杜文梅，臧連生，張俊杰，祁穎慧，阮長春

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兩種不同地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的寄生功能及數(shù)值反應

杜文梅1，臧連生1，張俊杰1，祁穎慧2，阮長春1

（1吉林農(nóng)業(yè)大學生物防治研究所/天敵昆蟲應用工程技術研究中心，長春130118；2吉林省農(nóng)業(yè)技術推廣總站，長春130021）

【目的】松毛蟲赤眼蜂（）是目前生物防治中應用面積最大的一種寄生性天敵。不同地理種群松毛蟲赤眼蜂其生物學特性存在一定差異，論文旨在明確兩種不同地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的寄生功能反應及數(shù)值反應參數(shù)，為不同地理種群赤眼蜂的應用提供參考?！痉椒ā窟x擇松毛蟲赤眼蜂黑龍江種群（TD-HLJ）和江蘇種群（TD-JS），以米蛾卵為供試寄主，研究兩個地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的寄生功能反應與數(shù)值反應，并利用種群趨勢指數(shù)（I）和干擾控制作用指數(shù)（IIPC）對兩個不同地理種群松毛蟲赤眼蜂進行分析比較?！窘Y果】功能反應結果表明，TD-HLJ和TD-JS種群的寄生功能反應符合HollingⅡ型方程，TD-HLJ種群最大寄生量為186.78粒/d，比TD-JS的最大寄生量高75.68粒/d。數(shù)值反應研究表明，不同米蛾卵密度對松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生、發(fā)育及繁殖有顯著影響，米蛾卵密度為1粒時是TD-HLJ和TD-JS種群羽化的臨界值，米蛾卵密度為5和10粒時分別是TD-HLJ和TD-JS種群繁殖的臨界值。采用I和IIPC分析松毛蟲赤眼蜂的控制作用，TD-HLJ和TD-JS種群的I值均隨著米蛾卵密度的增加而增加，對照TD-HLJ和TD-JS種群的I值分別為68.70和49.20，即TD-HLJ種群的下一代數(shù)量比TD-JS種群的數(shù)量多19.5倍；TD-HLJ和TD-JS種群的IIPC值均隨著米蛾卵密度的增加而增加，說明隨著卵密度的增加，TD-HLJ和TD-JS種群對寄主卵的控制作用逐漸減小?！窘Y論】綜合功能反應和數(shù)值反應結果，松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ種群比TD-JS種群具有更好的生物防治潛能。

松毛蟲赤眼蜂；地理種群；米蛾卵；功能反應；數(shù)值反應

0 引言

【研究意義】松毛蟲赤眼蜂（）屬赤眼蜂科（Trichogrammatidae），赤眼蜂屬（），主要用于防治松毛蟲（）、亞洲玉米螟（）、二化螟（）等農(nóng)林害蟲，是目前生物防治上應用面積最大、防治效果最好的一種卵寄生性天敵[1-5]。20世紀60年代以來，中國利用大卵（柞蠶卵）繁育赤眼蜂獲得成功[6]，加快了松毛蟲赤眼蜂的應用推廣，目前僅在東北地區(qū)，每年利用松毛蟲赤眼蜂防治玉米螟面積就達到400萬hm2以上[1]?！厩叭搜芯窟M展】選擇優(yōu)良蜂種是獲得高質量赤眼蜂的前提，也是提高防治效果的關鍵。許多研究學者指出，不僅要選擇一個合適的種，而且要選擇一個合適的種下類型[7-8]。張帆等[9]在半自然條件下研究了不同赤眼蜂品系對亞洲玉米螟卵的寄生，發(fā)現(xiàn)赤眼蜂不同品系對玉米螟卵的寄生能力存在一定差異；李瑩等[10]研究了不同地理種群松毛蟲赤眼蜂寄生潛能，發(fā)現(xiàn)雌蜂壽命、有效產(chǎn)卵量、羽化率等指標存在顯著性差異，因而，篩選最適宜的蜂種或品系對利用赤眼蜂防治尤為重要。在寄生天敵-寄主復雜關系中，研究者先后提出了功能反應、數(shù)值反應及空間異質性反應來評價一種天敵昆蟲的控害潛能。功能反應是研究一個寄生者在單位時間內對給定不同密度寄主的寄生數(shù)量的變化，旨在揭示寄生者的最大寄生潛能；數(shù)值反應則是指獵物或者寄主密度的變化對寄生者或者捕食者生長發(fā)育、繁殖的影響，旨在揭示當獵物密度低至何種程度時會對寄生者的生存、發(fā)育、繁殖產(chǎn)生不良影響及其影響的程度[11-14]。害蟲種群數(shù)量控制要求把種群數(shù)量長期控制在引起經(jīng)濟損失的容許水平以下，消除危害的威脅。龐雄飛等[15]提出了種群干擾作用控制指數(shù)（interference of index of population control，IIPC），主要研究各類因子對種群趨勢指數(shù)的影響?！颈狙芯壳腥朦c】目前未見不同地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的功能反應及數(shù)值反應相關研究報道?！緮M解決的關鍵問題】明確兩種不同地理種群（黑龍江種群和江蘇種群）松毛蟲赤眼蜂在不同米蛾（）卵密度下的寄生、生長發(fā)育及繁殖情況，為同種但不同種群赤眼蜂的應用提供參考。

1 材料與方法

試驗于2015年吉林農(nóng)業(yè)大學生物防治研究所完成。

1.1 供試昆蟲

松毛蟲赤眼蜂黑龍江種群（TD-HLJ）：2014年7月采自黑龍江省尚志市玉米田，原寄主為亞洲玉米螟卵塊；松毛蟲赤眼蜂江蘇種群（TD-JS）：2014年12月采自江蘇省楊樹林，原寄主為楊扇舟蛾卵（）。兩個種群采集后在實驗室內進行單蜂純化及解剖雄性外生殖器，由華南農(nóng)業(yè)大學黃壽山教授鑒定。兩個不同地理種群的赤眼蜂在吉林農(nóng)業(yè)大學生物防治研究所實驗室內溫度（25±1）℃；RH（75±5）%；光周期L﹕D=14 h﹕10 h條件下，用米蛾卵續(xù)代繁殖10代后用于試驗。米蛾在室內用玉米面飼養(yǎng)，試驗前取當日新產(chǎn)的米蛾卵制成卵卡，用30 W的紫外燈照射30 min，殺死胚胎，供松毛蟲赤眼蜂寄生。

1.2 功能反應

分別取羽化6 h以內的兩種不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂雌蜂，單頭引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，米蛾卵密度設置為20、30、50、60、100、120、150、200粒，每個處理重復20次。溫度（25±1）℃；RH（75±5）%；光周期L﹕D=14 h﹕10 h條件下寄生24 h后引出赤眼蜂，5 d后統(tǒng)計寄生卵粒數(shù)。

1.3 數(shù)值反應

參考文獻[16-17]數(shù)值反應的方法，分別取羽化6 h以內的兩種不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂雌蜂，單頭引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，米蛾卵密度設置為1、5、10、15、20、25、30、50、70、100粒，對照設足量米蛾卵（150粒），每個處理重復20次。24 h后取出米蛾卵，發(fā)育5 d后檢查寄生卵粒數(shù)，出蜂后調查羽化數(shù)、雌雄數(shù)、畸形數(shù)；出蜂后將單頭雌蜂引入試管中（10 mm×100 mm）飼喂20%的蜂蜜水，提供過量的米蛾卵，每24 h更換1次米蛾卵，直到雌蜂死亡，發(fā)育5 d后檢查寄生卵粒數(shù)，重復20次。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用DPS14.10軟件輔助進行分析。功能反應采用Holling Ⅱ型進行擬合，其方程式為：Na=aTN /（1+aThN）。式中，Na為被寄生的寄主數(shù)量；N為寄主密度；T為發(fā)現(xiàn)寄主的時間（試驗總用時為1 d）；a為瞬間攻擊率；Th為處置時間（d）。

種群趨勢指數(shù)（I）根據(jù)文獻[15,18-19]的方法組建不同米蛾卵密度下赤眼蜂發(fā)育繁殖的生命表，分析兩種不同地理種群松毛蟲赤眼蜂的種群趨勢指數(shù)。I=N1/N0，式中，N1、N0下一代、當代的種群數(shù)量。

干擾作用控制指數(shù)（IIPC）：種群干擾作用控制指數(shù)主要研究各類因子對種群趨勢指數(shù)的影響。IIPC= I' /I ，I'為每個處理的種群趨勢指數(shù)，I為對照的種群趨勢指數(shù)。

2 結果

2.1 赤眼蜂對米蛾卵寄生功能反應

松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生功能反應擬合方程與圓盤方程模型很好符合，2值均＞0.95，達到顯著水平。兩種不同地理種群松毛蟲赤眼蜂瞬間攻擊率a（TD-JS）＞a（TD-HLJ）；TD-JS的處置時間Th比TD-HLJ多0.00365 d；由模擬方程算出的日最大寄生米蛾卵數(shù)Namax可以看出TD-HLJ最大寄生量為186.78粒，比TD-JS的最大寄生量高75.68粒（表1）。

表1 不同地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的功能反應

圖1 松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵寄生功能反應

圖1為松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群寄生米蛾卵的寄生功能反應曲線，由圖可知，兩個種群松毛蟲赤眼蜂的寄生量均隨著獵物密度的增加而增加，當獵物密度增加到一定量后，寄生量增加速度變慢，趨于穩(wěn)定。

2.2 赤眼蜂對米蛾卵寄生數(shù)值效應

松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ種群在各米蛾卵密度下均可交配產(chǎn)卵，母代寄生米蛾卵數(shù)隨著米蛾卵密度的增加呈顯著上升趨勢（=79.45，＜0.0001），米蛾卵密度為1粒時，16個寄生卵中僅有1粒卵正常羽化出1頭雌蜂和1頭雄蜂，因此，該密度為TD-HLJ種群的羽化臨界值。隨著米蛾卵密度不同時，寄生率、羽化率、雌雄蜂比均顯著性差異（寄生率：=2.54，=0.0066；羽化率：=3.04，=0.0013；♀﹕♂：=7.90，＜0.0001）。當米蛾卵密度為5粒時，86.00%的寄主卵被寄生，子代♀﹕♂=1.38，子代平均產(chǎn)卵量為76.03，隨著米蛾卵密度的增加，羽化率、♀﹕♂值、子代雌蜂壽命、子代產(chǎn)卵量等指標逐漸接近對照，由此可說明人工繁殖松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ種群時，米蛾卵密度5粒是其維持種群繁殖的臨界值（表2）。

松毛蟲赤眼蜂TD-JS種群隨著米蛾卵密度的增加寄生數(shù)、寄生率、羽化率及性指標處理間均存在顯著差異（寄生數(shù)：=53.92，＜0.0001；寄生率：=9.19，＜0.0001；羽化率：=10.47，＜0.0001；♀﹕♂：=11.90，＜0.0001）。當米蛾卵密度為1粒時，TD-JS種群平均寄生米蛾卵數(shù)只有0.2粒，羽化率只有20%，且均為雄蟲，因此，米蛾卵密度為1粒是TD-JS種群羽化的臨界值；米蛾卵密度為5粒時，寄生數(shù)僅為1.95粒，顯著低于對照，羽化率僅為55.00%，且♀﹕♂=0.70，表現(xiàn)出子代偏雄，不利于續(xù)代繁殖，而當米蛾卵密度大于10粒時，隨著米蛾卵密度的增加，各指標逐漸升高接近對照，故人工繁殖松毛蟲赤眼蜂TD-JS種群時，米蛾卵10粒為維持該種群繁殖的臨界值（表3）。

米蛾卵密度對松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群的寄生、發(fā)育及繁殖有一定的影響，以米蛾卵密度1粒為例計算TD-HLJ的群的種群趨勢指數(shù)（I）和干擾作用控制指數(shù)（IIPC），I'（0.6）=12/20，對照I（68.7）=1374/20，IIPC（0.0087）=0.6/68.7，TD-HLJ和TD-JS種群的種群趨勢指數(shù)（I）隨著米蛾卵梯度的增加而增加，且TD-HLJ大于TD-JS；對照松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS的種群趨勢指數(shù)（I）分別為68.70和49.20，即TD-HLJ種群的下一代數(shù)量比TD-JS種群的數(shù)量多19.5倍（表4）。

表2 不同米蛾卵密度下的松毛蟲赤眼蜂（TD-HLJ）寄生發(fā)育及繁殖參數(shù)

表中數(shù)據(jù)為平均值，不同小寫字母表示差異顯著（＜0.05）。下同

Data in the table were average. Different lowercases indicated significant differences (＜0.05). The same as below

表3 不同米蛾卵密度下的松毛蟲赤眼蜂（TD-JS）寄生發(fā)育及繁殖參數(shù)

表4 松毛蟲赤眼蜂兩個地理種群的數(shù)值反應參數(shù)

以對照TD-HLJ種群為例說明表中的參數(shù)，當米蛾卵密度為150粒時，寄生數(shù)表示20個重復中有18頭赤眼蜂寄生了米蛾卵，羽化出蜂數(shù)表示子代共計羽化出赤眼蜂1374頭

Here the control population of TD-HLJ was used as an example to illustrate the parameters in the table. When 150 eggs ofwere offered, for parasitism number, 18 individuals offrom 20 replicates parasitized the eggs of rice moth. For number of emerging wasps, total of 1374offsprings emerge

3 討論

天敵的數(shù)值反應和功能反應是評價天敵對害蟲的控制能力的基礎研究[20-22]， Moezipour等[21]研究了甘藍夜蛾赤眼蜂（）對麥蛾（）的寄生功能反應，在25℃時，其寄生功能反應為HollingⅡ型；陳鵬等[23]研究了榆紫葉甲赤眼蜂（）對榆紫葉甲（i）卵的寄生功能反應，在14—30℃時，其寄生功能反應均為HollingⅡ型；馮宏祖等[24]研究了兩種不同地理種群松毛蟲赤眼蜂（吉林種群和新疆抗旱種群）對蘋果蠹蛾（）卵的寄生功能反應均符合HollingⅡ型，且吉林種群和新疆抗旱種群對蘋果蠹蛾卵的日最大寄生量分別為21.20和23.24粒。本研究結果表明，松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群對米蛾卵的寄生功能反應也為HollingⅡ型，與文獻報道一致。松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群對米蛾卵的最大日寄生量分別為186.78和111.10粒，對比馮宏祖等[24]的研究結果，說明松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的寄生能力明顯強于蘋果蠹蛾卵，且地理種群不同時，對寄主寄生能力也存在差異。而根據(jù)報道，在實際應用赤眼蜂防治害蟲時，種下類型的選擇會直接影響其防治效果[5,25-27]。

通過研究兩種地理種群松毛蟲赤眼蜂對米蛾卵的數(shù)值反應，結果表明米蛾卵1粒是松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群羽化臨界值，米蛾卵密度5粒和10粒分別為松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ和TD-JS種群繁殖的臨界值，說明米蛾卵密度過低會影響松毛蟲赤眼蜂正常繁殖。謝麗娜等[22]在研究松毛蟲赤眼蜂孤雌生殖品系和兩性生殖品系對米蛾卵的功能反應時提出米蛾卵密度過低會抑制寄生效率，這與本文結論相一致。因此，在釋放赤眼蜂防治害蟲時，應將害蟲種群密度考慮在內，在害蟲密度過低時，應考慮適當補充替代寄主卵，以便天敵順利在田間定殖。

