余為，陳新軍，3，4*，易倩，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海201306；3.上海海洋大學國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海201306；4.上海海洋大學大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海201306）

西北太平洋海洋凈初級生產(chǎn)力與柔魚資源量變動關系的研究

余為1，2，陳新軍1，2，3，4*，易倩1，2，3，4

（1.上海海洋大學海洋科學學院，上海201306；2.遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海201306；3.上海海洋大學國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海201306；4.上海海洋大學大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室，上海201306）

海洋初級生產(chǎn)力在海洋生態(tài)中扮演重要角色，其變化影響了海洋漁業(yè)的潛在產(chǎn)量。本文根據(jù)2004-2013年中國魷釣組提供的西北太平洋柔魚（Ommastrephes bartramii）捕撈數(shù)據(jù)和海洋遙感凈初級生產(chǎn)力數(shù)據(jù)，研究了柔魚冬春生西部群體資源量變動與凈初級生產(chǎn)力的關系。結果發(fā)現(xiàn)，柔魚漁場范圍內(nèi)凈初級生產(chǎn)力在經(jīng)度方向上呈明顯的季節(jié)性變化，冬春季低，夏秋季高。捕撈月份7-11月對應的適宜凈初級生產(chǎn)力范圍分別為500～700 mg／（m2·d）（以碳計），500～800 mg／（m2·d），500～1 000 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d）和300～500 mg／（m2·d），最適凈初級生產(chǎn)力分別為700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）和400 mg／（m2·d）。7-11各月最適凈初級生產(chǎn)力平均緯度與捕撈努力量緯度重心呈顯著正相關關系（P＜0.05），說明了捕撈努力量位置在漁場中不是隨機分布，可能受最適凈初級生產(chǎn)力的緯度分布的影響。柔魚年間資源豐度與各年3月份凈初級生產(chǎn)力以及7-11月份平均凈初級生產(chǎn)力大小顯著正相關（P＜0.05）。推測每年柔魚資源量大小可能是由3月份產(chǎn)卵場海域和7-11月捕撈月份漁場凈初級生產(chǎn)力水平交互作用的結果。研究表明，異常環(huán)境條件（厄爾尼諾和拉尼娜事件）對柔魚產(chǎn)卵場和漁場的凈初級生產(chǎn)力具有顯著影響，但調(diào)控機制不同。

柔魚；凈初級生產(chǎn)力；豐度；緯度重心；異常環(huán)境；西北太平洋

1　引言

北太平洋柔魚（Ommastrephes bartramii）屬大洋性高度洄游性種類，按季節(jié)可分為冬春生和秋生兩個繁殖群體［1］，具有很高的經(jīng)濟價值。冬春生群的西部群體為我國魷釣漁業(yè)重要的捕撈對象，其產(chǎn)量占據(jù)北太平洋總產(chǎn)量80%以上［2］。近十幾年來，我國利用海洋遙感產(chǎn)品分析柔魚與環(huán)境之間的關聯(lián)研究已取得重要進展，大多以溫度為主要環(huán)境因子預測柔魚的資源豐度與分布［3］。如陳新軍等［4］利用海表面溫度（SST）及表溫梯度因子構建了柔魚棲息地指數(shù)模型，成功預測柔魚漁場。Cao等［5］基于柔魚漁場和產(chǎn)卵場每月適宜溫度范圍，分析了環(huán)境變化對柔魚年間資源豐度的影響，并構建了以單位捕撈努力量漁獲量（catch per unit effort，CPUE）為豐度指標的預測模型。

海洋初級生產(chǎn)力作為海洋食物鏈中基礎鏈環(huán)營養(yǎng)潛力的指標因子，在海洋生態(tài)中扮演重要角色［6］，其大小決定了海洋漁業(yè)的潛在產(chǎn)量［7］。Ichii等［8］認為北太平洋中部海域凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)性變動，是柔魚秋生群體資源年間變動的重要誘因。然而針對柔魚冬春生群體與海洋初級生產(chǎn)力關聯(lián)的研究甚少。因此，本文根據(jù)中國魷釣船在西北太平洋海域柔魚捕撈數(shù)據(jù)以及海洋凈初級生產(chǎn)力遙感數(shù)據(jù)，分析漁獲月份柔魚漁場凈初級生產(chǎn)力的時間變化，并結合繁殖期產(chǎn)卵場的海洋凈初級生產(chǎn)力變化，探索其對柔魚資源的空間分布與豐度大小的調(diào)控機制，以此研究在不同時期和海域的初級生產(chǎn)力對柔魚資源的影響，為該漁業(yè)資源的評估與科學管理提供依據(jù)。

