劉學(xué)東，陳　林，楊新國(guó)，張義凡，趙　偉，李學(xué)斌

(1 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021；3 寧夏大學(xué) 西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，銀川 750021；4 寧夏大學(xué) 科學(xué)技術(shù)處，銀川 750021)

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荒漠草原典型植物群落土壤活性有機(jī)碳組分特征及其與酶活性的關(guān)系

劉學(xué)東1，2，3，陳林1，2，3，楊新國(guó)1，2，3，張義凡1，2，3，趙偉1，2，3，李學(xué)斌4*

(1 寧夏大學(xué) 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，銀川 750021；2 寧夏大學(xué) 西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，銀川 750021；3 寧夏大學(xué) 西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，銀川 750021；4 寧夏大學(xué) 科學(xué)技術(shù)處，銀川 750021)

以寧夏荒漠草原典型植物檸條(Caraganakorshinskii)、沙蒿(Artemisiaordosica)、短花針茅(Stipabreviflora)和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)群落為研究對(duì)象，分析不同植物群落不同土層深度(0～5、5～10和10～15 cm)土壤活性有機(jī)碳組分土壤微生物量碳(MBC)、可溶性有機(jī)碳(DOC)和易氧化有機(jī)碳(EOC)特征及其與土壤酶(蔗糖酶、脲酶、堿性磷酸酶和過氧化氫酶)活性之間的關(guān)系。結(jié)果表明:(1)4種典型植物群落土壤SOC、MBC、EOC含量均隨土層深度的增加而減少，且表層(0～5 cm)土壤顯著高于亞表層(5～10 cm)和深層(10～15 cm)土壤(P<0.05)，而土壤DOC含量隨土層深度的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)。在同一土層深度，灌木(檸條和沙蒿)群落土壤活性有機(jī)碳組分含量高于禾本科植物(短花針茅和蒙古冰草)。(2)4種典型植物群落土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶)活性整體上隨土層深度的增加而降低，局部土層深度表現(xiàn)出波動(dòng)性；同一土層不同植被群落土壤酶活性未表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。(3)4種典型群落土壤活性有機(jī)碳各組分除DOC外，其余均與SOC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤酶活性、微生物量熵以及有機(jī)碳活度具有一定的相關(guān)關(guān)系，表明土壤活性有機(jī)碳不僅依賴于總有機(jī)碳，也與土壤酶活性密切相關(guān)。

荒漠草原；土壤有機(jī)碳；土壤有機(jī)碳活性組分；酶活性

土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon，SOC)庫(kù)是地球表層生態(tài)系統(tǒng)最大的碳庫(kù)，發(fā)揮著土壤碳匯的重要功能。土壤有機(jī)碳是反映土壤質(zhì)量或健康程度的一個(gè)重要指標(biāo)，直接影響土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程。隨著對(duì)有機(jī)質(zhì)分組深入的研究，學(xué)者們相繼提出了土壤活性有機(jī)質(zhì)的概念，土壤活性有機(jī)碳是指土壤中穩(wěn)定性差、周轉(zhuǎn)速率快、易礦化分解、有效性高，能直接為植物提供養(yǎng)分的那部分碳[1]。

雖然土壤活性有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的比例很低，可以在土壤全碳變化之前反映土壤微小的變化，土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)、微生物量碳(MBC)和易氧化有機(jī)碳(EOC)是土壤活性碳庫(kù)的3個(gè)重要表征指標(biāo)，其大小和周轉(zhuǎn)對(duì)土壤有效養(yǎng)分的含量及其循環(huán)和利用具有重要意義，因此研究土壤活性有機(jī)碳有利于深入認(rèn)識(shí)土壤有機(jī)碳的特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)[2]。土壤酶主要來源于動(dòng)物、植物的分泌及其殘?bào)w以及微生物的分泌等[3]，是土壤中一切生物化學(xué)過程的主要參與者，其活性大小表征了土壤中物質(zhì)代謝的旺盛程度，它與微生物一起推動(dòng)著土壤的生物化學(xué)過程。賈曼麗等研究表明土壤蔗糖酶、脲酶與有機(jī)碳的礦化積累顯著相關(guān)[4]，土壤微生物量碳與蔗糖酶存在著相關(guān)性；易氧化有機(jī)碳、溶解性有機(jī)碳均與土壤磷酸酶密切相關(guān)[5]，同樣地，土壤有機(jī)碳對(duì)酶活性的變化也有影響，影響程度的大小與有機(jī)碳類型密切相關(guān)。

寧夏荒漠草原帶是黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地、半干旱區(qū)向干旱區(qū)、干旱草原向荒漠草原、農(nóng)業(yè)種植區(qū)向牧區(qū)過渡的4個(gè)過渡帶的重疊區(qū)，受地理和氣候條件影響，該區(qū)域土壤貧瘠，植被多樣性少，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性和不穩(wěn)定性，關(guān)于該區(qū)域的土壤有機(jī)碳研究主要集中在碳儲(chǔ)量[6]、碳密度[7]以及有機(jī)碳的分布規(guī)律[8]方面，而從荒漠草原植被類型的角度研究不同植被群落土壤活性有機(jī)碳組分的分布特征及其與土壤酶活性之間關(guān)系的報(bào)道較少。鑒于此，本研究通過分析不同群落植被土壤活性有機(jī)碳組分的分布特征和酶活性，并探討土壤養(yǎng)分和酶活性與土壤活性有機(jī)碳變化的關(guān)系，揭示荒漠草原植被恢復(fù)過程中土壤有機(jī)碳庫(kù)活性組分及其穩(wěn)定性機(jī)制，以期為荒漠草原植被恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1　研究區(qū)域與研究方法

