郝建鋒，姚小蘭，黃雨佳，姚俊宇 ，陳　亞，謝宏宇，陳任華

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，成都611130，2 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

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不同生境對金馬河溫江段河岸帶草本群落物種多樣性和構(gòu)件生物量的影響

郝建鋒1,2，姚小蘭1，黃雨佳1，姚俊宇1，陳亞1，謝宏宇1，陳任華1

(1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，成都611130，2 水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，成都611130)

采用典型樣地法，以金馬河流域溫江段河岸帶草本植物為研究對象，經(jīng)實(shí)地踏查，根據(jù)采沙運(yùn)沙干擾程度及樣地具體使用情況，將樣地劃分為河灘地(未受采沙行為干擾，但后期受人類其他活動影響較大)、礫石地(采沙后經(jīng)河水水位變化形成)、蘆葦?shù)豙經(jīng)運(yùn)沙的車輛碾壓形成，后長滿蘆葦(Phragmitesaustralis)]、斑茅地[采沙后不再受水位影響的高地部分，后長滿斑茅(Saccharumarundinaceum)]、沙坑(采沙后直接形成)5個生境類型，以探究不同生境對河岸帶草本植物物種多樣性和構(gòu)件生物量的影響。結(jié)果表明：(1)在5個生境類型樣地中共記錄草本植物113種，隸屬32科80屬，其中沙坑生境草本植物物種數(shù)最多，共計(jì)59種，隸屬21科46屬，物種豐富度高，菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)植物在各樣地中均較多。(2)斑茅地、蘆葦?shù)匚锓N多樣性指數(shù)較小，優(yōu)勢度指數(shù)較大，均勻度指數(shù)較小，群落物種分布極不均勻，集中度與均勻度較差，群落存在極大的不穩(wěn)定性。(3)河灘地植物構(gòu)件生物總量最少，斑茅地最多且根、莖干重與其他生境存在顯著差異。(4)與其它生境類型相比，沙坑物種多樣性豐富，分布均勻，構(gòu)件生物量較多，其環(huán)境有利于河岸帶植物生長。

生境；河岸帶草本植物；物種多樣性；構(gòu)件生物量；外來入侵

植物群落所處生境類型不同，植物組成、結(jié)構(gòu)及物種多樣性都會存在空間分異，其生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力及穩(wěn)定性也會受到影響[1-2]。研究群落生態(tài)系統(tǒng)，群落物種多樣性和植物各構(gòu)件的生物量是2個關(guān)鍵變量[3]，物種多樣性能表征群落結(jié)構(gòu)和反映生態(tài)系統(tǒng)中各物種對資源環(huán)境的競爭及協(xié)調(diào)利用，最終實(shí)現(xiàn)共存的結(jié)果[4-5]；植物構(gòu)件生物量能表現(xiàn)植物對環(huán)境適應(yīng)能力及生長發(fā)育規(guī)律，反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能穩(wěn)定性，是研究生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)與能量流動的重要指標(biāo)[6-7]，對此進(jìn)行深入探討，有助于了解生物多樣性在生態(tài)系統(tǒng)功能中的作用途徑與過程。近年來，國內(nèi)關(guān)于群落物種多樣性和構(gòu)件生物量的研究多集中在高寒地帶、草原、荒漠草本植物及外來入侵種[8-9]，對河岸帶草本植物群落物種多樣性和構(gòu)件生物量的研究較少。

河岸帶是重要的物種源，是河流與陸地的生態(tài)過渡地帶，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜，生物多樣性豐富。目前，受人類的多元化活動影響，如人們對河岸帶土地不同程度的利用，使河岸帶的地形地貌以及微環(huán)境都在不斷發(fā)生變化，改變了河岸帶植物所處的生境類型，最終影響河岸帶植被群落組成[10]；據(jù)監(jiān)測，成都市主城區(qū)府河與金馬河匯合后第一個水質(zhì)監(jiān)測斷面，受成都市生產(chǎn)、生活廢污水影響，水質(zhì)最差，影響居民生活[11]。金馬河河岸帶日益成為生態(tài)脆弱區(qū)，其植被多樣化及優(yōu)化組合成為河岸帶恢復(fù)與重建的關(guān)鍵[10]。國內(nèi)對河岸帶的研究多集中在不同干擾、不同海拔以及開發(fā)水電對河岸帶植物群落結(jié)構(gòu)的影響[12-14]，未從植物生長規(guī)律的角度去反映自身對環(huán)境的適應(yīng)，缺乏對河岸帶生物多樣性的生態(tài)學(xué)機(jī)制的探討。本實(shí)驗(yàn)以金馬河溫江段流域不同生境草本植物為研究對象，通過分析不同空間條件下，物種科屬種組成、物種多樣性指數(shù)、重要值以及生物量間差異性關(guān)系及變化趨勢，為物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能相互作用提供理論依據(jù)，同時為河岸帶微環(huán)境及區(qū)域物種多樣性保護(hù)，實(shí)現(xiàn)生態(tài)護(hù)岸作理論貢獻(xiàn)。