2　材料與方法

2.1材料

（1）中國魷釣漁船在西北太平洋生產(chǎn)數(shù)據(jù)來自上海海洋大學魷釣技術組，數(shù)據(jù)包括捕撈日期（年和月）、捕撈范圍（經(jīng)度和緯度）、每日產(chǎn)量（單位：t）和捕撈努力量等，空間分辨率為1°×1°。數(shù)據(jù)時間為2004 -2013年。漁船作業(yè)范圍主要分布在38°～46°N、150°～175°E范圍內(nèi)（圖1）。

圖1　西北太平洋海域中國魷釣漁船作業(yè)位置以及柔魚冬春生群體漁場和產(chǎn)卵場分布Fig.1 Fishing locations of the Chinese squid-jigging vessels and the distribution of spawning and fishing grounds of the western stock of winter-spring cohort for neon flying squid in the northwest Pacific Ocean

（2）環(huán)境數(shù)據(jù)為基于MODIS數(shù)據(jù)的全球海洋凈初級生產(chǎn)力，其反演算法是以Behrenfeld和Falkowski［9］提出的垂向歸納模型（Vertically Generalized Production Model，VGPM）。VGPM模型經(jīng)過全球寡營養(yǎng)環(huán)流海域和高度富營養(yǎng)水域等各類不同海域長時間、大范圍實測資料的驗證，計算結果精確可靠，因此該模型被認為是最佳估算海洋初級生產(chǎn)力的計算模型［10］。本文海洋凈初級生產(chǎn)力產(chǎn)品來源于俄勒岡州立大學網(wǎng)站（http：／／www.science.oregonstate.edu／ocean.productivity／standard.product.php）。數(shù)據(jù)時間包括2004-2013年1-12月，時間分辨率為月。數(shù)據(jù)空間范圍覆蓋西北太平洋柔魚產(chǎn)卵場和漁場海域，其中漁場數(shù)據(jù)范圍為38°～46°N、150°～175°E；產(chǎn)卵場數(shù)據(jù)范圍為20°～30°N、130°～170°E（圖1），空間分辨率為5′×5′。分析時環(huán)境數(shù)據(jù)空間分辨率轉(zhuǎn)化為1°×1°以匹配漁業(yè)數(shù)據(jù)。

2.2分析方法

（1）已有研究表明，CPUE可以作為柔魚資源密度的指標［5］。本文定義經(jīng)緯度1°×1°為一個漁區(qū)，計算每個漁區(qū)內(nèi)的CPUE。CPUE的計算公式為：

式中，CPUE為單位捕撈努力量漁獲量，單位為t／d；∑Catchymij為一個漁區(qū)內(nèi)的總漁獲量；∑Effortymij為一個漁區(qū)內(nèi)總捕撈努力量（即一個漁區(qū)內(nèi)累計的總作業(yè)天數(shù)）；y為年；m為月；i為經(jīng)度；j為緯度。由于柔魚初夏洄游至副熱帶海域以及亞北極海域邊界處，8-11月繼續(xù)向北洄游至亞北極海域內(nèi)，到11月后開始向南洄游至產(chǎn)卵場進行產(chǎn)卵繁殖，因此7-11月是西北太平洋柔魚漁場主要漁發(fā)時間［2］。中國魷釣船主要集中在7-11月捕撈柔魚，因此本文以每年7-11月的平均CPUE表征柔魚當年的年資源豐度。

（2）本文擬采用美國NOAA氣候預報中心的標準定義推斷ENSO事件（http：／／www.cpc.ncep.noaa.gov／products／analysis_monitoring／ensostuff／ensoyears.shtml）：Ni?o 3.4區(qū)海表溫距平值（SSTA）連續(xù)5個月滑動平均值超過+0.5℃，則認為發(fā)生一次El Ni?o事件；若連續(xù)5個月低于-0.5℃，則認為發(fā)生一次La Ni?a事件。本文據(jù)此定義推斷了2004-2013年發(fā)生的異常環(huán)境事件（表1）。

