朱 佳 ，黃志宏 ，陳振雄 ，孫 華

（1. 中南林業(yè)科技大學 a.生命科學與技術學院； b.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室；c.林業(yè)遙感信息工程研究中心，湖南 長沙 410004；2. 國家林業(yè)局 中南林業(yè)調查規(guī)劃設計院， 湖南 長沙 410014）

馬尾松生物量影響因素的通徑分析

朱 佳1a,1b，黃志宏1a,1b，陳振雄2，孫 華1c

（1. 中南林業(yè)科技大學 a.生命科學與技術學院； b.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室；c.林業(yè)遙感信息工程研究中心，湖南 長沙 410004；2. 國家林業(yè)局 中南林業(yè)調查規(guī)劃設計院， 湖南 長沙 410014）

林木生物量受多重因素的綜合影響，同一樹種在不同區(qū)域內水熱因子的變化也可能會影響樹木各器官生物量的分配關系。選擇南方150棵馬尾松為研究對象，采集樣木所在的空間位置（經度、緯度）、年均溫度、年均降水、胸徑、樹高等相關因子，測定樹干、樹皮、樹枝、樹葉、樹根各器官生物量。運用方差分析、通徑分析等方法，分析北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶內馬尾松各器官生物量與影響因素的關系，利用變異系數(shù)探討了不同氣候帶馬尾松生物量對水熱變化敏感程度的器官差異和區(qū)域差異。研究結果表明：（1）馬尾松各器官生物量對溫度升高的敏感程度表現(xiàn)為根最高，葉最低，按大小順序為根＞枝＞皮＞干＞葉；各器官生物量對降水增加的敏感程度表現(xiàn)為皮最高，干最低，按大小順序為皮＞枝＞葉＞根＞干。（2）馬尾松生物量對溫度和降水變化的敏感程度的區(qū)域差異明顯，空間上呈現(xiàn)出北亞熱帶＞中亞熱帶＞南亞熱帶，從北往南敏感程度逐漸減小。（3）胸徑和樹高因子均與各器官生物量存在顯著相關關系（P＜ 0.05）。胸徑對各器官生物量的直接通徑系數(shù)接近于1（P ＜ 0.001），樹高通過胸徑影響生物量的間接通徑系數(shù)接近于1。

生物量；通徑分析；變異系數(shù)；馬尾松

森林生物量是衡量森林生產力的重要標志，也是評估研究森林生態(tài)系統(tǒng)固碳的基礎數(shù)據[1-2]。近年來森林生物量的估算成為林業(yè)科研領域的熱點問題[3]。森林生物量的測定方法主要包括3大類：生物量實測方法、模型估算方法以及遙感反演方法[4-5]。生物量實測方法破壞性強，目前已經很少采用。基于遙感的方法是區(qū)域及全球范圍碳儲量估計的常用手段，通過分析遙感影像各波段的光譜反射率，植被指數(shù)及衍生因子與地面實測值之間的關系，建立相應的反演模型來實現(xiàn)大范圍內的碳儲量的模擬，同時也要意識到光學傳感器數(shù)據對于高密度林分生物量的飽和問題[6]?；谀Ｐ偷墓浪惴椒ㄈ耘f是區(qū)域范圍森林生物量監(jiān)測與評估的重要手段。建立通用生物量模型是進行區(qū)域或全國范圍生物量估測的基礎[7]，全世界已經建立的生物量（包括總量和各分量）模型超過2 300個，概括起來包括線性和非線性兩種形式，由于生物量建模對象的不同，方程的結構形式存在差異[8]。

林木生物量大小及其各器官分配格局除了與林分密度、林分起源、胸徑、樹高等生物因素相關之外，還受到環(huán)境因素（氣候、地形、土壤條件）的影響[9-11]。不同地域生態(tài)環(huán)境的差異，同一樹種不同起源、不同區(qū)域內溫度或降水的變化會改變樹木的生長策略，進而影響樹木各器官生物量的分配。當前，林分生物量的地理分布特征及與氣候的關系研究較多[12-15]，但溫度、降水等因素與單個樹種各器官生物量之間關系的定量研究較少[16-18]。本研究以南方馬尾松為研究對象，收集了林木位置（經度和緯度）、年均溫度、年均降水、胸徑、樹高因子，及樹木的干、皮、枝、葉、根的各器官生物量指標。運用方差分析、通徑分析等方法，分析不同氣候帶內馬尾松各器官生物量與影響因素的關系，利用變異系數(shù)探討了不同氣候帶馬尾松生物量對水熱變化敏感程度的器官差異和區(qū)域差異，為揭示區(qū)域尺度下馬尾松生物量對水熱的響應和反饋機制提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據來源