1.1研究區(qū)概況

以鹽池縣為主的寧夏東部草原地區(qū)，地處典型草原向荒漠草原的過渡地帶。該地區(qū)屬于典型中溫帶大陸性氣候，是干旱及半干旱氣候的過渡地帶；年均氣溫為7.9 ℃，1月(最冷)平均氣溫-8.8 ℃；≥10 ℃年積溫為2 751.7 ℃，0 ℃年積溫為3 536.6 ℃，年日照時(shí)數(shù)為2 863.1 h，年均無(wú)霜期為165 d，年降水量?jī)H230～350 mm，其中65%以上降水集中在7～9月，年季降水變化率大，年蒸發(fā)量2 700 mm。地帶性土壤為灰鈣土，非地帶性土壤主要是風(fēng)沙土和鹽堿土，土壤結(jié)構(gòu)松散、肥力較低。

1.2采樣點(diǎn)設(shè)置與樣品采集

在寧夏鹽池縣高沙窩鎮(zhèn)草原資源生態(tài)監(jiān)測(cè)站附近的退化荒漠草地選擇檸條、油蒿(Artemisiaordosica)、短花針茅(Stipabreviflora)和蒙古冰草(Agropyronmongolicum)4種典型群落樣地，于2015年8月中旬在每塊樣地中分別隨機(jī)選取9個(gè)灌叢按土壤不同土層深度：表層(0～5 cm)、亞表層(5～10 cm)和深層(10～15 cm)進(jìn)行分層取樣，并觀測(cè)記錄樣地地表植被分布狀況。樣地類型、植被群落特征以及優(yōu)勢(shì)植物物種如表1所示。采集的土樣一部分放入無(wú)菌塑料袋內(nèi)，置于有冰袋的保鮮盒中運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，挑去根系和石礫，充分混勻后分成2份，過4 mm篩，保存于4 ℃冰箱中備用，用于MBC和DOC的測(cè)定，另一部分土壤樣品自然風(fēng)干，研磨后過小于2 mm篩，用于土壤SOC、EOC、酶活性及其它理化性質(zhì)的分析。

表1　典型植物群落樣地以及植被特征Table 1　Sample plots and vegetation characteristics of typical plant communities

1.3測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1土壤酶活性過氧化氫酶活性以容量法測(cè)定，活性以30 min后1 g土壤的0.02 mol·μL-1高錳酸鉀的毫升數(shù)表示；脲酶活性采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定，活性以24 h后1 g土壤中NH3-N的毫克數(shù)表示；堿性磷酸酶活性以磷酸苯二鈉比色法測(cè)定，活性以24 h后1 g土壤中釋出的酚的毫克數(shù)表示；蔗糖酶活性比色法測(cè)定，活性以24 h后1 g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示[9]。

1.3.2土壤有機(jī)碳及其活性組分土壤有機(jī)碳(SOC)測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化—分光光度法，土壤微生物量碳(MBC)采用氯仿熏蒸-0.5 mol/L K2SO4提取法，浸提液用可溶性碳氮分析儀(德國(guó)耶拿，Multi N/C 3000)測(cè)定，熏蒸與未熏蒸土壤有機(jī)碳含量差值即為微生物量碳[10]。土壤易氧化有機(jī)碳(EOC)采用K2MnO4氧化法-比色法測(cè)定，稱過0.25 mm篩含有15～30 mg碳的土壤樣品，加333 mmol/L K2MnO425 mL，密封振蕩1 h，離心5 min(4 000 r/min)，取上清液用去離子水稀釋250倍，用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)565 nm處比色測(cè)定，根據(jù)高錳酸鉀的消耗量，可求出易氧化土壤樣品的含碳量[11]。土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)采用TOC儀測(cè)定，稱鮮土30.0 g，水土比為2∶1，25 ℃下恒溫振蕩器中振蕩30 min(250次/min)后，離心10 min(7 000 r/min)，上清液用0.45 μm濾膜抽濾，濾液用島津TOC-Vcph有機(jī)碳分析儀測(cè)定[12]。

1.4數(shù)據(jù)分析

土壤微生物量熵=MBC/SOC，有機(jī)碳活度=EOC/(SOC-EOC)；數(shù)據(jù)經(jīng)過Excel 2010整理和作圖后，采用SPSS18.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。其中，不同植被類型間數(shù)據(jù)組的差異采用單因素方差分析(One-Way ANOVA) 和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行檢測(cè)，各因子間的相關(guān)關(guān)系采用Pearson相關(guān)系數(shù)法進(jìn)行分析，所有數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2　結(jié)果與分析

2.1不同典型植物群落土壤SOC以及有機(jī)碳活性組分比較

2.1.1土壤有機(jī)碳(SOC)含量如圖1，A所示，各典型植物群落SOC含量為4.123～15.605 g/kg，同一土層不同植被類型間SOC差異顯著；同一群落SOC含量隨著土層深度增加呈降低趨勢(shì)，且表層(0～5 cm)含量顯著高于亞表層(5～10 cm)和深層(10～15 cm)。其中，短花針茅和蒙古冰草群落深層SOC略高于亞表層土層；檸條、短花針茅和蒙古冰草群落表層、亞表層和深層土的SOC均高于相應(yīng)土層油蒿。因此，同一土層SOC含量在不同植被類型間存在顯著差異，并以檸條群落為高，其次是短花針茅群落，二者均顯著高于油蒿和蒙古冰草群落。

2.1.2土壤微生物量碳(MBC)含量圖1,B顯示，各典型植物群落土壤MBC含量為66.12～389.57 mg/kg，在土壤垂直剖面方向上，除蒙古冰草群落外，其他3種群落MBC含量均隨土層深度的增加呈減少趨勢(shì)；同一土層土壤MBC含量在不同典型群落間存在不同程度的差異。其中，在土壤表層，檸條群落土壤MBC含量顯著高于其他3種植被群落(P<0.05)，并達(dá)到了最大值(389.57 mg/kg)，但沙蒿、短花針茅和蒙古冰草群落之間的差異不顯著(P>0.05)；在0～15 cm土層，土壤MBC平均含量變化趨勢(shì)表現(xiàn)為檸條(250.32 mg/kg)>沙蒿(121.90 mg/kg)>短花針茅(120.88 mg/kg)>蒙古冰草(116.74 mg/kg)，并達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