表1　2004-2013年發(fā)生的El Ni?o和La Ni?a事件Tab.1 The occurrence of El Ni?o and La Ni?a events during 2004-2013

（3）對2004-2013年7-11月CPUE和凈初級生產(chǎn)力進行逐月平均，分析兩者在主要捕撈月份的變化。計算各月柔魚捕撈努力量的緯度重心，取2004-2013年7-11月緯度重心平均值，繪制該緯度重心位置在經(jīng)度方向的凈初級生產(chǎn)力時間分布圖。其中，捕撈努力量緯度重心計算方法為［11］：

式中，LATG為捕撈努力量的緯度重心；Latitude為緯度值；Effort為捕撈努力量；i為漁區(qū)；m為月份。

（4）估算凈初級生產(chǎn)力與柔魚年資源豐度的關系。具體分析方法為：以1月份為例，分別取2004-2013年各年1月份產(chǎn)卵場平均凈初級生產(chǎn)力與2004 -2013年各年平均CPUE進行相關分析。依照上述方法，分別分析繁殖期各月份（1-5月）、繁殖期月份總平均、捕撈季節(jié)各月份（7-11月）和捕撈月份漁場總平均凈初級生產(chǎn)力與年平均CPUE的相關性。

（5）將2004-2013年7-11月捕撈努力量按月分組，各月捕撈努力量根據(jù)其所在漁區(qū)內(nèi)的凈初級生產(chǎn)力大小進行分類，統(tǒng)計捕撈努力量在凈初級生產(chǎn)力各區(qū)間內(nèi)的頻率大小，估算每月柔魚適宜的凈初級生產(chǎn)力范圍。以往的研究表明，柔魚在緯度方向的空間分布易受海洋環(huán)境因子影響［12］。因此本文計算2004 -2013年捕撈月份最適凈初級生產(chǎn)力的緯度位置（取各月最適凈初級生產(chǎn)力所占漁區(qū)的緯度平均值），估算捕撈努力量緯度重心與最適初級生產(chǎn)力位置的關系。

（6）根據(jù)NOAA定義推斷的異常環(huán)境事件，選取特殊年份，分析異常環(huán)境條件下凈初級生產(chǎn)力的分布特征。

3　研究結果

3.1柔魚CPUE和凈初級生產(chǎn)力的季節(jié)性變化

研究發(fā)現(xiàn)，2004-2013年7-11月柔魚月平均CPUE與凈初級生產(chǎn)力變化明顯（圖2）。CPUE呈先增加后遞減趨勢。其中8月和9月的CPUE較高，均超過2.5 t／d，分別為3.0 t／d和2.8 t／d。其次為10月和11月，CPUE均為2.0 t／d。而7月的CPUE最低為1.5 t／d。凈初級生產(chǎn)力與CPUE變化相似，8月份為最高767.2 mg／（m2·d），隨后其值逐漸遞減，到11月份僅為394.5 mg／（m2·d）。經(jīng)計算2004-2013年7-11月捕撈努力量緯度重心平均值為42.5°N，根據(jù)此緯度截面來看，凈初級生產(chǎn)力季節(jié)性分布特征明顯（圖3）。其值在冬春季節(jié)較低，如11月到翌年4月一般低于400 mg／（m2·d）；夏秋季節(jié)較高，如7-11月整個漁場凈初級生產(chǎn)力在600～1 200 mg／（m2·d）之間，主要分布范圍為600～900 mg／（m2·d）。

3.2凈初級生產(chǎn)力與CPUE的相關關系

2004-2013年各年繁殖月份中只有3月產(chǎn)卵場平均凈初級生產(chǎn)力與年平均CPUE呈顯著正相關（P＜0.05），其余月份相關性不顯著，但4-5月兩月的相關系數(shù)明顯高于1-2月份。取各年1-5月凈初級生產(chǎn)力平均值與年平均CPUE進行相關分析，結果不顯著（P＞0.05）（表2）。此外，捕撈月份7-11月漁場凈初級生產(chǎn)力與年平均CPUE相關性均不顯著，但7-10月的相關系數(shù)高于11月。取各年漁場7 -11月平均凈初級生產(chǎn)力與年平均CPUE進行相關分析，結果呈顯著正相關關系（P＜0.05）（表2）。