研究所涉及的150棵馬尾松立木生物量數(shù)據來自2009年國家森林資源連續(xù)清查生物量調查建模項目。樣木采集區(qū)域包括江蘇、浙江、安徽、福建、江西、湖南、廣東、廣西、貴州等9省區(qū)。樣木數(shù)量按照各省的森林資源比重進行分配，全部樣木按2、4、6、8、12、16、20、26、32、38 cm 以上共10個徑階均勻分布，每個徑階的樣木按樹高級均勻分布，樣木在大尺度范圍具有廣泛的代表性[8]。

所有樣木胸徑、樹高等測樹因子在野外調查時伐倒后進行測量，記錄每木的位置，干材、干皮、樹枝、樹葉、樹根的鮮重（只采集了54株樹的全部根系）。對野外采集的150棵樣木，按照技術規(guī)程要求抽取樣品帶回實驗室烘干，根據烘干后樣品的質量推算各器官生物量和樣木總生物量。

通過樣木位置提取其所在的氣候帶（見圖1），所有樣木都落在北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶3個氣候帶內。溫度和降水數(shù)據從中國氣象科學數(shù)據共享服務網下載（http://cdc.nmic.cn/home.do），運用地理信息系統(tǒng)軟件生成年度降水和年均溫度圖，再以150棵馬尾松最大的年齡為基準，計算出整個生長期內的年均溫度（MAT）和年均降水（MAP），以作為分析馬尾松生物量的氣候影響因子。

1.2 數(shù)據分析

位置信息、年均溫度和年均降水的提取。利用GIS軟件提取每株樣木對應的經緯度坐標信息。然后根據林木年齡，獲取整個生長期內年度降水和氣溫數(shù)據，在GIS軟件中進行均值計算，得到每株樣木對應年齡的年均降水和年均溫度。

采用單因素方差分析法（One-way ANOVA）對3個氣候帶內樣木位置（經度、緯度）、年均溫度、年均降水、胸徑、樹高因子、馬尾松各器官生物量等進行差異顯著性檢驗。顯著性水平為0.05。

運用通徑分析（Path analysis）研究各器官生物量與影響因素的因果關系[19]?；跍囟群徒邓畬ι锪康闹苯雍烷g接作用，運用變異系數(shù)（公式1，公式2）比較分析馬尾松對水熱變化響應的器官變異特征和氣候帶間區(qū)域差異。數(shù)據分析和圖形制作均在R軟件[20]中完成。

式（1）中，CVC為氣候帶內變異系數(shù)，n為氣候帶個數(shù)，Xi為第i個氣候帶的直接或間接通徑系數(shù)，為氣候帶直接或間接通徑系數(shù)的均值。

圖1 馬尾松樣木分布Fig. 1 Location of Pinus massoniana distribution

式（2）中，CVs為氣候帶間變異系數(shù)，n為器官的種類個數(shù)，Pi為i第種器官的直接或間接通徑系數(shù)，為器官直接或間接通徑系數(shù)的均值。

2 結果與分析

2.1 生物量及其影響因素的方差分析

單因素方差分析是對影響因素在不同氣候帶中的差異顯著性水平的總體判斷。通過多重比較能進一步比較影響因素兩兩之間的差異情況。單因素方差分析結果見表1。

由表1可知，除經度的差異不明顯外，緯度、年均溫度和年均降水的F值明顯大于其他因素，樹高、胸徑的P值也是極顯著和很顯著。方差分析表明，3種不同氣候帶下緯度、年均溫度、年均降水差異極顯著，胸徑、樹高及樹干、皮、枝生物量等指標的差異也顯著，說明不同氣候帶的生境塑造了馬尾松生態(tài)特性的差異。

