薛冰，孫軍*，丁昌玲，王東曉

（1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院，天津300457；2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津300457；3.中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋環(huán)境國家重點實驗室，廣東廣州510301）

2014年春季季風間期東印度洋赤道及其鄰近海域硅藻群落

薛冰1，2，孫軍1，2*，丁昌玲1，2，王東曉3

（1.天津科技大學海洋與環(huán)境學院，天津300457；2.天津科技大學天津市海洋資源與化學重點實驗室，天津300457；3.中國科學院南海海洋研究所熱帶海洋環(huán)境國家重點實驗室，廣東廣州510301）

2014年4月10日至5月13日在東印度洋赤道區(qū)及其鄰近海域（10.08°N—6.00°S，80.00°～96.10°E）進行硅藻物種組成和群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查。分析了45個網(wǎng)采樣品，共鑒定出浮游硅藻34屬113種（包括變種、變形及未定名種），大部分物種為熱帶外洋性種以及暖海外洋性種，與該海區(qū)的熱帶及亞熱帶的環(huán)境特征一致。優(yōu)勢種為佛氏梯形藻（Climacodium frauenfeldianum）、地中海細柱藻（Leptocylindrus mediterraneus）、密聚角毛藻（Chaetoceros coarctatus）、美麗漂流藻（Planktoniella foromsa）、大西洋角毛藻那不勒斯變種（Chaetoceros atlanticus var.neapolitanus）、距端假管藻（Pseudosolenia calcar-avis，即距端根管藻Rhizosolenia calcaravis）、圓柱幾內(nèi)亞藻（Guinardia cylindrus）、達蒂角毛藻（Chaetoceros dadayi）、伏氏海線藻（Thalassionema frauenfeldii）、離心列海鏈藻（Thalassiosira excentrica）、瘤面角毛藻（Chaetoceros bacteriastroides）以及筆尖根管藻粗徑變種（Rhizosolenia styliformis var.latissima）等。硅藻的平均細胞豐度為1.855×103個／m3，其平面分布不均勻，赤道斷面細胞豐度較低，高值區(qū)出現(xiàn)在海區(qū)北部。聚類分析發(fā)現(xiàn)有7種生態(tài)類群，這些硅藻的種類和豐度平面分布與上層水體（200 m以淺）溫度、鹽度及營養(yǎng)鹽的水柱平均值有較好的對應關(guān)系。

硅藻；東印度洋；種類組成；平面分布；聚類分析

1　引言

硅藻是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，硅藻提供的凈初級生產(chǎn)約占全球年凈初級生產(chǎn)的20%～25%［1］，是食物鏈及食物網(wǎng)的主要啟動者［2］，也是海洋動物的直接或間接餌料，對海洋中生物資源的開發(fā)及利用有著重要的指示作用［3］，在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動中起著重要的作用［4］。

印度洋是世界第三大洋，受歐亞大陸上空冷暖氣團的影響，形成了獨特的季風氣候［5］。東印度洋主要的洋流有西南或東北季風漂流、東印度沿岸流以及南赤道逆流或潛流［6］，Jagadeesan等［7］在印度東南岸的曼納灣及保克海峽的研究表明環(huán)流會對中型浮游動物的群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響，由此推斷環(huán)流也會對浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。春季由于赤道西風的出現(xiàn)，印度洋處于季風交替期，由東北季風逐漸轉(zhuǎn)為西南季風［8］。東印度洋的初級生產(chǎn)量相比于西印度洋的初級生產(chǎn)量較低［9］。受緯度洋流、赤道洋流以及溫躍層較淺的影響，赤道以北海區(qū)的營養(yǎng)鹽含量要高于赤道以南海區(qū)的營養(yǎng)鹽含量。

硅藻種群結(jié)構(gòu)的變化可以在云反照率［10］、海水光通量及熱通量［11］上改變?nèi)驓夂颍《妊蟮臍夂蜃兓谝欢ǔ潭壬峡梢杂绊懳覈鴼夂虻淖兓?2］。對于印度洋硅藻種群結(jié)構(gòu)的研究國內(nèi)幾乎為空白，國外也只有很少數(shù)的研究，如Tarran等［13］通過使用顯微鏡及流式細胞儀的方法對阿拉伯海的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行了調(diào)查，Schlüter等［14］使用HPLC的方法對印度洋南部的浮游植物群落及組成進行了調(diào)查。

本文對2014年春季東印度洋硅藻種群結(jié)構(gòu)特征做了初步分析，以期對東印度洋相關(guān)研究工作提供基礎(chǔ)的研究資料，為以后更加深入細致的研究打下基礎(chǔ)。

2　材料及方法

2.1調(diào)查站位

調(diào)查區(qū)域為印度洋東部（10.08°N—6.00°S，80.00°～96.10°E）的海域。2014年4月10日至5月13日乘“實驗1號”船對該海域進行了生物、化學、地質(zhì)等綜合調(diào)查，共45個站位，其中包含赤道斷面、與赤道平行及垂直斷面以及與印度尼西亞平行斷面，設(shè)置拖網(wǎng)站位如圖1。

圖1　東印度洋調(diào)查站位Fig.1 Sampling stations in eastern Indian Ocean

2.2采樣及分析方法

按照《海洋調(diào)查規(guī)范》［15］，采樣工具為大洋型小型浮游生物網(wǎng)（網(wǎng)口直徑為80 cm，網(wǎng)口面積為0.5 m2，網(wǎng)身長270 cm，網(wǎng)目為76μm），采樣方式為在每個調(diào)查站位從底層至表層垂直拖網(wǎng)1次（水深超過200 m時，自200 m水深垂直拖網(wǎng)）。樣品放入1 000 mL的PE瓶中，用甲醛溶液固定后置于陰涼處保存（甲醛體積終濃度為2%）。實驗室內(nèi)分析方法為：將浮游植物樣品輕輕混勻，取2.97 m L浮游植物亞樣品于Uterm?hl型計數(shù)框中，在Motic AE2000型倒置顯微鏡200倍或400倍下進行浮游植物的物種鑒定和細胞計數(shù)。浮游植物的物種鑒定參照Tomas［16］。浮游植物的中文名及拉丁文名參照孫軍和劉東艷［17］。本文所用的溫度、鹽度數(shù)據(jù)來自于Seabird CTD探頭數(shù)據(jù)，營養(yǎng)鹽數(shù)據(jù)參考World Ocean Atlas（WOA）13春季營養(yǎng)鹽平均濃度值（http：／／www.nodc.noaa.gov／OC5／woa13／）。

2.3數(shù)據(jù)處理方法

浮游植物的優(yōu)勢種根據(jù)優(yōu)勢度的值（Y）來確定［18］：

式中，ni為第i種的細胞個數(shù)；N為所采集的樣品中所有種的總細胞個數(shù)；fi為第i種在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

3　結(jié)果

3.1海區(qū)環(huán)境特征

調(diào)查海區(qū)200 m以淺平均溫度、鹽度分布如圖2a，b。調(diào)查期間，溫度變化較大（20.73～24.88℃），平均值為23.22℃，鹽度值介于33.9～35.1，平均值為34.7。在垂直分布上，溫度一般隨深度增加而減小，而鹽度則呈相反趨勢。由溫度、鹽度的水平分布圖可以看出，調(diào)查海區(qū)溫度、鹽度分布不均勻，溫度由北向南呈先降低再增加繼而又降低的趨勢，鹽度為先增加再減小的趨勢。海區(qū)北部與赤道垂直的斷面為高溫低鹽的海水，而赤道斷面為高溫高鹽的海水。

3.2硅藻的物種組成及平面分布

對本次調(diào)查獲得的45個浮游植物網(wǎng)樣初步分析，共發(fā)現(xiàn)硅藻34屬113種（包括變種、變形及未定名種），其中種類最多的屬為角毛藻屬38種，占硅藻總種數(shù)的33.63%；其次為根管藻屬13種，占硅藻總種數(shù)的11.50%；再次為圓篩藻屬9種，占硅藻總種數(shù)的7.96%。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)硅藻的生態(tài)類型多為熱帶外洋性、暖海外洋性，說明該海區(qū)具有熱帶及亞熱帶氣候特征。熱帶外洋性類型主要代表物種有叢毛輻桿藻（Bacteriastrum comosum）、密聚角毛藻（Chaetoc-eros coarctatus）、達蒂角毛藻（Chaetoceros dadayi）、短刺角毛藻（Chaetoceros messanense）、美麗漂流藻（Planktoniella foromsa）等；暖海外洋性類型主要代表物種有洛氏角毛藻（Chaetoceros lorenzianus）、熱帶顧氏藻（Gossleriella tropica）、霍氏半管藻（Hemiaulus hauckii）、地中海細柱藻（Leptocylindrus mediterraneus）、伯氏根管藻（Rhizosolenia bergonii）等；廣溫廣布性類型主要代表物種有尖刺偽菱形藻（Pseudonitzschia pungens）、翼鼻狀藻（Proboscia alata）、纖細型翼鼻狀藻（Proboscia alata f.gracillima）、筆尖根管藻（Rhizosolenia styliformis）、菱形海線藻（Thalassionema nitzschi?ides）等。

圖2　調(diào)查海域200 m以淺平均溫度和鹽度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of average temperature and salinity above 200 m water depth in the survey area

硅藻的細胞豐度介于0.099×103～7.146×103個／m3，平均細胞豐度為1.855×103個／m3。硅藻平面分布如圖3，分布趨勢呈明顯地斑塊狀分布，細胞豐度最大值出現(xiàn)于I605站（6.00°N，87.50°E），該站共出現(xiàn)44個種，主要物種有短刺角毛藻、地中海細柱藻、柔弱偽菱形藻、洛氏角毛藻、佛氏梯形藻、粗股角毛藻、叢毛輻桿藻等，熱帶外洋性及暖海外洋性物種居多；其次為與其相距不遠的I609站（6.893×103個／m3）（6.00°N，85.02°E），該站共出現(xiàn)49個種，主要物種為佛氏梯形藻、柔弱偽菱形藻、叢毛輻桿藻、密聚角毛藻、洛氏角毛藻、霍氏半管藻等，大部分為熱帶外洋性及暖海外洋性物種。分布密集區(qū)主要位于這兩個站出現(xiàn)的斷面，即調(diào)查海區(qū)北部與赤道平行斷面（平均細胞豐度為5.026×103個／m3），該斷面溫度值與鹽度值居中，3種營養(yǎng)鹽濃度都很高（圖6）；其次為西部與赤道垂直的兩個斷面（平均細胞豐度為1.994×103個／m3），赤道斷面的細胞豐度較低（平均細胞豐度為0.475× 103個／m3），這可能受赤道斷面的營養(yǎng)鹽濃度較低的影響。硅藻分布具有更小尺度的水平分布特征。

圖3　東印度洋硅藻平面分布Fig.3 Horizontal distribution of diatoms in the eastern Indian Ocean

3.3優(yōu)勢種組成及平面分布

3.3.1聚類分析

對出現(xiàn)頻率fi大于0.5的物種進行聚類分析，再結(jié)合優(yōu)勢度Y值確定出優(yōu)勢種，即從聚類分析結(jié)果中相類似的物種中根據(jù)優(yōu)勢度Y值的大小選出有代表性的優(yōu)勢種。聚類分析結(jié)果如圖4，fi大于0.5的物種的豐度比例及優(yōu)勢度見表1。由圖4可以看出，可以將30個物種分為7個類群，根據(jù)優(yōu)勢度Y的大小，分別從這7個類群中挑選出一定數(shù)量的物種作為優(yōu)勢種，按從左至右的順序?qū)⑦@7個類群依次命名為Ⅰ～Ⅶ，Ⅰ區(qū)包含的物種有筆尖形根管藻粗徑變種、北方角毛藻以及范氏星紋藻，對于北方角毛藻的生態(tài)類型，金德祥等［19］認為是廣溫性外洋種，而小久保清治［20］認為是寒帶及北溫帶種；Ⅱ區(qū)包含的物種只有一個即瘤面角毛藻，為熱帶外洋性種；Ⅲ區(qū)包含的物種有佛氏梯形藻、地中海細柱藻、短刺角毛藻等；Ⅳ區(qū)包含的物種有翼鼻狀藻、伏氏海線藻、離心列海鏈藻等；Ⅴ區(qū)包含的物種只有達蒂角毛藻，為熱帶外洋性種；Ⅵ區(qū)包含的物種有距端假管藻、圓柱幾內(nèi)亞藻、霍氏半管藻等，霍氏半管藻為暖海外洋性種，夏季在太平洋的中部及東部可以大量生長［21］；Ⅶ區(qū)包含的物種較多，有密聚角毛藻、美麗漂流藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、叢毛輻桿藻、伯氏根管藻等。分別從這7個區(qū)中選出的優(yōu)勢種共12個作圖（圖5），分別為佛氏梯形藻、地中海細柱藻、密聚角毛藻、美麗漂流藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、距端假管藻、圓柱幾內(nèi)亞藻、達蒂角毛藻、伏氏海線藻、離心列海鏈藻、瘤面角毛藻以及筆尖根管藻粗徑變種。

圖4　聚類分析結(jié)果Fig.4 The result of cluster analysis

表1　調(diào)查區(qū)fi大于0.5的物種Tab.1 Species of fiexceeds 0.5 in survey area

續(xù)表1

3.3.2優(yōu)勢種平面分布

（1）佛氏梯形藻的平面分布如圖5a。佛氏梯形藻的優(yōu)勢度明顯高于其他物種，優(yōu)勢地位顯著，為熱帶及亞熱帶外洋性種，印度洋、馬來西亞群島、地中海、印度尼西亞的爪哇都有出現(xiàn)且豐度較高［19］。其平均細胞豐度為0.204×103個／m3，在各站中的出現(xiàn)頻率為0.956，僅在I406及HFA03站位沒有出現(xiàn)。最大值出現(xiàn)在I312站位，最大細胞豐度為0.718×103個／m3，占該站總細胞豐度的25.3%。

（2）地中海細柱藻的平面分布如圖5b。地中海細柱藻的生態(tài)類型屬于暖海外洋性種，經(jīng)常與一種原生生物共生，廣泛分布于太平洋41°N—34°S之間［22］。地中海細柱藻平均細胞豐度為0.153×103個／m3，出現(xiàn)頻率為0.766，最大值出現(xiàn)在I310站位，最大細胞豐度為0.718×103個／m3，占該站位總細胞豐度的34.9%。

（3）密聚角毛藻的平面分布如圖5c。密聚角毛藻為熱帶至亞熱帶外洋性種，印度洋、菲律賓沿岸以及印度尼西亞的爪哇都有分布。其平均細胞豐度為0.077×103個／m3，出現(xiàn)頻率為0.889，最大值出現(xiàn)在I312站位（0.384×103個／m3）。

（4）其余優(yōu)勢種的平面分布如圖5d-l。美麗漂流藻（圖5d）平均細胞豐度為0.067×103個／m3，大西洋角毛藻那不勒斯變種（圖5e）平均細胞豐度為0.068×103個／m3，距端假管藻（圖5f）平均細胞豐度為0.038×103個／m3，圓柱幾內(nèi)亞藻（圖5g）平均細胞豐度為0.033×103個／m3，達蒂角毛藻（圖5h）平均細胞豐度為0.037×103個／m3，伏氏海線藻（圖5i）平均細胞豐度為0.037×103個／m3，離心列海鏈藻（圖5j）平均細胞豐度為0.024×103個／m3，瘤面角毛藻（圖5k）平均細胞豐度為0.019×103個／m3，筆尖根管藻粗徑變種（圖5l）平均細胞豐度為0.007×103個／m3。美麗漂流藻為熱帶外洋性種；大西洋角毛藻那不勒斯變種為暖海外洋性種，大西洋分布到50°N，美國加利福尼亞及地中海有記錄；距端假管藻為暖水外洋性種，分布較廣，印度洋、北大西洋以及黑海都有記錄；圓柱幾內(nèi)亞藻為熱帶外洋性種，在大西洋、太平洋、印度尼西亞的爪哇都有記錄；離心列海鏈藻為大洋性物種，但常見于近岸；筆尖根管藻粗徑變種為暖水外洋性種，印度尼西亞的爪哇以及地中海都有記錄。

圖5　優(yōu)勢種平面分布Fig.5 Horizontal distribution of the dominant species

4　討論

本航次大面站營養(yǎng)鹽實測數(shù)據(jù)缺乏，因此本文參考了World Ocean Atlas（WOA）13春季營養(yǎng)鹽平均濃度值進行討論。Sardessai等［24］的研究表明：東印度洋硝酸鹽與磷酸鹽的濃度與其他季節(jié)相比較低，與硝酸鹽和磷酸鹽相比，硅酸鹽濃度較高。根據(jù)WOA 13數(shù)據(jù)春季調(diào)查海區(qū)200 m以淺平均營養(yǎng)鹽分布如圖6a-c，3種營養(yǎng)鹽分布都不均勻。這3種營養(yǎng)鹽的濃度在調(diào)查海區(qū)北部都較高，受赤道高溫高鹽水體的影響，赤道附近營養(yǎng)鹽濃度較低。硝酸鹽濃度從北至南呈降低趨勢；磷酸鹽濃度除個別站位外，其余濃度較高；而硅酸鹽濃度除調(diào)查海區(qū)北部以外，濃度較低。硝酸鹽平均濃度為13.41μmol／L，硝酸鹽缺乏；磷酸鹽的平均濃度為1.02μmol／L；硅酸鹽平均濃度為11.12μmol／L，泡沫或大氣輸入［24］以及泡沫的破碎［25］會導致硅酸鹽濃度升高。

圖6　2013年春季調(diào)查海域200 m以淺平均營養(yǎng)鹽濃度平面分布Fig.6 Horizontal distribution of average nutrients concentration above 200 m water depth in the survey area in spring 2013

溫度、鹽度以及營養(yǎng)鹽都是限制硅藻生長的因素，而營養(yǎng)鹽濃度變化甚至會導致硅藻種群結(jié)構(gòu)的變化［26］。本次調(diào)查期間赤道溫度鹽度較高，而WOA 13春季營養(yǎng)鹽平均濃度數(shù)據(jù)也顯示赤道的營養(yǎng)鹽濃度較低，因此造就了赤道斷面硅藻豐度的低值，而硅藻細胞豐度出現(xiàn)明顯高值的兩個站位，其營養(yǎng)鹽的濃度值也較高。根據(jù)該海區(qū)3種營養(yǎng)鹽的分布趨勢以及硅藻的分布趨勢可以看出，硅酸鹽的濃度對硅藻的影響更為突出，這可能是因為相較于其他營養(yǎng)鹽，硅酸鹽對硅藻的影響更大。根據(jù)營養(yǎng)鹽的分布趨勢與12個優(yōu)勢種的分布趨勢來看，除瘤面角毛藻外，其他優(yōu)勢種的分布與營養(yǎng)鹽的分布相關(guān)性較大。

對于本次調(diào)查區(qū)域的浮游植物群落研究幾乎沒有，但是對相近海域的浮游植物群落的研究有一些，如Devassy和Goes［27］于1979年11月至1980年10月對印度西岸的浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行了調(diào)查，共鑒定出82個物種，其中包含62個硅藻；Choudhury和Pal［28］于2005年4月至2007年3月對孟加拉灣的印度東部沿岸進行了兩年調(diào)查，共鑒定出浮游植物43種，細胞豐度也介于350～3 000個／mL；Li等［29］于2010年春季季風間期對孟加拉灣10°N斷面進行了研究，硅藻最大豐度值達到4.0×104cells／L。此次研究對于填補整個印度洋的空白數(shù)據(jù)是十分有必要的。

海洋硅藻含有豐富的脂肪、多糖、蛋白質(zhì)等物質(zhì)，是海洋魚類的重要餌料生物，它可以通過食物鏈直接或間接被海洋蝦類、魚類等經(jīng)濟動物攝食。本次調(diào)查的優(yōu)勢種角毛藻較多，而角毛藻是蝦類［30］等的重要餌料，因此在一定程度上，本文所研究浮游硅藻結(jié)構(gòu)可為印度洋遠洋漁業(yè)資源生物分布提供參考，例如金槍魚等。

5　結(jié)論

本次調(diào)查共鑒定出硅藻34屬113種（包括6個變種，3個變型及5個未定種），其中角毛藻屬物種數(shù)最多；優(yōu)勢種為佛氏梯形藻、地中海細柱藻、密聚角毛藻美麗漂流藻、大西洋角毛藻那不勒斯變種、距端假管藻、圓柱幾內(nèi)亞藻等，生態(tài)類型為熱帶外洋性或暖海外洋性物種；調(diào)查海區(qū)硅藻平均細胞豐度為1.855 ×103個／m3，北部海區(qū)為分布密集區(qū)，赤道斷面細胞豐度整體較低。

東印度洋赤道區(qū)浮游植物物種組成和群落結(jié)構(gòu)的研究成果還頗少，本文只是初步的研究成果，今后還需加強印度洋浮游植物群落的長周期調(diào)查以及其與全球變化和漁業(yè)之間關(guān)系的深入研究。

致謝：本次拖網(wǎng)樣品的采集得到翟惟東、吳禮彬、蘇宏飛、宋勇軍的幫助以及“實驗1號”全體船員的辛勤工作，特此致謝。

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Diatom communities in equatorial region and its adjacent areas of eastern Indian Ocean during spring intermonsoon 2014

Xue Bing1，2，Sun Jun1，2，Ding Changling1，2，Wang Dongxiao3
（1．College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2．Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；3．State Key Laboratory of Tropical Oceanography，South China Sea Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510301，China）

Phytoplankton net samples were collected from 45 grid stations（10.08°N—6.00°S，80.00°—96.10°E）from April 10 to May 13，2014 in eastern Indian Ocean，diatoms including 34 genera and 113 species（including variety，form and unidentified taxa）were found in the survey area.Over half species were tropical oceanic species and warm oceanic species，which was in line with the tropical and subtropical environmental characteristics in the survey area.The dominant species included Climacodium frauenfeldianum，Leptocylindrus mediterraneus，Chaetoceros coarctatus，Planktoniella foromsa，Chaetoceros atlanticus var.neapolitanus，Pseudosolenia calcar-avis，Guinardia cylindrus，Chaetoceros dadayi，Thalassionema frauenfeldii，Thalassiosira excentrica，Chaetocerosbacteriastroides，Rhizosolenia styliformis var.latissima.The average cell abundance of diatoms was 1.855×103cells／m3.The horizontal distribution of diatoms was asymmetrical，the cell abundance was low in the equatorial section，and the northern area was the high abundance zone.Seven groups were divided through the cluster analysis，the species composition and horizontal distribution of diatoms had a good correlation with the integrated average temperature，salinity and nutrients above 200 m.

diatoms；eastern Indian Ocean；species composition；horizontal distribution；cluster analysis

薛冰，孫軍，丁昌玲，等.2014年春季季風間期東印度洋赤道及其鄰近海域硅藻群落［J］.海洋學報，2016，38（2）：112—120，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.011

Xue Bing，Sun Jun，Ding Changling，et al.Diatom communities in equatorial region and its adjacent areas of eastern Indian Ocean during spring intermonsoon 2014［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（2）：112—120，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.011

Q948.8

A

0253-4193（2016）02-0112-09

2015-04-20；

2015-09-27。

國家自然科學基金（41276124，41176136，41406155）；教育部新世紀優(yōu)秀人才計劃（NCET-12-1065）；天津市高校創(chuàng)新團隊計劃（TD12-5003）。

薛冰（1991—），女，天津市人，主要從事海洋浮游植物群落的研究。E-mail：xuebingjy＠163.com

孫軍，男，教授，主要從事海洋生態(tài)學的研究。E-mail：phytoplankton＠163.com