2.1.3土壤易氧化有機(jī)碳(EOC)含量4種典型群落土壤EOC含量在不同土層中的分布特征與SOC相似，均表現(xiàn)為表層高于亞表層和深層；在同一土層深度，檸條群落土壤EOC含量顯著高于其他3種群落植被土壤(P<0.05)，而其余3種群落間差異不顯著(圖1，C)。其中，檸條和油蒿群落土壤EOC含量在土壤垂直剖面上呈相同的分布特征，與MBC含量的變化趨勢(shì)一致，即隨土層深度的增加而降低，土壤表層EOC含量顯著高于亞表層和深層(P<0.05)，而亞表層和深層土層間無(wú)明顯變化，說明土壤EOC在5～15 cm間分布較均勻；短花針茅和蒙古冰草群落土壤EOC含量在土壤垂直剖面上的分布與SOC的分布相符，它們?cè)谕翆觼啽韺犹嶦OC含量最低。

2.1.4土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)含量4種典型植物群落土壤DOC含量為0.098～0.385 mg/kg，明顯低于其MBC和EOC含量；除蒙古冰草群落外，檸條、油蒿和短花針茅群落土壤垂直剖面DOC含量均隨土層深度后增加后呈先增加后減少的趨勢(shì)，并在土壤亞表層達(dá)到最大值，且各土層間存在顯著差異性；蒙古冰草群落DOC含量在土壤表層最高(0.173 mg/kg)，而表層和亞表層顯著高于深層土壤(P<0.05)，體現(xiàn)了其“表聚性”特征(圖1，D)。

以上結(jié)果說明不同群落類型土壤有機(jī)碳及其活性組分的分布特征不盡相同，不同組分的活性有機(jī)碳對(duì)群落類型的敏感響應(yīng)程度也有所不同。

Ⅰ.檸條群落；Ⅱ.沙蒿群落；Ⅲ.短花針茅群落；Ⅳ.蒙古冰草群落；不同大寫字母表示同一土層不同典型群落之間的顯著性差異(P<0.05);不同小寫字母表示同一典型群落不同土層之間的顯著性差異(P<0.05);下同圖1　不同典型植物群落土壤有機(jī)碳以及活性有機(jī)碳組分分布特征Ⅰ.Caragana korshinskii；Ⅱ.Artemisia ordosica；Ⅲ.Stipa breviflora；Ⅳ.Agropyron mongolicum；Different capital letters indicate significant differences in the same soil layer of different communities at 0.05 level;Different normal letters indicate significant differences between different soil layers in the same community type at 0.05 level;Error bars indicate the SE.The same as belowFig. 1　Distribution of soil organic carbon and active organic carbon fractions in different typical communities

2.2不同典型植物群落土壤微生物量熵和有機(jī)碳活度比較

隨土層深度的增加，土壤微生物量熵在4種群落植被土壤垂直剖面上的分布未表現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，但呈現(xiàn)出灌木(檸條和沙蒿)植被土壤微生物熵高于草本植物(蒙古冰草和短花針茅)的特征(圖2，A)。其中，檸條和油蒿群落土壤微生物量熵隨土層深度的增加而減少，但無(wú)顯著性差異(P>0.05)；短花針茅和蒙古冰草群落微生物量熵隨土層深度的增加呈“單峰”曲線變化趨勢(shì)，即在亞表層土壤處達(dá)到最大值，這與淺根系草本植物根系主要分布在這一土層深度有關(guān)?？傮w上，檸條和油蒿群落土壤微生物量熵要顯著大于短花針茅和蒙古冰草群落。

同時(shí)，檸條、沙蒿和蒙古冰草3種群落土壤有機(jī)碳活度均隨土層深度的增加表現(xiàn)為先減小后增加的變化趨勢(shì)，并均以表層最高，亞表層最低；而短花針茅群落則與之相反，表現(xiàn)出先升后降的變化趨勢(shì)，并以土壤亞表層有機(jī)碳活度最高，表層土壤最低(圖2，B)。沙蒿和短花針茅群落土壤有機(jī)碳活度在各土層間差異不顯著(P>0.05)；相對(duì)于亞表層土壤，檸條和蒙古冰草種群落表層土壤有機(jī)碳活度分別顯著增加了38.41%和29.54%，而深層土壤有機(jī)碳活度分別增加了17.95%和30.42%。同一土層間相比較，表層和亞表層土壤有機(jī)碳活度均表現(xiàn)為蒙古冰草和油蒿群落高于檸條群落。