1　研究區(qū)自然概況

金馬河溫江段流域(30°41′48.38″～30°42′50″N，103°49′57.86″～103°50′44″E)，是岷江干流，屬四川境內(nèi)，河流主要流經(jīng)成都平原。河段上部經(jīng)四川盆地，周圍是海拔2 000～3 000 m的高山和高原，丘陵海拔在800 m以內(nèi)，巖層主要由紫紅色泥巖和砂巖構(gòu)成[15]，屬亞熱帶氣候，平均氣溫為17 ℃，最低氣溫為-4 ℃左右，最高氣溫為38 ℃左右，年平均年降水量在900～1 300 mm之間，4～5月降水量較少，7～8月降水量多，氣候條件適宜。過去該流域非法采沙嚴(yán)重，河岸帶受到采沙運(yùn)沙等干擾，生境異質(zhì)性增加，影響種間競爭及關(guān)鍵性資源的利用，導(dǎo)致物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生轉(zhuǎn)變[16]?，F(xiàn)在植被豐富，主要草本以菊科(Compostae)、禾本科(Gramineae)、蓼科(Polygonaceae)植物為主，如飛蓬(Erigeronspeciosus)、苦荬菜(Ixerispolycephala)、斑茅(Saccharumarundinaceum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。

2　研究方法

2.1取樣方法

設(shè)置樣地：在河岸帶周邊植物生長最佳季節(jié)，即2015年6～7月，對金馬河溫江段流域沿岸草本植物進(jìn)行調(diào)查。經(jīng)過實(shí)地踏查發(fā)現(xiàn)，受到當(dāng)?shù)夭缮尺\(yùn)沙干擾及河岸帶水位變化的影響，當(dāng)?shù)睾影稁恋鼐唧w使用情況分為以下5個類型：河灘地、礫石地、蘆葦?shù)?、斑茅地、沙坑。參照楊文斌等[17]調(diào)查灘涂濕地所用的方法，每個類型再分別劃分3個20 m×20 m的樣地，共計(jì)15個(表1)，樣地面積總計(jì)6 000 m2。將每個樣地均分12個1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查，共計(jì)180個。

表1　樣地概況Table 1　General situation of the sample plots

注：A.河灘地；B.礫石地；C.蘆葦?shù)?；D.斑茅地；E.沙坑。下同

Note: A. Flood land;B. Gravel land;C. Reed lands;D.S.arundinaceumland;E. Sand. The same as below

調(diào)查方法：記錄草本物種名稱，高度，冠幅(或蓋度)，株數(shù)(或叢數(shù))。在每個樣地內(nèi)，選取3個樣方，再在各個樣方內(nèi)對草本植物采取全挖法取完整植物后裝入紙袋帶回實(shí)驗(yàn)室處理，從莖基部將根系剪下，用0.5 mm篩子沖洗根系，地上部分按莖、葉和花分離，將植物構(gòu)件分裝在紙袋內(nèi)，在65 ℃烘箱中烘4 d至恒重，然后在電子天平上分別稱莖干重、花干重(花或者花絮)、葉干重(葉片生物量)和根干重。

2.2數(shù)據(jù)處理

(1) 運(yùn)用Micro.excel和DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件對每個樣地內(nèi)草本植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，選取的計(jì)算指數(shù)[18]如下：

重要值：草本層：IV=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

相對密度=某個種的株數(shù)/所有種的總株數(shù)

相對頻度=某個種在樣方中出現(xiàn)的次數(shù)/所有種出現(xiàn)的總次數(shù)

相對蓋度=某個種冠幅/所有種的冠幅之和

豐富度指數(shù)(D)：用相對物種豐富度來表示

D=S

上述各式中，S為樣地中物種的總數(shù)；Pi為種i的相對重要值；A為樣方面積。

(2) 對不同生境下河岸帶草本植物物種多樣性指數(shù)和生物量的計(jì)算，采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用單因素方差分析(one-way ANOVA)及最小顯著差異法(LSD)和新復(fù)極差法(Duncan)檢驗(yàn)其顯著性差異(P=0.05)[19]。