圖2　2004-2013年主要捕撈月份7-11月各月平均CPUE（a）和凈初級生產(chǎn)力的變化（誤差線為標準差）（b）Fig.2 Variations of the monthly average catch per unit effort（a）and net primary productivity（b）during the main fishing seasons from July to November during 2004-2013（the error bar indicates the standard deviation）

圖3　2004-2013年1-12月凈初級生產(chǎn)力的時間-經(jīng)度分布圖Fig.3 Time-longitude contour map of monthly net primary productivity from January to December during 2004-2013

表2　2004-2013年柔魚年平均CPUE與各年繁殖月份（1-5月）和捕撈月份（7-11月）凈初級生產(chǎn)力的相關關系Tab.2 Correlation between the annually average CPUE and net primary productivity during spawning month（January to May）and fishing month（July to November）during 2004-2013

3.3捕撈努力量頻率分布與凈初級生產(chǎn)力的關系

7月份，捕撈努力量主要分布在凈初級生產(chǎn)力為500～700 mg／（m2·d）之間，最適凈初級生產(chǎn)力為700 mg／（m2·d）；8月份，捕撈努力量主要分布在凈初級生產(chǎn)力為500～800 mg／（m2·d）之間，最適凈初級生產(chǎn)力為600 mg／（m2·d）；9月份，捕撈努力量主要分布在凈初級生產(chǎn)力為500～1 000 mg／（m2·d）之間，最適凈初級生產(chǎn)力為700 mg／（m2·d）；10月份，捕撈努力量主要分布在凈初級生產(chǎn)力為500～800 mg／（m2·d）之間，最適凈初級生產(chǎn)力為600 mg／（m2·d）；11月份，捕撈努力量主要分布在凈初級生產(chǎn)力為300～500 mg／（m2·d）之間，最適凈初級生產(chǎn)力為400 mg／（m2·d）（圖4）。基于以上分析，估算每月最適凈初級生產(chǎn)力的平均緯度，與捕撈努力量緯度重心進行對比分析，發(fā)現(xiàn)捕撈努力量的緯度重心隨最適凈初級生產(chǎn)力平均緯度變化而變化（圖5），兩者相關系數(shù)為0.513，相關性極顯著（P＜0.001）。

圖4　2004-2013年7-11月份捕撈努力量在各凈初級生產(chǎn)力區(qū)間內(nèi)的累積頻率分布Fig.4 Distribution of fishing effort frequencies in relation to net primary productivity during July to November during 2004-2013

3.4異常環(huán)境條件下凈初級生產(chǎn)力的分布

根據(jù)表1定義的El Ni?o和La Ni?a事件，考慮到研究資料時間的同步性，我們選取2008年、2010年和2011年1-4月作為代表分析El Ni?o和La Ni?a事件對凈初級生產(chǎn)力在繁殖季節(jié)柔魚產(chǎn)卵場分布的影響；而2004年、2009年和2010年7-11月則作為代表年份分析異常環(huán)境對捕撈月份柔魚漁場凈初級生產(chǎn)力的分布影響。2008和2011年1-4月對應La Ni?a事件，2010年1-4月則對應El Ni?o事件。研究發(fā)現(xiàn)，2008年和2010年柔魚產(chǎn)卵場凈初級生產(chǎn)力較低，但2010年為最低，產(chǎn)卵場25°N以南海域凈初級生產(chǎn)力分布范圍為0～100 mg／（m2·d）。而2011年凈初級生產(chǎn)力顯著升高，整個產(chǎn)卵場凈初級生產(chǎn)力均大于100 mg／（m2·d）（圖6）。2008年1-4月每月平均凈初級生產(chǎn)力最低為1月的236.0 mg／（m2·d），最高為3月的295.3 mg／（m2·d），4個月平均值為262.2 mg／（m2·d）；2010年1-4月每月平均凈初級生產(chǎn)力范圍為4月最低值215.2 mg／（m2·d）到2月最高值282.8 mg／（m2·d），4個月平均值為249.2 mg／（m2·d）；2011年1-4月每月平均凈初級生產(chǎn)力波動范圍為1月的243.7 mg／（m2·d）到3月的332.5 mg／（m2·d），4個月平均值為298.9 mg／（m2·d）（圖7）。