生物量影響因素及各器官生物量的多重比較結果如表2所示，年均溫度和年均降水在3種氣候帶水平下兩兩之間差異極顯著，說明溫度和降水作為主要氣候因子，其水平地帶性差異顯著，能有效的解釋各器官生物量對水熱變化響應的敏感程度的區(qū)域差異。胸徑、樹高在中亞熱帶與北亞熱帶，中亞熱帶與南亞熱帶均有顯著差異，而在北亞熱帶與南亞熱帶沒有顯著差異。3種氣候帶的枝、葉、根生物量均值無明顯差異，樹干、樹皮有一定差異。生物量影響因素多重比較結果表明不同氣候帶對干材生物量影響的差異，中亞熱帶地區(qū)較其他氣候帶更加顯著，這與胸徑、樹高

的情況相一致。而葉、根生物量的多重比較結果與胸徑、樹高的差異結果并不一致。這一現(xiàn)象說明中亞熱帶地區(qū)的胸徑、樹高與樹干、皮、枝生物量具有很強的相關性，而葉、根生物量可能更易受地帶性規(guī)律的影響。

表1 馬尾松生物量及影響因素的方差分析?Table 1 ANOVA of organs biomass and influencing factors for Pinus massoniana

表2 各氣候帶的生物量影響因素及各器官生物量的比較（平均值±標準差）?Table 2 Comparison of organs biomass and influencing factors for three kinds of climate zone

2.2 生物量影響因素的通徑分析

通徑分析是標準化的多元線性回歸分析，將相關系數(shù)拆分為自變量對因變量的直接作用，和通過其他變量對因變量的間接作用，此多元分析方法有利于更準確的解釋多個自變量與因變量之間的本質關系[21-22]。經度和緯度對馬尾松生物量的直接作用如圖2所示，北亞熱帶明顯高于中亞熱帶和南亞熱帶；北亞熱帶的經度和緯度對干生物量的直接作用最小，對根生物量的直接作用方向也與其他器官有明顯差異；北亞的緯度對干、枝、葉生物量的直接作用為負。

圖2 影響因素的直接作用Fig. 2 Direct effects of influencing factors

年均溫度和年均降水對各器官生物量的直接作用是北亞熱帶最高，中亞和南亞熱帶明顯降低且差別不大。年均溫度的直接作用在中亞熱帶出現(xiàn)一個低值（根除外）。圖2中，北亞熱帶的年均溫度和年均降水對干、枝、根的直接和間接作用的絕對值均較大，方向相反。北亞熱帶年均溫度的直接作用絕對值大小的順序為根＞枝＞干＞葉＞皮，年均降水的直接作用絕對值大小的順序為根＞枝＞葉＞干＞皮。北亞熱帶年均溫度通過緯度對枝的間接作用（2.95）超過了其直接作用（0.9）；通過經度、緯度對葉的間接作用（-2.16，2.31）超過了其直接作用（0.38）；通過經度、緯度對根的間接作用（3.89，-3.16）超過了其直接作用（-2.05）。北亞熱帶地區(qū)年均溫度對枝、葉、根生物量通過經度或緯度的間接作用超過其直接作用，說明該地區(qū)年均溫度與地理位置共同作用影響了枝、葉、根的生物量。另外，北亞熱帶年均溫度對枝、根生物量的直接作用，及通過經度、緯度的間接作用均明顯大于干、葉。年均降水由北往南，對干生物量的直接作用大小逐漸降低。年均降水對根和枝的直接作用，及通過緯度對根和枝的間接作用均明顯大于其他器官。

表3和表4是胸徑和樹高對各器官生物量的直接作用和通過其他因素的間接作用。胸徑與各器官生物量的直接作用均很大，通過其他因素的間接作用很?。ㄒ姳?）。樹高與各器官生物量的直接作用很小，通過胸徑的間接作用卻很大（見表4），表明間接作用改變了樹高與生物量的相關系數(shù)。

2.3 敏感因素的差異分析

基于溫度和降水對馬尾松各器官生物量的通徑系數(shù)，采用變異系數(shù)獲取通徑系數(shù)在不同氣候帶的波動程度。表5和表6列出了年均溫度和年均降水的直接、間接作用及其在北、中、南亞熱帶的氣候帶間和帶內變異系數(shù)。氣候帶間變異系數(shù)說明各器官生物量對年均溫度和年均降水變化的敏感程度的器官差異。各器官生物量對溫度變化的敏感程度的器官差異按大小順序是根＞枝＞皮＞干＞葉，對降水變化的敏感程度的器官差異按大小順序是皮＞枝＞葉＞根＞干。氣候帶內變異系數(shù)說明各器官生物量對年均溫度和年均降水變化的敏感程度的區(qū)域差異，差異程度的大小順序大致為北亞熱帶＞中亞熱帶＞南亞熱帶。

變異系數(shù)反映出各器官生物量對年均溫度和年均降水變化的敏感程度的差異。亞熱帶地區(qū)馬尾松器官對水熱條件變化的響應，根對溫度變化的敏感程度最大，葉最??；皮對降水變化的敏感程度最大，干最?。▓D3a）。各器官生物量對溫度變化響應的區(qū)域變異程度是從北亞熱帶往南亞熱帶逐漸減小，地帶性特征受溫度的影響是逐漸減?。粚邓兓膮^(qū)域變異程度也大致是從北亞熱帶往南亞熱帶逐漸減小，只是間接作用的變異系數(shù)的大小順序為南亞熱帶＞北亞熱帶＞中亞熱帶（圖3b）。

表3 胸徑對各器官生物量的影響Table 3 Effects of DBH on organs biomass

表4 樹高對各器官生物量的影響Table 4 Effects of tree height on organs biomass

表5 變異系數(shù)根據年均溫度的直接和間接作用的比較?Table 5 Comparison of coefficient of variation on direct effects and indirect effects of MAT

表6 變異系數(shù)根據年均降水的直接和間接作用的比較?Table 6 Comparison of coefficient of variation based on direct effects and indirect effects of MAP

圖3 年均溫度和年均降水的變異系數(shù)Fig. 3 Coefficient of variation of MAT and MAP

3 結論與討論

論文以南方馬尾松生物量數(shù)據為基礎，提取林木位置、年均溫度和降水等環(huán)境因子，采用方差分析方法分析不同氣候帶內馬尾松生物量與其影響因素之間的規(guī)律；運用通徑分析方法開展影響因素與各器官生物量的直接作用；結合變異系數(shù)，計算不同氣候帶內馬尾松對水熱變化響應的器官變異特征和氣候帶間區(qū)域差異。主要研究結果如下：

（1）溫度和降水對馬尾松生物量的影響存在地帶性差異。從北亞熱帶、中亞熱帶和南亞熱帶3個氣候帶的生物量影響因素的方差分析結果來看，經度均值差異不顯著，緯度、年均溫度和年均降水的均值差異都很顯著，且溫度和降水因子呈現(xiàn)出從高緯向低緯遞增的緯度地帶性規(guī)律。另外，溫度和降水對馬尾松生物量的影響強度在3個氣候帶上存在差異，北亞熱帶明顯高于中亞熱帶和南亞熱帶，而中亞熱帶和南亞熱帶差異不顯著，這說明這3種氣候帶中，隨著緯度的變化，影響馬尾松生長的限制因子也存在差異，差異形成的原因，可能與水熱因子通過與其他生態(tài)因子的間接作用有關，如通過太陽輻射、海拔、土壤等形成了影響植物生長的微環(huán)境、小氣候。研究結果與程瑞梅[23]提出北亞熱帶的溫度和降水是馬尾松生長的限制因子結論一致。

（2）馬尾松各器官生物量對溫度和降水變化的敏感程度存在器官差異和區(qū)域差異。年均溫度對各器官生物量影響的變異系數(shù)的差異表明，根對溫度變化的敏感程度最大，而葉的敏感程度最小。樹皮對降水變化的響應的敏感程度最大，而樹干的敏感程度最小。各器官生物量對溫度變化響應的區(qū)域變異程度是從北亞往南亞逐漸減小，地帶性特征受溫度的影響是逐漸減??；各器官生物量對降水變化的區(qū)域變異程度也大致是從北往南逐漸減小，只是間接作用的變異系數(shù)的大小順序為南亞＞北亞＞中亞。比較年均降水與年均溫度直接作用和間接作用的氣候帶內變異系數(shù)，溫度的變異系數(shù)更大，說明溫度比降水對器官生物量的影響在3種氣候帶之間波動更大，也從一定程度說明了馬尾松各器官生長對溫度變化的敏感程度更大。