3　結(jié)果與分析

3.1不同生境下河岸帶草本植物物種組成

圖1顯示，此次調(diào)查共記錄金馬河溫江段流域草本植物113種，隸屬32科80屬，其中沙坑內(nèi)草本植物物種數(shù)最多，共計(jì)59種，隸屬21科46屬，其次是河灘地、礫石地，分別是51種、54種，蘆葦?shù)睾桶呙┑夭荼局参镂锓N數(shù)最少，即44、45種；表2顯示，金馬河溫江段流域不同生境中前10科物種數(shù)共計(jì)79種，其中河灘地、礫石地、蘆葦?shù)?、斑茅地和沙坑分別為40種、37種、34種、36種和48種，均占據(jù)各生境物種總數(shù)的一半以上；菊科、禾本科和蓼科植物物種數(shù)較多，分別為26種、17種和10種，前兩者在5種生境中均有分布，且在各個生境中物種數(shù)最多，說明其適合在各生境中生長。

3.2不同生境下河岸帶草本植物物種多樣性比較

物種多樣性是群落功能復(fù)雜性和穩(wěn)定性的重要量度指標(biāo)[20]，物種豐富度指數(shù)D表示群落內(nèi)物種種數(shù)，Shannon-Wiener指數(shù)H表示物種多樣性程度，Simpson指數(shù)H′數(shù)值越大，表示群落里物種分布越不均勻[21]，物種均勻度指數(shù)JSW則反映群落均勻度。據(jù)表3，沙坑物種豐富度指數(shù)D最大，且除礫石地外，與其他生境差異顯著，但Shannon-Wiener指數(shù)H數(shù)值卻呈現(xiàn)不一致的變化趨勢，這剛好說明了 Shannon-wienner 指數(shù)不僅與D值相關(guān)，還與物種的個體數(shù)量相關(guān)；斑茅地與蘆葦?shù)氐奈锓N豐富度指數(shù)D、Shannon-Wiener指數(shù)H、物種均勻度指數(shù)JSW相較其他生境最低，Simpson指數(shù)H′最高，這與下文中的重要值分析一致，斑茅與蘆葦在生境中的優(yōu)勢地位明顯，一定程度上限制了其他物種的生長，加劇了群落的不穩(wěn)定性；河灘地各指數(shù)間的變化趨

勢與斑茅地和蘆葦?shù)匾恢?，但由于人為干擾嚴(yán)重，生境內(nèi)物種種類相對沙坑和礫石地生境較少，群落穩(wěn)定性差；受常年季節(jié)性河水的影響，礫石地生境Shannon-Wiener指數(shù)H最高，Simpson指數(shù)H′除沙坑外，最低，物種均勻度指數(shù)JSW最高，表明群落演替已逐漸趨于穩(wěn)定。

A.河灘地；B.礫石地；C.蘆葦?shù)?；D.斑茅地；E.沙坑；T.本次所調(diào)查植物科、屬、種的總數(shù)量圖1　不同生境下河岸帶草本植物群落科、屬、種數(shù)量A.Flood land; B. Gravel land; C. Reed lands; D. S.arundinaceum land; E. Sand；T. The total number of familyies, genera and species of the plantFig.1　The number of families, genera and species species of herbaceous plant communities in different habitats表2　不同生境下河岸帶草本植物排列前10科的物種組成統(tǒng)計(jì)Table 2　Species of herbaceous plants in riparian zone in different habitats

科Family種數(shù)Species河灘地Floodland礫石地Gravelland蘆葦?shù)豏eedland斑茅地S.arundinaceumland沙坑Sand全部Total菊科Compositae17815131726禾本科Gramineae78571117蓼科Polygonaceae37-2710蕁麻科Urticaceae233--6蕨類Pteridophyta--14-4十字花科Cruciferae232-34傘形科Umbelliferae-22-23茄科Solanaceae2-22-3唇形科Labiatae232-23旋花科Convolvulaceae2----3鴨跖草科Commelinaceae2-2--車前科Plantaginaceae1-111-藜科Chenopodiaceae-21-2-百合科Liliaceae-1--1-報春花科Primulaceae-1----茜草科Rubiaceae---22-薔薇科Rosaceae---2--?？芃oraceae---1--合計(jì)Total403734364879

表3　不同生境下的物種多樣性Table 3　The species diversity in different habitats

注：不同小寫字母表示不同生境間差異顯著(P<0.05)

Note：The different normal letters indicate significant differences atP<0.05 between different habitats

表4　不同生境河岸帶草本植物重要值Table 4　Important values of herbaceous plants in different habitats

表5　不同生境河岸帶草本植物構(gòu)件生物量Table 5　Modular biomass in riparian zone in different habitats