2004和2009年7-11月對應El Ni?o事件，2010年7-11月則對應La Ni?a事件。結果表明，2004年和2009年厄爾尼諾年份柔魚漁場凈初級生產(chǎn)力較高，特別2004年漁場中心海域凈初級生產(chǎn)力顯著升高，其值大于800 mg／（m2·d），2009年漁場凈初級生產(chǎn)力主要分布范圍在600～800 mg／（m2·d）之間。而2010年7-11月對應的凈初級生產(chǎn)力明顯降低，165°E以東海域凈初級生產(chǎn)力低于600 mg／（m2·d），以西海域在600～800 mg／（m2·d）之間（圖8）。2004年7-11月每月平均凈初級生產(chǎn)力最低為11月的393.2 mg／（m2·d），最高為9月的849.5 mg／（m2· d），5個月平均值為693.5 mg／（m2·d）；2009年7-11月每月平均凈初級生產(chǎn)力范圍為11月最低值387.2 mg／（m2·d）到7月最高值829.6 mg／（m2· d），5個月平均值為640.9 mg／（m2·d）；2010年7-11月每月平均凈初級生產(chǎn)力波動范圍為11月的378.2 mg／（m2·d）到8月的764.1 mg／（m2·d），5個月平均值為627.4 mg／（m2·d）（圖9）。

圖5　2004-2013年7-11月各月捕撈努力量緯度重心與最適凈初級生產(chǎn)力平均緯度的關系Fig.5 Relationship between the monthly latitudinal gravity centers of fishing effort and the average latitude of the most suitable net primary productivity from July to November during 2004-2013

圖6　2008、2010和2011年1-4月柔魚產(chǎn)卵場平均凈初級生產(chǎn)力的分布Fig.6 Distribution of the average net primary productivity on the spawning ground of Ommastrephesbartramii from January to April in 2008，2010 and 2011，respectively

圖7　2008、2010和2011年1-4月每月凈初級生產(chǎn)力的平均值（黑色虛線表示每年1-4月的平均值）Fig.7 Monthly average net primary productivity from January to April in 2008，2010 and 2011，respectively（the black dotted line indicates the averaged net primary productivity from January to April in each year）

4　討論與分析

柔魚為短生命周期魚類，其資源大小和分布顯著受環(huán)境影響［13］。一般研究氣候和環(huán)境對柔魚資源動態(tài)的影響主要從兩個方面著手：一是估算產(chǎn)卵場環(huán)境對柔魚仔幼魚早期生活史階段的影響，從而可能導致對資源補充量產(chǎn)生影響。如Chen等［14］認為拉尼娜事件發(fā)生時可能會提高柔魚產(chǎn)卵場海域的溫度，不利于柔魚資源補充；相反，厄爾尼諾事件發(fā)生時，產(chǎn)卵場溫度與正常氣候條件下的溫度持平，提供了有利于柔魚資源補充的環(huán)境條件。另一方面則直接研究漁場漁發(fā)時的環(huán)境變化。如程家驊和黃洪亮［15］根據(jù)漁場專項調(diào)查，認為中部和東部漁場表溫在18℃左右，西部漁場表溫為16～20℃。且高產(chǎn)漁場海域主要分布在浮游動物和浮游植物濃度高密集海域。已有的研究認為，柔魚幼體主要攝食甲殼類如磷蝦目和端足目動物，而成魚主要捕食褶胸魚科魚類如皇穆氏暗光魚（Maurolicus imperatorius）［16］。而這些捕食對象作為次級生產(chǎn)者，在柔魚與初級生產(chǎn)力之間扮演能量轉(zhuǎn)化者。而實際上初級生產(chǎn)力的大小決定了浮游動物等柔魚餌料生物的濃度大小，從而最終決定了柔魚的資源大?。?7］。研究初級生產(chǎn)力與柔魚資源大小關系是探索環(huán)境變化對漁業(yè)資源影響機制的重要組成。因此本文根據(jù)產(chǎn)卵場和漁場凈初級生產(chǎn)力大小的變化，從兩個方面探討柔魚資源大小與分布與初級生產(chǎn)力變化的關聯(lián)。

圖8　2004、2009和2010年7-11月柔魚漁場平均凈初級生產(chǎn)力的分布Fig.8 Distribution of the average net primary productivity on the fishing ground of Ommastrephesbartramii from July to November in 2004，2009 and 2010，respectively