2.3不同典型植物群落土壤酶活性比較

由表2可知，不同典型植物群落類型土壤4種酶活性存在一定的差異性。其中，在土壤表層和亞表層，脲酶活性均表現(xiàn)為檸條和沙蒿群落顯著高于短花針茅和蒙古冰草群落(P<0.05)，檸條、油蒿和蒙古冰草群落植被土壤脲酶活性均隨土層深度的增加而降低，而短花針茅群落則與之相反。同一土層不同群落類型土壤蔗糖酶活性未表現(xiàn)出一致的規(guī)律性，4種群落土壤蔗糖酶活性均隨土層深度的增加而減少且表層顯著高于亞表層和深層(P<0.05)。在同一土層，土壤過氧化氫酶活性在4種群落中表現(xiàn)為：短花針茅>檸條>油蒿>蒙古冰草群落；檸條、油蒿和短花針茅群落土壤過氧化氫酶活性隨土層深度的增加而減少，蒙古冰草則與之相反，在深層達(dá)最大值。在土壤表層和亞表層，油蒿、短花針茅和蒙古冰草群落土壤堿性磷酸酶活性均顯著高于檸條群落(P<0.05)；隨土層深度的增加，油蒿、短花針茅和蒙古冰草群落土壤堿性磷酸酶活性均呈現(xiàn)顯著降低趨勢(shì)，且表層顯著高于亞表層和深層土壤，但后兩者間無(wú)顯著差異，檸條群落的表現(xiàn)則與之相反。以上結(jié)果表明，整體上，土壤酶活性在4種群落植被土壤中隨土層深度的增加而降低，不同群落類型因其土壤微環(huán)境、枯落物數(shù)量以及根系分泌物的不同均導(dǎo)致土壤酶活性在不同群落類型下分布的差異。

2.4不同典型群落土壤有機(jī)碳及其活性組分與酶活性之間的關(guān)系

不同典型植物群落土壤有機(jī)碳及其活性組分與土壤酶活性之間的相關(guān)分析(表3)顯示，檸條和油蒿群落土壤MBC、EOC含量與其土壤SOC、微生物量熵、有機(jī)碳活度、脲酶、堿性磷酸酶、蔗糖酶以及過氧化氫酶均呈顯著相關(guān)性(P<0.05)，且EOC與MBC含量間呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，但DOC與各指標(biāo)間均未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性；在短花針茅群落中，土壤MBC、EOC含量除與脲酶活性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系外，與SOC、蔗糖酶、堿性磷酸酶、過氧化氫酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，DOC含量與各因子未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性。在蒙古冰草群落土壤中，3種活性有機(jī)碳組分與SOC，MBC、EOC含量與有機(jī)碳活度，以及MBC與微生物量熵均表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)，但3組分之間無(wú)顯著相關(guān)性；DOC含量與4種土壤酶活性，MBC與脲酶活性以及EOC與蔗糖酶活性間均存在顯著正相關(guān)性。綜合分析表明， 4種群落植被土壤MBC與EOC含量間大多存在顯著相關(guān)關(guān)系，表明活性有機(jī)碳組分間存在相互影響；土壤MBC、EOC含量與SOC含量以及酶活性指標(biāo)間存在顯著相關(guān)性。本研究中，土壤活性有機(jī)碳組分間顯著相關(guān)，且除DOC外，活性有機(jī)碳還與土壤有機(jī)碳含量顯著相關(guān)，由此表明活性有機(jī)碳含量很大程度上取決于土壤有機(jī)碳的含量，土壤活性有機(jī)碳和酶活性均是荒漠草原活性有機(jī)碳庫(kù)變化的重要影響因素。

圖2　不同典型群落土壤微生物量熵和土壤有機(jī)碳活度Fig. 2　Soil microbial biomass carbon and soil organic carbon activity in different typical communities表2　不同典型植物群落土壤酶活性Table 2　Soil enzyme activities in different typical communities

土壤酶活性Soilenzymeactivity土層Soillayer/cm檸條Caraganakorshinskii油蒿Artemisiaordosica短花針茅Stipabreviflora蒙古冰草Agropyronmongolicum脲酶Urease/(mg/g)0～51.97±0.14Ba1.88±0.16Aa1.03±0.02Cc1.02±0.07Ca5～101.44±0.03Ab1.42±0.11Ab1.29±0.10Ab1.03±0.06Ba10～150.91±0.01BCc1.08±0.51Bb1.49±0.13Aa0.85±0.00Cb蔗糖酶Invertase/(mg/g)0～50.68±0.02Ba0.88±0.10Aa0.81±0.12Aa0.71±0.10Aa5～100.63±0.21Ba0.53±0.06Bb0.48±0.03Ab0.26±0.06Ab10～150.62±0.17Aa0.35±0.07Cc0.43±0.06Ab0.34±0.05Bb過氧化氫酶Catalase/(mL/mg)0～50.66±0.09Ba0.27±0.07Ba1.27±0.31Aa0.22±0.11Bb5～100.65±0.08Ba0.43±0.06BCa0.91±0.15Ab0.34±0.12Cb10～150.44±0.24BCb0.34±0.12Ca0.90±0.31Ab0.32±0.08ABa堿性磷酸酶Phosphatase/(mg/g)0～54.08±0.63Bb8.54±0.71Aa9.64±0.42Aa8.45±1.54Aa5～104.97±0.30Bab5.26±0.16Ab6.61±0.55Ab6.57±0.55Ab10～155.93±0.88Aa1.60±0.12Bc6.52±0.56Ab6.52±0.51Ab

注：不同大寫字母表示同一土層不同植被類型之間的顯著性差異(P<0.05)；不同小寫字母表示同一植被類型不同土層之間的顯著性差異(P<0.05)

Note:Different capital letters indicate significant differences(P<0.05) in the same soil layer of different communities; different normal letters indicate significant differences(P<0.05)between different soil layers in the same community type

表3　土壤活性有機(jī)碳與土壤微生物量熵、有機(jī)碳活度以及酶活性之間的關(guān)系Table 3　Correlation analysis between soil active organic carbon, microbial biomass entropy, organic carbon activity and enzyme activities

注：** 和 * 分別表示0.01 和0.05 水平的相關(guān)性；“-”存在自相關(guān)關(guān)系，不宜進(jìn)行相關(guān)分析

Note: ** and * indicate significantly correlation at 0.01 and 0.05 level,respectively; “-” the existence of self correlation, not suitable for correlation analysis