注：不同小寫字母表示不同生境間的數(shù)據(jù)差異顯著(P<0.05)

Note：The different normal letters indicate significant differences atP<0.05 between different habitats

3.3不同生境下河岸帶草本植物重要值分析

重要值能衡量物種個體在群落中的地位和作用，通過分析重要值，可找出群落中的主要優(yōu)勢種。據(jù)表4可知，在河灘地中，斑茅(0.223 9)的重要值最大，飛蓬(0.076 7)、紫苜蓿(Medicagosativa,0.058 5)、醉魚草(Buddlejalindleyana,0.051 6)的重要值較大，其他物種重要值相對較小；在礫石地中，紅蓼(Polygonumorientale,0.108)的重要值最大；在蘆葦?shù)睾桶呙┑刂校J葦(0.175 8)與斑茅(0.398 6)的重要值最大，明顯高于其他草本植物，在生境中的優(yōu)勢地位明顯，在各個生境中，其余物種的重要值與河灘地、沙坑和礫石地相比，重要值最小，優(yōu)勢種數(shù)量蘆葦?shù)?種，斑茅地7種，最少；在沙坑中，葎草(Humulusscandens,0.111 2)的重要值最大，另外，礫石地和沙坑都存在著外來入侵種中的惡性雜草，鬼針草(Bidenspilosa)和鉆葉紫菀(Astertataricus)，但重要值很小。

3.4不同生境河岸帶草本植物構(gòu)件生物量的比較

據(jù)表5，構(gòu)件生物量是植物對環(huán)境適應(yīng)和自身生長發(fā)育規(guī)律的反映[6]。在河岸帶各生境類型中，斑茅地植物總干重最大，這主要是斑茅的作用，高大叢生，根莖粗壯、葉寬大，圓錐花序大型，河灘地植物總干重最小。在各構(gòu)件生物量中，從根干重上看，斑茅地>蘆葦?shù)?沙坑>礫石地>河灘地，河灘地、礫石、沙坑的植物根干重差異不顯著，蘆葦?shù)?、斑茅地間差異顯著，且與其他生境也存在顯著差異。從莖干重上看，斑茅地莖干重明顯高于其他生境，且與其他生境存在顯著差異，沙坑生境莖干重雖與蘆葦?shù)夭淮嬖陲@著差異，但莖干重沙坑>蘆葦?shù)?，河灘地莖干重最小，除礫石地外，與其他生境存在顯著差異；從葉干重看，沙坑>斑茅地>蘆葦?shù)?礫石地>河灘地，斑茅葉大型，數(shù)量多，斑茅地葉干重比沙坑小，可能與各生境內(nèi)物種豐富度有關(guān)；從花干重看，斑茅地>沙坑>礫石地>蘆葦?shù)?河灘地，河灘地花干重值最小，可能是人為干擾，造成河灘地干旱缺水，造成該地植物花存在干枯，甚至凋零的現(xiàn)象，所以花生物量干重較小。

4　討　論

從物種組成上看，金馬河溫江段流域河岸帶草本植物以菊科、禾本科、蓼科植物為主，也分布著唇形科、蕨類、十字花科等植物。其中，沙坑草本植物物種數(shù)最多，物種多樣性較好，河岸帶生態(tài)系統(tǒng)較穩(wěn)定；礫石地物種組成次之，主要在于礫石地受季節(jié)性水位變化影響，底泥侵入礫石縫隙中，礫石地底層基質(zhì)養(yǎng)分、礦物質(zhì)豐富，利于植物生長。在斑茅地和蘆葦?shù)刂?，植物物種組成較單一，從重要值上就可以看出，斑茅與蘆葦?shù)闹匾递^大，在群落中地位顯著，有很強(qiáng)的競爭優(yōu)勢，占據(jù)了較大的生存空間，一定程度上限制了其他物種的生長，同時抵抗了外來物種入侵；在礫石地和沙坑中，由于人為攜帶，外來惡性雜草鬼針草和鉆葉紫菀入侵，但在沙坑中二者所占重要值較小，原因可能如黃紅娟等[21]所言，群落物種越豐富，便會利用更多的光和營養(yǎng)，使群落中資源競爭壓力增強(qiáng)，一定程度上限制了外來種的生長；在河岸帶各個生境中，菊科、蓼科植物總體重要值較大，這與菊科、蓼科植物耐水淹、抗干旱能力強(qiáng)的生物學(xué)特性有關(guān)，也與鄧紅兵等[22]所說的河岸帶地下水位高、土壤肥力高、受洪水影響較大，其植物多耐水淹、需肥大的結(jié)論相一致，也充分說明飛蓬等菊科植物、水蓼等蓼科植物適宜作為金馬河溫江段河岸帶生態(tài)系統(tǒng)植物的重建類型。