圖9　2004、2009和2010年7-11月每月凈初級生產(chǎn)力的平均值（黑色虛線表示每年7-11月的平均值）Fig.9 Monthly average net primary productivity from July to November in 2004，2009 and 2010，respectively（the black dotted line indicates the averaged net primary productivity from July to November in each year）

研究發(fā)現(xiàn)，柔魚漁場的初級生產(chǎn)力大小季節(jié)性變化顯著，表現(xiàn)為冬春季低而夏秋季高，7-11月漁發(fā)月份對應了較高的初級生產(chǎn)力濃度（圖3），其中8-9月柔魚的CPUE最高，對應了較高的凈初級生產(chǎn)力，而其他月份較低的CPUE則對應了較低的凈初級生產(chǎn)力（圖2）。不同月份柔魚漁場適宜的凈初級生產(chǎn)力大小不同。根據(jù)捕撈努力量的頻率分布，本文估算了7-11月對應的適宜凈初級生產(chǎn)力范圍分別為500～700 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d），500～1 000 mg／（m2·d），500～800 mg／（m2·d）和300～500 mg／（m2·d），各月最適凈初級生產(chǎn)力分別為700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）和400 mg／（m2·d）（圖4）。此外，最適凈初級生產(chǎn)力的平均緯度與捕撈努力量緯度重心顯著相關關系則說明了捕撈努力量位置在漁場中不是隨機分布，而最適凈初級生產(chǎn)力的緯度分布顯著影響了捕撈努力量的位置分布（圖5）。漁民在捕魚時一般選擇漁獲量高的海域，而一旦漁獲量減少時則立即將漁船轉(zhuǎn)移到漁獲高發(fā)的海域［11］。本研究中最適凈初級生產(chǎn)力位置與漁場緯度重心的高度匹配，說明了最適凈初級生產(chǎn)力的位置可能代表了柔魚資源豐度較高的海域，因此最適初級生產(chǎn)力的緯度位置決定了漁船的分布。

根據(jù)表2研究結果，2004-2013年柔魚年平均CPUE與各年3月份凈初級生產(chǎn)力以及7-11月份平均凈初級生產(chǎn)力大小顯著正相關，這說明了每年柔魚資源豐度可能是3月份產(chǎn)卵場海域的初級生產(chǎn)力大小和7-11月捕撈月份漁場初級生產(chǎn)力大小綜合作用的結果。由于冬春生柔魚群體產(chǎn)卵時間為1-5月，3月為產(chǎn)卵高峰期［18］，期間柔魚產(chǎn)卵量激增，因此這一月份產(chǎn)卵場海域的初級生產(chǎn)力決定了浮游生物生物量，對柔魚仔幼魚的生長和補充量水平起到關鍵作用。而7-11月為主要捕撈月份［2］，5個月的平均初級生產(chǎn)力水平代表了該年度漁獲月份柔魚餌料生物濃度的綜合指標，因此柔魚豐度不由單獨一個捕撈月份的初級生產(chǎn)力來決定。2009、2010和2012年3月份產(chǎn)卵場的凈初級生產(chǎn)力較低，分別為246.3 mg／（m2·d），242.3 mg／（m2·d）和252.1 mg／（m2·d），而7-11月平均凈初級生產(chǎn)力分別為640.9 mg／（m2·d），627.4 mg／（m2·d）和537.4 mg／（m2·d），相對其他年份濃度處于較低水平，這3年對應的CPUE分別為1.36 t／d，1.87 t／d和1.31 t／d，資源豐度處于低水平。2004、2007和2011年3月份產(chǎn)卵場的凈初級生產(chǎn)力分別為314.3 mg／（m2·d），306.6 mg／（m2·d）和332.5 mg／（m2·d），漁場7-11月平均凈初級生產(chǎn)力分別為693.5 mg／（m2·d），668.7 mg／（m2·d）和672.8 mg／（m2·d），其對應的CPUE分別為2.95 t／d，4.17 t／d和1.92 t／d，資源豐度處于較高水平。因此我們認為產(chǎn)卵場3月份較高的初級生產(chǎn)力提供了豐富的餌料，有利于柔魚仔幼魚攝食，為資源補充提供有利環(huán)境條件；而7-11月份漁場初級生產(chǎn)力的大小決定了柔魚在育肥場的攝食和生長，兩者交互作用影響柔魚資源豐度。