本研究通過功能反應和數(shù)值反應客觀地評價了兩個不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂其寄生潛能存在差異性，李瑩等[10]研究發(fā)現(xiàn)5個不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂其寄生潛能、生命表參數(shù)也存在差異；馮建國等也曾提出松毛蟲赤眼蜂不同種型其寄生選擇及寄生率均存在差異[28-29]。松毛蟲赤眼蜂在中國分布廣泛，寄主種類多，目前被普遍用于防治玉米螟，筆者在進行赤眼蜂保存時發(fā)現(xiàn)TD-JS種群并不能寄生玉米螟卵（數(shù)據(jù)未發(fā)表），這也許是由于兩個不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂其生態(tài)環(huán)境、寄主等不同所引發(fā)的，因而在應用TD-HLJ和TD-JS種群防治害蟲時，應綜合考慮蜂種的寄生潛能、蜂種采集地及采集寄主。

4 結論

對兩種不同地理種群的松毛蟲赤眼蜂在其米蛾卵上的寄生功能反應及數(shù)值反應參數(shù)的比較表明，松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ種群寄生能力較強，其主要寄生功能反應及數(shù)值反應參數(shù)（寄生上限、寄生數(shù)、子代產(chǎn)卵量、種群趨勢指數(shù)（I）和干擾作用控制指數(shù)（IIPC））值均優(yōu)于種群TD-JS。綜合功能反應和數(shù)值反應結果，作為寄生性天敵松毛蟲赤眼蜂TD-HLJ種群比TD-JS具有更好的控制作用。

致謝：華南農(nóng)業(yè)大學黃壽山教授為赤眼蜂蜂種鑒定和試驗方案設計提供寶貴意見，在此表示衷心感謝！

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（責任編輯 岳梅）

Functional Response and Numerical Response of Two Geographic Populations ofto the Eggs of Rice Moth,

DU Wen-mei1, ZANG Lian-sheng1, ZHANG Jun-jie1, QI Ying-hui2, RUAN Chang-chun1

(1Institute of Biological Control, Jilin Agricultural University/Engineering Research Center of Natural Enemy Insects, Changchun 130118;2Jilin Provincial Agro-Tech Extension Center, Changchun 130021)

【Objective】is a widely used parasitoid in biological control.There are some differences in different geographic populations ofand its biological characteristics. This study aimed at understanding the parasitic functional response and numerical response of two typical geographic populations to eggs of the rice moth,so that provided a reference for the application of different geographical populations of the parasitic wasp species.【Method】eggs were used as the host, and the functional response and numerical response of two geographic populations offrom Heilongjiang and Jiangsu parasitizing were investigated. The species flocks of trend index (I) and index of population control (IIPC) of the two different geographical populations were compared and analyzed.【Result】The parasitic functional responses of Heilongjiang population (TD-HLJ) and Jiangsu population (TD-JS) offitted in with HollingⅡ equation. The daily maximum parasitic number of TD-HLJ was 186.78 eggs, more 75.68 eggs than that of TD-JS. The density of 1 grain ofegg was the critical value of TD-HLJ and TD-JS populations of eclosion. The density ofeggs had significant impact on parasitism, development and reproduction of both populations. 5 and 10 eggs ofwere the critical values of TD-HLJ and TD-JS population reproduction. The population trend index (I) of both populations increased with the increase of host egg density. Generally, both of populations had the values of I under the control density with 68.70 for TD-HLJ and 49.20 for TD-JS, which indicated that the number of offsprings of TD-HLJ was 19.5 times of that of TD-JS. Similarly, interference of index of population control (IIPC) of both populations increased with the increase of host egg density, indicating that the biological control effectiveness ofagainst hosts decreased with egg density increasing.【Conclusion】Based on the comprehensive analysis on the results of functional response and numerical response, TD-HLJ exhibits better biological control potential than TD-JS in the insect pest management.

; geographic populations;egg; functionalresponse; numerical response

2016-05-04；接受日期：2016-07-06

國家自然科學基金（31572058）、國家重點基礎研究發(fā)展計劃（2013CB127605）、吉林農(nóng)業(yè)大學青年啟動基金（201232）

杜文梅，E-mail：280114191@qq.com。通信作者臧連生，Tel：0431-84533236；E-mail：lsz0415@163.com。通信作者阮長春，E-mail: bio-control@126.com