3　討　論

3.1不同典型群落土壤有機(jī)碳及其活性組分

土壤有機(jī)碳(SOC)主要來源于植被地上部分的凋落物以及地下根系分泌物和細(xì)根周轉(zhuǎn)產(chǎn)生的碎屑[13]，本研究中荒漠草原4種典型群落SOC含量隨土層深度的增加而減少，且表層SOC含量顯著高于下層土壤，這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)論一致。土壤表層富集植被的根、莖、葉等殘留枯落物是土壤有機(jī)碳輸入的主要來源。由于不同植被群落枯落物數(shù)量及其所含氮素和木質(zhì)素含量的不同，其礦化分解速率不同，加之不同植被群落的空間結(jié)構(gòu)特征和土壤微環(huán)境不同，從而造成群落植被SOC含量分布的差異性。

而土壤活性有機(jī)碳主要來源于植物凋落物、土壤腐殖質(zhì)、微生物和根系及其分泌物，土壤表層根系和凋落物分布較多能為微生物提供更多的C、N基質(zhì)，有利于微生物的生長(zhǎng)和繁殖，然而隨著土層深度的加深，土壤容重增加，SOC含量急劇下降，地下生物量也隨之減少，因而土壤活性有機(jī)碳含量顯著降低[14]。本研究中4種典型植物群落土壤MBC、EOC與SOC含量隨土層深度的變化具有一致的變化趨勢(shì)，即隨著土層深度的增加而降低，局部土層深度表現(xiàn)出波動(dòng)性，且表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，這與前人[15-16]的研究結(jié)果一致，說明了土壤MBC和EOC很大程度上依賴于總有機(jī)碳的貯量。由于表層土壤微生物活動(dòng)劇烈，有機(jī)質(zhì)易被分解，加速了有機(jī)質(zhì)向微生物量碳的周轉(zhuǎn)速率，這是造成表層土壤MBC含量顯著高于下層的主要原因。地上植被類型是影響土壤微生物活動(dòng)的重要影響因子[17]，在同一深度土層，檸條和油蒿土壤MBC含量顯著高于短花針茅和蒙古冰草，這是因?yàn)楣嗄惊?dú)特的空間結(jié)構(gòu)形態(tài)強(qiáng)化了對(duì)枯落物的截獲作用，局部微環(huán)境的遮陰作用相對(duì)于針茅和蒙古冰草群落更強(qiáng)，致使冠下土壤濕度大，且較多的凋落物能為土壤微生物提供大量的碳源物質(zhì)，有利于微生物的生長(zhǎng)和繁殖，因而微生物碳含量相對(duì)較高。而檸條群落土壤EOC含量顯著高于其他群落植被土壤，說明檸條群落的空間結(jié)構(gòu)形態(tài)不僅可以遮陰，增強(qiáng)土壤的通透性，而且可以減少因淋溶作用損失的土壤EOC，表層土壤侵蝕的淋溶和淋失作用是易氧化有機(jī)碳的含量差異的決定性因素[18]。4種群落土壤DOC含量低于其他活性有機(jī)碳組分，且與其他碳組分在不同土層中的分布未能表現(xiàn)出一致的規(guī)律；除蒙古冰草群落外，其他3種群落植被土壤DOC均在隨土層深度的增加先增加后減少。這由于表層土壤多是凋落物與土壤的結(jié)合顆粒，土壤有機(jī)質(zhì)的分解能力和腐殖化程度較差，土壤DOC的轉(zhuǎn)化與積累能力較弱；而亞表層(5～10 cm)土壤含水量較高，土壤顆粒的團(tuán)聚體穩(wěn)定性較強(qiáng)，從而增強(qiáng)了土壤吸附和固持DOC的能力。

3.2不同典型群落土壤微生物量熵和有機(jī)碳活度

土壤微生物熵(MBC與SOC的比值)反映了土壤有機(jī)質(zhì)向微生物量碳的轉(zhuǎn)化效率以及活性有機(jī)碳庫(kù)的周轉(zhuǎn)速率[19]。一般地，微生物量熵增大，說明土壤碳庫(kù)正在積累，微生物對(duì)土壤碳庫(kù)的利用效率提高，土壤質(zhì)量得到改善。本研究中微生物量熵值以檸條群落最高，其次是沙蒿群落，且兩群落土壤微生物量熵均隨土層深度的增加而減少，說明這兩種群落土壤微生物數(shù)量多、活性高，對(duì)土壤有機(jī)碳分解速率快，致使累積的土壤微生物量碳較多，因而微生物熵值較大。

土壤有機(jī)碳活度是反映土壤中活性有機(jī)碳和非活性有機(jī)碳之間比例關(guān)系的一個(gè)指標(biāo)，也稱為有機(jī)碳的不穩(wěn)定性[20]。本研究中檸條、沙蒿和蒙古冰草群落植被類型土壤有機(jī)碳活度隨土層深度增加先減小后增加，表明土壤表層大量的植被凋落物，適宜的水熱條件為微生物繁殖和發(fā)育提供最佳條件，使得微生物活性較強(qiáng)，養(yǎng)分循環(huán)速率較快，穩(wěn)定性差不利于有機(jī)質(zhì)的積累，導(dǎo)致有機(jī)碳的穩(wěn)定性差；本研究中4種典型群落土壤有機(jī)碳活度范圍為0.05～0.147，顯著低于李忠武等[21]關(guān)于土地利用方式下荒地和松林土壤表層(0～20 cm)有機(jī)碳活度(0.44、0.45)，這與荒漠草原土壤活性有機(jī)碳含量較低，轉(zhuǎn)化速率減慢是相符的，由此說明土壤有機(jī)碳活度除了與有機(jī)碳總量有關(guān)外，與土壤活性有機(jī)碳含量也密切相關(guān)，是二者共同作用的結(jié)果。

3.3不同植被類型群落土壤酶活性及其對(duì)有機(jī)碳活性組分的影響

土壤酶是土壤中活躍的有機(jī)成分之一，土壤中整個(gè)生物化學(xué)過程都由土壤酶分解作用的控制與參與，其分解作用作為限制性步驟[22]影響著物質(zhì)循環(huán)過程，其分解能力的強(qiáng)弱直接關(guān)系著物質(zhì)循環(huán)效率的高低。本研究中整體上土壤酶活性均隨土層的加深呈遞減趨勢(shì)，在局部范圍內(nèi)表現(xiàn)出波動(dòng)變化，與大多數(shù)[23-24]的研究結(jié)果一致，其原因在于土壤表層累積了較多的枯枝落葉和腐殖質(zhì)，有機(jī)質(zhì)含量高，有充分的營(yíng)養(yǎng)源以利于土壤微生物的生長(zhǎng)，再加之水熱條件和通氣狀況良好，微生物生長(zhǎng)旺盛，代謝活躍，呼吸強(qiáng)度加大而使表層積聚了較高的土壤酶活性。但是，不同類型群落土壤酶活性的變化不盡相同，土壤蔗糖酶和脲酶活性表現(xiàn)為檸條群落>油蒿>短花針茅>蒙古冰草群落，可能由于不同群落植被株高、冠幅等結(jié)構(gòu)形態(tài)特征不同，對(duì)小生境土壤的遮陰作用造成土壤溫度和含水量的差異，檸條和油蒿累積的枯枝落葉分解成有機(jī)物的量增多，增加了各種酶的底物，誘導(dǎo)酶的活性也增強(qiáng)，此外根系分泌物作為酶的底物和抑制酶活性的物質(zhì)[25]，同樣影響著土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率，因此今后有待進(jìn)一步從植物根系分泌物的成分和性質(zhì)來解釋酶活性與有機(jī)質(zhì)的關(guān)系。

土壤活性有機(jī)碳和酶活性因植被類型、植被凋落物、根系分泌物、土壤微生物數(shù)量以及產(chǎn)物不同而在不同植被類型間存在差異。作為酶的載體，高水平的有機(jī)碳含量能誘導(dǎo)生成胞外酶，起到激活劑的作用，促進(jìn)酶的合成以及微生物的生長(zhǎng)繁殖[26]。土壤有機(jī)碳對(duì)酶活性影響程度的大小與有機(jī)碳類型密切相關(guān)[27]，本研究中4種群落土壤MBC、EOC含量與SOC、微生物量熵以及酶活性指標(biāo)均呈顯著相關(guān)關(guān)系，說明土壤活性有機(jī)碳對(duì)這幾種酶活性的變化響應(yīng)敏感, 酶活性的強(qiáng)弱與土壤有機(jī)碳的礦化速率密切相關(guān)。而DOC與其他指標(biāo)因子間幾乎無(wú)顯著相關(guān)性，這與萬(wàn)忠梅等[28]關(guān)于三江平原濕地生態(tài)系統(tǒng)研究結(jié)果不盡相同，究其原因是由于DOC在土壤中移動(dòng)較快、易分解礦化、極易流失，加之荒漠草原土壤含水量低，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性差，對(duì)DOC黏著力差，在侵蝕和淋溶共同作用下導(dǎo)致其在土壤中含量極低，而且DOC易受土壤溫度、水分等外界環(huán)境的干擾，因而與其他因子指標(biāo)無(wú)顯著相關(guān)性。不同的微生物類型對(duì)土壤有機(jī)碳不同組分的降解能力也不一樣，因而土壤有機(jī)碳不同組分在土壤微生物降解過程中的穩(wěn)定性是有差異的[29]。因此，研究土壤有機(jī)碳不同組分的穩(wěn)定性與土壤微生物之間的關(guān)系，是研究和理解土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性與環(huán)境因子相互作用的核心內(nèi)容。

綜上所述，檸條、油蒿、短花、蒙古冰草4種典型植被群落土壤SOC、MBC、EOC含量均隨土層深度的增加而減少，且表層(0～5 cm)土壤顯著高于亞表層和深層土壤，而土壤DOC含量隨土層深度的增加呈先增加后減少的趨勢(shì)；在同一土層深度，灌木(檸條和沙蒿)群落土壤活性有機(jī)碳含量高于禾本科牧草(短花針茅和蒙古冰草群落)。4種典型植被群落土壤酶(蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和過氧化氫酶)整體上隨土層深度的增加而降低，局部土層深度表現(xiàn)出波動(dòng)性；同一土層不同植被群落土壤酶活性未表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。4種典型群落土壤活性有機(jī)碳各組分除DOC外，其余均與SOC、土壤酶活性指標(biāo)、微生物量熵以及有機(jī)碳活度具有一定的相關(guān)關(guān)系，即土壤活性有機(jī)碳不僅依賴于總有機(jī)碳，也與土壤酶活性密切相關(guān)。

[1]BLAIR G J，LEFROY R D B．Soil carbon fractions based on the degree of oxidation and the development of a carbon mangement index for agricultural system[J]．AustralianJournalofAgriculturalResearch，1995，25：513-519.

[2]沈宏，曹志洪，胡正義.土壤活性有機(jī)碳的表征及其生態(tài)效應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)雜志，1999，18(3)：32-38．

SHEN H，CAO Z H，HU Z Y．Characteristics and ecological effects of the active organic carbon in soil[J].ChineseJournalofEcology，1999，18(3)：32-38.

[3]楊麗霞，潘劍君．土壤活性有機(jī)碳庫(kù)測(cè)定方法研究進(jìn)展[J]．土壤通報(bào)，2004，35(4):502-506.

YANG L X，PAN J J. Progress in the study of measurements of soil active organic carbon pool[J]．ChineseJournalofSoilScience,2004，35(4):502-506.

[4]POWEL SON D S，BROOKES P C，CHRISTENSEN B．Measurement of soil microbial biomass provides an early indication of change in total soil organic matter due to straw in corporation[J]．SoilBiologyandBiochemistry，1987，19：159-164.

[5]王棣，耿增超，佘雕，等．秦嶺典型林分土壤活性有機(jī)碳及碳儲(chǔ)量垂直分布特征[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25(6)：1 569-1 577.

WANG D，GENG Z C，SHE D，etal．Vertical distribution of soil active carbon and soil organic carbon storage under different forest types in the Qinling Mountains[J]．ChineseJournalofAppliedEcology，2014，25(6)：1 569-1 577.

[6]李學(xué)斌，樊瑞霞，劉學(xué)東．中國(guó)草地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量及碳過程研究進(jìn)展[J]．生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23(11)：1 845-1 851.

LI X B，F(xiàn)AN R X，LIU X D. Advance in studies on carbon storage and carbon process in grassland ecosystem of China [J]．EcologyandEnvironmentalSciences，2014，23(11)：1 845-1 851.

[7]LIU R T，ZHU F，YOSEF STEINBERGER.Ground-active arthropod responses to rainfall-induced dune microhabitats in a desertified steppe ecosystem[J]．China.J.AridLand，2016，8(4)： 632-646.

[8]劉偉，程積民，高陽(yáng)，等．黃土高原草地土壤有機(jī)碳分布及其影響因素[J]．土壤學(xué)報(bào)，2012，49(1)：68-75.

LIU W，CHENG J M，GAO Y，etal．Distribution of soil organica carbon in grassland on Loess Platau and its influencing factors[J]．ActaPedologicaSinica，2012，49(1):68-75.

[9]關(guān)松蔭．土壤酶及其研究法[M]．北京：北京農(nóng)業(yè)出版社，1986．

[10]林啟美，吳玉光，劉煥龍．熏蒸法測(cè)定土壤微生物量碳的改進(jìn)[J]．生態(tài)學(xué)雜志，1999，(2)：63-66.

LIN Q M,WU Y G,LIU H L.Modification of fumigation extraction method for measuring soil microbial biomass carbon[J]．ChineseJournalofEcology，1999，(2)：63-66.

[11]JANZEN H H，CAMPBEL C A，BRANDT S A，etal. Light fraction organic matter in soils from long term crop rotations[J]．SoilScienceSocietyofAmericaJournal，1992，56(6)：1 799-1 806.

[12]HANES R J. Labile organic matter fractions as central components of the quality of agricultural soils:an overview[J]．Adv.Agron，2005，8(5):221-268.

[13]董揚(yáng)紅，曾全超，李婭蕓，等．黃土高原不同植被類型土壤活性有機(jī)碳組分分布特征[J]．草地學(xué)報(bào)，2015，23(2)：277-284.

DONG Y H，ZENG Q C，LI Y Y，etal．The characteristics of active organic carbon composition under different vegetation types on the Loss Plateau[J]．AcatAgrestiaSinica，2015，23(2)：277-284.

[14]ZOU X M，RUAN H H，F(xiàn)U Y，etal．Estimating soil labile organic carbon and potential turnover rates using as equential fu migation incubation procedure[J]．SoilBiologyandBiochemistry，2005，37(10)：1 923-1 928．

[15]OI R M，LI J，LIN Z A，etal．Temperature effects on soil organic carbon, soil labile organic carbon fractions, and soil enzyme activities under long-term fertilization regimes[J]．AppliedSoilEcology，2016，10(2)：36-45.

[16]王清奎，汪思龍，馮宗煒，等．土壤活性有機(jī)質(zhì)及其與土壤質(zhì)量的關(guān)系[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25(3):514-519.

WANG Q K，WANG S L，F(xiàn)ENG Z W，etal．Active soil organic matter and its relationship with soilQuality[J]．EcologicalEngineering，2005，25(3)：514-519.

[17]張劍，汪思龍，王清奎，等．不同森林植被下土壤活性有機(jī)碳含量及其季節(jié)變化[J]．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，17(1)：41-47.

ZHANG J，WANG S L，WANG Q K，etal．Content and seasonal change in soil labile organic carbon under different forest covers[J]．ChineseJournalofEco-Agriculture，Jan，2009，17(1)：41-47.

[18]WEZEL A，RAJOT J L，HERBRING C．.Influence of shrubs on soil characteristics and their function in Sahelian agro-ecosystems in semiarid Niger[J]．AridEnvironment，2000，44，383-398.

[19]肖燁，黃志剛，吳海濤，等.三江平原不同濕地類型土壤活性有機(jī)碳組分及含量差異[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35(23)：7 625-7 633.

XIAO Y，HUANG Z G，WU H T，etal．Changes of soil labile organic carbon fractions and their relation to soilmicrobial characteristics in four typical wetlands of Sanjiang Plain，Northeast China[J]．EcologicalEngineering，2015，35(23)：7 625-7 633.

[20]YAO X H，MIN H，LI Z H，etal．Influence of acetampiprid on soil enzymatic activities and respiration[J]．EuropeanJournalofSoilBiology，2006，24(2)：120-126.

[21]李忠武，郭旺，申衛(wèi)平，等．紅壤丘陵不同地類活性有機(jī)碳分布特征及與草本生物量關(guān)系[J]，湖南大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，40(3)：76-82.

LI Z W，GUO W，SHEN W P，etal．Effect of land use type on the distribution of labile organic carbon and its relationship to herb biomass in red soil hilly region[J]．JournalofHunanUniversity，2013，40(3)：76-82.

[22]焦婷，常根柱，周學(xué)輝，等．溫性荒漠化草原不同放牧強(qiáng)度下土壤酶與肥力的關(guān)系[J].草地學(xué)報(bào)，2009，17(5)：581-587.