異常環(huán)境條件對產(chǎn)卵場和漁場的凈初級生產(chǎn)力大小產(chǎn)生了顯著影響，但調(diào)控方式可能不同（圖6-9）。在柔魚產(chǎn)卵期1-4月，2011年拉尼娜事件產(chǎn)卵場的凈初級生產(chǎn)力顯著高于2010年厄爾尼諾事件對應的初級生產(chǎn)力濃度，但2008年1-4月也發(fā)生了拉尼娜事件，其濃度大小卻略高于2010年。而在7-11月捕撈月份，2004和2009年厄爾尼諾事件產(chǎn)生明顯高于2010年拉尼娜事件對應的凈初級生產(chǎn)力大小。這說明了氣候變化對不同海域不同時期調(diào)控機制不同，其影響機制需要進一步研究。盡管2009年7-11月漁場凈初級生產(chǎn)力濃度高于2010年，但該年柔魚資源豐度較低，這可能與漁場其他環(huán)境因子相關，如陳峰等［19］認為水溫變動可能是2009年柔魚資源下降的主要原因。因此，未來研究需要結合其他環(huán)境因子如溫度、海表面高度和鹽度等估算所有環(huán)境因子的綜合作用對柔魚資源水平變動的影響。

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Relationship between spatio-temporal dynamics of neon flying squid Ommastrephes bartramii and net primary production in the northwest Pacific Ocean

Yu Wei1，2，Chen Xinjun1，2，3，4，Yi Qian1，2，3，4
（1．College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；2．Collaborative Innovation Center for Distantwater Fisheries，Shanghai 201306，China；3．National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4．Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Ministry of Education，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China）

The ocean primary productivity plays important roles in the marine ecosystem，which greatly affects the potential catches of the marine fisheries.In this study，we evaluated the relationship between the stock level of the western stock of neon flying squid Ommastrephes bartramii and the net primary productivity by using the fishery data during 2004-2013 obtained from the Chinese Squid-jigging Science and Technology Group，as well as the remote sensing environmental data.The results suggested that the net primary productivity on the fishing ground exhibited obviously seasonal variability，which was low in spring and winter and high in summer and autumn.In the fishing months from July to November，the suitable range of the net primary productivity for O．bartramii was 500 -700 mg／（m2·d）in July，500-800 mg／（m2·d）in August，500-1 000 mg／（m2·d）in September，500-800 mg／（m2·d）in October and 300-500 mg／（m2·d）in November.The most suitable net primary productivity in July，August，September，October and November was 700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d），700 mg／（m2·d），600 mg／（m2·d）and 400 mg／（m2·d），respectively.Significant positive relationship was found between the average latitude of the most suitable net primary productivity and the latitudinal gravity center of fishing effort（P＜0.05），suggesting that the locations of fishing effort were not randomly distributed，which might be strongly affected by the latitudinal distribution of the most suitable net primary productivity.The annually squid abundance was positively related to the net primary productivity in March as well as its average value in July to November（P＜0.05）.We inferred that annual squid stock level was driven by the interaction between the concentration of net primary productivity on the spawning ground in March and on the fishing ground from July to November.Our findings indicated that the anomalous environments（El Ni?o and La Ni?a events）had strong influences on the variability of the net primary productivity on the spawning and fishing grounds，however，its regulating mechanism tended to vary.

Ommastrephesbartramii；net primary productivity；squid abundance；latitudinal gravity center；anomalous environments；northwest Pacific Ocean

余為，陳新軍，易倩.西北太平洋海洋凈初級生產(chǎn)力與柔魚資源量變動關系的研究［J］.海洋學報，2016，38（2）：64—72，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.006

Yu Wei，Chen Xinjun，Yi Qian.Relationship between spatio-temporal dynamics of neon flying squid Ommastrephes bartramii and net primary production in the northwest Pacific Ocean［J］.Haiyang Xuebao，2016，38（2）：64—72，

10.3969／j.issn.0253-4193.2016.02.006

S932.4

A

0253-4193（2016）02-0064-09

2015-07-29；

2015-11-23。

國家863計劃（2012AA092303）；國家科技支撐計劃（2013BAD13B01）；上海海洋大學研究生創(chuàng)新能力培養(yǎng)——優(yōu)秀研究生論文培育計劃。

余為（1989—），男，安徽省桐城市人，博士研究生，專業(yè)方向為漁業(yè)資源與漁場學。E-mail：yuwei806326＠163.com

陳新軍。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn