喬木層的物種平均化學(xué)元素含量順序為K＞Ca＞Mg＞P＞Mn＞Na＞Fe＞B＞Zn＞Cu＞Se。

（3） 同一個物種同一株植物體不同高度葉片中元素含量差異較大，葉片中元素Fe、Zn、Ca、Mg、B的含量隨采葉高度的升高而減少；另外，不考慮物種種類，即對不同采葉高度物種葉片平均化學(xué)元素的含量進行對比，元素Fe、Zn、Ca、Mg、B隨著采葉高度升高，葉片元素含量反而減少。

（4） 九連山常綠闊葉林葉片元素K、Ca、N、Mg、Cu、Fe、Zn、Na、P隨著海拔的升高，物種平均化學(xué)元素的含量降低，而在B的含量上隨著海拔的升高而增大。

（5）不同生活型之間植物葉片化學(xué)元素含量差異明顯，主要表現(xiàn)為元素K、Mg、Na、N、Mn含量具顯著差異；不同生境類型植物葉片對N、K、Ca等不同化學(xué)元素的富集差異性明顯，主要表現(xiàn)為元素 N、K、Ca、Mg、P、Mn、Na、Fe、Zn、B、Cu差異極顯著；生境類型和生活型交互影響不顯著。

本論文研究九連山常綠闊葉林葉片化學(xué)元素的空間分布的特點，分析不同物種葉片化學(xué)元素含量，也反映了不同生活型植物、不同生境類型植物化學(xué)元素含量特點，以及不同采枝高植物葉片化學(xué)元素含量特點。由于植物葉片的化學(xué)元素的含量是生態(tài)環(huán)境、土壤環(huán)境和自身遺傳因素相互作用的結(jié)果，其作用機理還要做進一步的研究，有待進行更多、更深入的研究。

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Spatial distribution of chemical element of leaves in Jiulianshan evergreen broad-leaved forest

XU Kuan-kuan1, LU Jian2, LIU Ren-lin1, LI Zhong-yang1, LI Jiang3
(1.College of Life and Environmental Sciences, Gannan Normal University, Ganzhou 341000, Jiangxi, China;2. National Nature Reserve in Jiangxi Qiyunshan, Chongyi 341300, Jiangxi, China;3. Forestry Academe of Jiangxi Province, Nanchang 330032, Jiangxi, China,)

This study aims at two plant quadrats in evergreen broad-leaved forest communities of two habitat types(valley and ridge)from Jiulianshan National Nature Reserve. Contents of 12 chemical elements of leaves from different heights were measured and analyzed to explore their spatial distribution. Community I is Castanopsis fabre forest, with trees of 8 families, 12 genera and 16 species.Community II is Castanopsis carlesii forest, with trees of 10 families, 11 genera and 14 species. Chemical elements content in leaves among species showed significant difference. Between the two habitats, the chemical element contents of herb layers both decrease in the order as K＞ Ca＞ Mg＞ P＞ Mn＞ Na＞ Fe＞ Zn ＞ B＞ Cu＞ Se. The same pattern exist in shrub layer from both communities and tree layer from the valley, differ from the order of tree layer from the ridge, which is K＞ Ca＞ Mg＞ P＞ Mn＞ Na ＞ Fe＞ B＞ Zn＞ Cu＞ Se. Secondly, the content of chemical elements of the leaves from different heights of the same plant are quite different.The contents of element Fe, Zn, Ca, Mg decline with the increase of heights. The same pattern also exist without considering the species.In addition, as the increase of altitude, the average content of chemical elements of K, Ca, N, Mg, Cu, Fe, Zn, Na, P decrease, with the element B showing an opposite increasing trend.

Jiulianshan; plant communities; chemical elements; habitat types; spatial distribution

S718.55+4.2

A

1673-923X(2016)08-0077-11

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.015

2015-10-12

江西省科技計劃項目“贛江源保護區(qū)生態(tài)生物多樣性保護研究”（20133BBG70002）

許寬寬，碩士研究生

劉仁林，教授，博士；E-mail：lrldongh@126.com

許寬寬，盧 建， 劉仁林，等. 九連山常綠闊葉林葉片化學(xué)元素的空間分布[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2016,36(8):77-87.

[本文編校：文鳳鳴]