（3）胸徑是馬尾松生物量模型的決定因素，樹高是間接因素。研究結果一方面表明胸徑作為影響生物量的決定因素，是生物量建模的關鍵因子。另一方面，通徑分析結果顯示樹高主要是通過胸徑對生物量產生了很強的間接作用。

總之，本研究通過各器官生物量與水熱變化的關系的通徑分析和變異系數(shù)的結果，討論了馬尾松與影響因素的關系，以及馬尾松對水熱變化的響應情況。森林植被的分布受多種因素的影響，除了年均溫度、年均降水外，還與土壤、相對濕度等因素有關。這些因素與森林生物量的關系還有待進一步研究。

[1] Heather K, Brendan M, Sandra B, et al. Estimating carbon carrying capacity in natural forest ecosystems across heterogeneous landscapes: addressing sources of error [J].Global Change Biology, 2010, 16(11): 2971-2989.

[2] 郭 屹, 項文化, 劉 聰, 等. 湖南省馬尾松林生物量動態(tài)特征及其對齡組結構變化的響應 [J] . 中南林業(yè)科技大學學報,2015, 35(7): 81-87.

[3] 閆 晶, 羅云建, 鄭德福, 等.桉樹生物量估算差異的源解析 [J] . 林業(yè)科學, 2014, 50(2): 92-98.

[4] Lu D. The Potential and Challenge of Remote Sensing-based Biomass Estimation [J]. International Journal of Remote Sensing,2006, 27(7): 1297-1328.

[5] Lu D, Chen Q, Wang G, et al. A survey of remote sensing-based aboveground biomass estimation methods in forest ecosystems [J].International Journal of Digital Earth, 2014(13): 1-43.

[6] Foody G M, Cutler M E, McMorrow J, et al. Mapping the biomass of Bornean tropical rain forest from remotely sensed data [J] . Global Ecology & Biogeography, 2001, 10(4):379-387.

[7] 王軼夫, 孫玉軍. 馬尾松生物量模型的對比研究 [J] . 中南林業(yè)科技大學學報, 2012, 32(10): 29-33.

[8] 曾偉生, 肖前輝, 胡 覺, 等. 中國南方馬尾松立木生物量模型研建 [J] . 中南林業(yè)科技大學學報, 2010, 30(5): 50-56.

[9] Malhi Y, Wood D, Baker T, et al. The regional variation of aboveground live biomass in old-growth Amazonian forests [J].Global Change Biology, 2006, 12(7): 1107-1138.

[10] 符利勇, 曾偉生, 唐守正. 利用混合模型分析地域對國內馬尾松生物量的影響 [J] . 生態(tài)學報, 2011, 31(19): 5797-5808.

[11] 李?？? 寧金魁.基于樹木起源、立地分級和齡組的單木生物量模型 [J] . 生態(tài)學報, 2012, 32(3): 740-757.

[12] 劉世榮, 徐德應, 王 兵. 氣候變化對中國森林生產力的影響Ⅰ.中國森林現(xiàn)實生產力的特征及地理分布格局[J] . 林業(yè)科學研究, 1993, 6(6): 633-642.

[13] 秦建華, 姜志林. 杉木林生物量及其分配的變化規(guī)律 [J] . 生態(tài)學雜志, 1996, 15(1): 1-7.

[14] 王俊鴻. 不同產區(qū)杉木人工林生物生產力及其與環(huán)境因子的關系研究 [D] . 福州:福建農林大學, 2014.

[15] 劉迎春, 于貴瑞, 王秋鳳, 等. 基于成熟林生物量整合分析中國森林碳容量和固碳潛力 [J] . 中國科學: 生命科學, 2015,45(2): 210-222.

[16] 彭少麟, 李躍林, 余 華, 等. 鼎湖山森林群落不同演替階段優(yōu)勢種葉生態(tài)解剖特征研究 [J] . 熱帶亞熱帶植物學報, 2002,10(1): 1-8.

[17] 杜 虎, 曾馥平, 王克林, 等. 中國南方3種主要人工林生物量和生產力的動態(tài)變化 [J] . 生態(tài)學報, 2014, 34(10): 2712-2724.

[18] Reich P B, Luo Y, Bradford J B, et al. Temperature drives global patterns in forest biomass distribution in leaves, stems, and roots[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014,111(38): 13721-13726.

[19] Hata K, Kohri M, Morita S, et al. Complex Interrelationships Among Aboveground Biomass, Soil Chemical Properties,and Events Caused by Feral Goats and Their Eradication in a Grassland Ecosystem of an Island [J]. Ecosystems, 2014, 17(6):1082-1094.

[20] R Core Team. R: A language and environment for statistical computing[M]. R Foundation for Statistical Computing, Vienna,Austria.2013. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org/.

[21] Wootton J T. Predicting direct and indirect effects: an integrated approach using experiments and path analysis [J]. Ecology, 1994,75(1): 151-165.

[22] Duffy J E, Reynolds P L, Bostr?m C, et al. Biodiversity mediates top-down control in eelgrass ecosystems: a global comparative experimental approach [J]. Ecology Letters, 2015 (8): 696-705.

[23] 程瑞梅, 封曉輝, 肖文發(fā), 等. 北亞熱帶馬尾松凈生產力對氣候變化的響應 [J] . 生態(tài)學報, 2011, 31(8): 2086-2095.

Biomass and factors of Pinus massoniana based on path analysis

ZHU Jia1a,1b, HUANG Zhi-hong1a,1b, CHEN Zhen-xiong2, SUN Hua1c
（1a. College of Life Science and Technology; 1b. National Engineering Laboratory for Applied Technology of Forestry & Ecology in South China; 1c. Research Center of Forestry Remote Sensing and Information Engineering, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. Central South Forest Inventory and Planning Institute of State Forestry Administration,Changsha 410014, Hunan, China)

Forest biomass is influenced by multiple factors. The growth of trees shift in strategy altered with change of temperature and precipitation even for the same tree species in different regions, which would remodel the biomass allocation patterns. 150 pieces of masson pine（Pinus massoniana）grown in south China were studied. And the related information of the sample trees were recorded including spatial location（longitude and latitude）, mean annual temperature ( MAT ), mean annual precipitation ( MAP ), tree diameter at breast height（DBH）and tree height , tree barks, stems, branches, foliage and roots. The one-way ANOVA and path analysis methods were employed to investigate the relationship between organs biomass with the influencing factors. Coefficient of variation based on the results of path analysis was used to test biomass sensitive degree to change in temperature and precipitation of organs difference and regional difference. The results showed that the sensitivity of biomass to the increasing MAT varied with organs which was in a sequence as roots ＞ branches ＞ bark ＞ stems ＞ foliage. While for the sensitivity to the increasing MAP, it was arranged as barks ＞ branches ＞foliage ＞ roots ＞ stems. The sensitivity of masson pine biomass to changes in MAT and MAP also was significant difference in regions which presented a pattern of northern subtropics ＞ mid-subtropics ＞ southern subtropics with a decreasing difference from north to south. Organs biomass is significantly correlated with DBH and tree height (P ＜ 0.05). P. massoniana biomass was found to have significant correlations with DBH (P ＜ 0.001), which had the greatest direct influence coefficients with values close to 1. Whereas, tree height that exerted influence on biomass through DBH had the greatest indirect influence coefficients close to 1.

biomass; path analysis; coefficient of variation; Pinus massoniana

S718.55

A

1673-923X(2016)08-0088-08

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.08.016

2015-11-09

湖南省自然科學基金創(chuàng)新研究群體（湘基金委字[2013]7號）；湖南省創(chuàng)新平臺與人才計劃（科技人才）項目（2015RS4048）；中國博士后科學基金項目（2014M562147）

朱 佳，碩士研究生

黃志宏，副教授，博士；E-mail：huanghugh2013@yahoo.com

朱 佳, 黃志宏, 陳振雄, 等. 馬尾松生物量影響因素的通徑分析[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2016, 36(8): 88-95.

[本文編校：文鳳鳴]