從物種多樣性指數(shù)上看，沙坑生境Shannon-Wiener指數(shù)H與物種豐富度指數(shù)D值變化趨勢存在差異，主要原因在于沙坑中單個物種個體數(shù)量較多，最終導(dǎo)致物種多樣性指數(shù)減小，這與郝建鋒等[20]

得出的結(jié)論一致， Shannon-wienner 指數(shù)H不僅與D值相關(guān)，還與物種的個體數(shù)量相關(guān)。斑茅地與蘆葦?shù)刂蠸impson指數(shù)H′最大，物種均勻度指數(shù)JSW最小，表明這兩個群落物種分布極不均勻，集中度與均勻度較差，群落存在極大的不穩(wěn)定性，這與人為干擾中重度干擾對群落造成的影響相似。

生物量能夠度量個體在種群中的地位與作用[23]。構(gòu)件生物量既能反映構(gòu)件個體對植物整體的貢獻(xiàn)率，同時還可以反映出生境對植物個體的影響程度，生物量也可作為生境是否有利于植物生長的測定因素之一。從根、莖、葉、花干重可以看出，斑茅地與蘆葦?shù)氐母鳂?gòu)件生物量最大，與生境存在聯(lián)系，但更多在于自身的生長特性。從物種多樣性、群落穩(wěn)定性及植物構(gòu)件生物量綜合考慮，沙坑最有利于河岸帶草本植物的生長，河灘地則需要進(jìn)行改善。

綜上，研究不同生境對金馬河溫江段河岸帶草本群落物種多樣性和構(gòu)件生物量的影響，探討河岸帶生物多樣性維持的生態(tài)學(xué)機(jī)制，選擇適合生境生長的耐水植物，以期為改善濕地群落結(jié)構(gòu)、提高物種多樣性、維持群落穩(wěn)定性、充分發(fā)揮濕地生態(tài)系統(tǒng)功能提供借鑒。

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(編輯:潘新社)

Effect of Different Habitats on the Species Diversity of Communities and Modular Biomass of Riparian Vegetation in the Wenjiang Section of the Jinma River

HAO Jianfeng1, 2, YAO Xiaolan1, HUANG Yujia1, YAO Junyu1, CHEN Ya1,XIE Hongyu1, CHEN Renhua1

(1 College of Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China; 2 Key Laboratory for Soil and Water Conservation and Desertification Control, Chengdu 611130, China)

In order to explore the effect of different habitats on the species diversity and modular biomass of riparian herbaceous vegetation, we conducted an investigation using the typical sampling method in the Wenjiang section of the Jinma River, Sichuan.Thestudy site was divided into five habitat types, i.e., the flood land (seldom disturbed by sand mining but by some other human activities), the gravel land(formed with the change of water level after sand mining), the reed land(formed by the rolling of vehicles and covered with reeds later), theS.arundinaceumland(the high ground not affected by the water level and covered withS.arundinaceumlater),the sand land (formed after sand mining). The results suggested that: 1) a total of 113 herbaceou species belonging to 32 families and 80 genera, was recorded across all types of habitats, among which the number of herbaceous species was the highest (i.e., a high species richness) in the sand habitats, with a total of 59 species belonging to 21 families and 46 genera, while the numbers of plants belonging to the families of Gramineae and Compositae were similar in all the types of habitats; 2) the species diversity index and evenness index were relatively small in theS.arundinaceumand reed lands, while the dominance index is relatively large compared with other habitats, indicating a extremely uneven species distribution, weak concentration ratio and uniformity, and extremely unstable species community; 3) The modular biomass was the lowest in the flood land, and the highest in theS.arundinaceumland, with significant difference in the root and stem dry weight than that in the other habitats; 4) compared with the other habitats, the species diversity in the sand land is relatively high, and the species distributes evenly with high modular biomass, indicating that the sand land is suitable for the growth of riparian herbaceous plants.

habitat; riparian herbaceous plant; species diversity; modular biomass; alien invasion

1000-4025(2016)09-1864-08doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1864

2016-03-06;修改稿收到日期:2016-08-29

四川省教育廳一般項(xiàng)目(自然科學(xué),15ZB0020)；國家自然科學(xué)基金(31370628)；國家“十二五”科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05)；四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計(jì)劃博士專項(xiàng)基金(00370401)

郝建鋒(1972-)，男，博士，副教授，主要從事森林生態(tài)學(xué)研究。E-mail：haojf2005@aliyun.com

Q948.114

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