JIAO T，CHANG G Z，ZHOU X H，etal.Study on relationship between soil enzyme and soil fertility of alpine meadow in different carrying capacities[J]．ActaPratacutureSinica，2009，17(5)：581-587.

[23]劉夢(mèng)云，常慶瑞，齊雁冰，等．寧南山區(qū)不同土地利用方式土壤酶活性特征研究[J]．中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2006，14(3)：986-990.

LIU M Y，CHANG Q R，QI Y B，etal. Features of soil enzyme activities under different land uses in Ningnan Mountain area[J]．ChineseJournalofEco-Agriculture，2006，14(13)：986-990.

[24]南麗麗，郭全恩，曹詩(shī)瑜，等．疏勒河流域不同植被類型土壤酶活性研究[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2014，32(1)：212-216.

NAN L L，GUO Q E，CAO S Y，etal．Dynamic changes of soil enzymes activities of different vegetation types in Shulehe River Basin,China[J].AgriculturalResearchintheAridAreas，2014，32(1)：212-216.

[25]ANDERSON TH，DOMSCH KH．Ratios of microbial biomass carbon to total organic carbon inarable soils[J]．SoilBiologyandBiochemistry，1989，21：471-479.

[26]BROCKMAN F J，MURRAY C J．Subsurface microbiological hetergenerity：Current knowledge,descriptive approaches and applications[J]．FEMSMicrobiologyReviews，1997，20(3/4)：231-247.

[27]張仕艷，原海紅，陸梅，等.慎西北不同利用類型土壤酶活性及其與理化性質(zhì)與微生物的關(guān)系[J]. 亞熱帶水土保持，2010，22(2):13-16.

ZHANG S Y，YUAN H H，LU M，etal．The soil enzyme activities of different land use types and relationships between the soil enzyme activities and physical-chemical properties or microorganism in Mountainous Area of Northwest Yunnan Province[J]．SubtropicalSoilandWaterConservation，2010，22(2)：13-16.

[28]萬(wàn)忠梅，宋長(zhǎng)春，郭躍東，等．毛苔草濕地土壤酶活性及活性有機(jī)碳組分對(duì)水分的響應(yīng)[J]．生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28(12)：5 980-5 986.

WAN Z M，SONG C C，GUO Y D，etal．Effects of water gradients on soil enzyme activity and active organic carbon composition underCarexlasiocarpamarsh[J]．ActaEcologicaSinica，2008，28(12):5 980-5 986.

[29]AYANABA A，TUCKWELL S P，JEKINSON D S．The effects of clearing and cropping on the organic reserves and biomass of tropical forest soils[J]．SoilBiochemistry，1976，8:519-525.

(編輯:裴阿衛(wèi))

Characteristics of Soil Labile Organic Carbon Fractions and Their Relationship with Soil Enzyme Activities in Four Typical Communities in Desert Steppe

LIU Xuedong1,2,3, CHEN Lin1,2,3, YANG Xin’guo1,2,3, ZHANG Yifan1,2,3,ZHAO Wei1,2,3, LI Xuebin4*

(1 Key Laboratory for Restoration and Reconstruction of Degraded Ecosystem in North-Western China of Ministry of Education, Ningxia University, Yinchuan 750021, China; 2 Breeding Base for State Key Laboratory of Land Degradation and Ecological Restoration of North western China, Ningxia University, Yinchuan 750021,China; 3 Union Research Center for Ecological and Exploitation of Biological Resources in Western China,Ningxia University,Yinchuan 750021,China; 4 Science and Technology Department of Ningxia University,Yinchuan 750021,China)

In this study, we selected four typical communities:Caraganakorshinskii，Artemisiaordosica，StipabrevifloraandAgropyronmongolicumin desert steppe of Ningxia as the research objection, by analyzing the distribution characteristics of soil LOC fractions: microbial biomass carbon (MBC), dissolved organic carbon (DOC), and easy oxidation organic carbon (EOC) at different soil depths (0-5, 5-10 and 10-15 cm) in different community types ,in order to probe into the relationship between soil LOC fractions and soil enzyme (invertase, urease, alkaline phosphatase and catalase) activities. Results show that: (1) the soil SOC and MBC, EOC content in four typical communities declined with the increasing of soil depth, which in surface layer (0-5 cm) were significantly(P<0.05) higher than that in deep soil(5-10 and 10-15 cm), whereas DOC content increased fristly and then decreased with the increasing of soil depth. In the same depth, the soil LOC fractions in shrub (C.korshinskiiandA.ordosica) were higher than that in herbs (S.brevifloraandA.mongolicum); (2) The soil enzymes (invertase, urease, alkaline phosphatase and catalase) of four typical communities generally showed a declined trend with the increasing of soil depth, fluctuate appeared at local depth of soil, but at same layer, the soil enzyme activities did not presented the same distributioncharacter in different community types. (3) The soil LOC fractions of four typical communities except for DOC, other indicators were showed significant (P<0.05) correlation with SOC, and has a certain correlation with soil enzyme activities, microbial biomass entropy and organic carbon activity, which indicated that soil LOC fractions not only depend on the total organic carbon(TOC), but also closely related to soil enzyme activities.

desert steppe; soil organic carbon; soil labile organic carbon fractions; enzyme activity

1000-4025(2016)09-1882-09doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.09.1882

2016-05-15;修改稿收到日期:2016-08-29

國(guó)家自然科學(xué)基金(31460123，41101301，31260581)；教育部科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目(413060)

劉學(xué)東(1990-)，男，在讀碩士研究生，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: lxd3902132@163.com

李學(xué)斌，博士，副研究員，碩士生導(dǎo)師，主要從事草地生態(tài)學(xué)、土壤碳循環(huán)等方面的研究。E-mail:lixuebing@nxu.edu.cn

Q948.1

A