張敏霞，江　洪,2*，陳曉峰，黃鶴鳳，舒海燕，吳夢(mèng)玲（.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安00；2.南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，南京2009；.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶40075）

亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與土壤呼吸研究

張敏霞1，江洪1,2*，陳曉峰1，黃鶴鳳1，舒海燕3，吳夢(mèng)玲1
（1.浙江農(nóng)林大學(xué)林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江臨安311300；2.南京大學(xué)國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，南京210093；3.西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715）

以浙江省安吉縣毛竹林（Phyllostachys edulis）生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象，利用開路渦度相關(guān)系統(tǒng)和LI-Cor 8150自動(dòng)觀測(cè)系統(tǒng)，分析2014年毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量和土壤呼吸速率變化特征及其影響因子。結(jié)果表明，毛竹林土壤呼吸速率日變化為單峰曲線，最高值出現(xiàn)在14:00~16:00，最低值出現(xiàn)在06:00；凈生態(tài)系統(tǒng)交換量（NEE）存在明顯日變化特征，變化趨勢(shì)為“雙峰曲線”，峰值分別出現(xiàn)在10:00和12:00；而生態(tài)系統(tǒng)呼吸（RE）和土壤呼吸速率呈相同的年變化趨勢(shì)，為“單峰型”，夏季高、冬季低，且均對(duì)溫度變化較敏感。毛竹林土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量（RE）主要受高于20℃大氣溫度和5 cm土壤溫度影響，與水分相關(guān)關(guān)系不顯著。

亞熱帶；毛竹林生態(tài)系統(tǒng)；碳通量；土壤呼吸

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間2016-6-17 15:21:48[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160617.1521.006.htm l

Zhang Minxia,Jiang Hong,Chen Xiaofeng,et al.Study on the carbon flux and soil respiration of Phyllostachys edulis forest ecosystem in subtropic China[J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(6):41-50.(in Chinese with English abstract)

植物通過(guò)光合作用固定大氣CO2，并通過(guò)自身呼吸作用及土壤微生物呼吸、凋落物分解、森林采伐等途徑將儲(chǔ)存碳重新釋放到大氣中[1]。土壤-植被-大氣間凈碳交換（Net ecosystem exchange，NEE）及其對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)研究是理解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過(guò)程關(guān)鍵[2]。陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量作為影響碳循環(huán)關(guān)鍵因素，已成為全球變暖研究核心內(nèi)容之一[3]。陸地生態(tài)系統(tǒng)中土壤是最大碳庫(kù)（約含1 600 Pg），約為大氣中碳的2倍，是活植物體碳庫(kù)3倍，僅次于總初級(jí)生產(chǎn)力，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要組成部分[4-5]。因此，全球土壤呼吸的微小變化將對(duì)大氣CO2濃度產(chǎn)生巨大影響[6-8]。土壤呼吸作為影響全球氣候變化的關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程，已成為全球碳循環(huán)研究核心問(wèn)題[9]，但目前我國(guó)土壤碳儲(chǔ)量估算尚不確定，因此了解和掌握土壤碳儲(chǔ)量轉(zhuǎn)化過(guò)程和機(jī)理，是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究重要前提[10]。

毛竹是我國(guó)重要經(jīng)濟(jì)竹種，生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣、固碳能力強(qiáng)，是我國(guó)重要森林資源之一[11]，主要分布在熱帶和亞熱帶，毛竹是我國(guó)面積最大竹種[12-13]。因毛竹有高生態(tài)和社會(huì)經(jīng)濟(jì)多功能性，尤其是其巨大固碳潛力，在減緩氣候變化中起重要作用，近年受到廣泛關(guān)注[13]。周國(guó)模等研究發(fā)現(xiàn)，毛竹固碳能力遠(yuǎn)高于其他林木，毛竹林每年固碳量是杉木林、馬尾松林和熱帶雨林2~4倍[14]。因此，毛竹生態(tài)系統(tǒng)在區(qū)域和全球CO2平衡及氣候穩(wěn)定方面作用重要。

土壤呼吸作為毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)重要環(huán)節(jié)，通過(guò)生態(tài)系統(tǒng)總呼吸量影響毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量，因此本文通過(guò)研究安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量及土壤呼吸變化特征，一定程度上可從土壤呼吸角度解釋毛竹林碳通量變化過(guò)程，估測(cè)亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對(duì)該生態(tài)系統(tǒng)碳通量影響，為定量把握影響亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)環(huán)境控制機(jī)制，準(zhǔn)確估算土壤碳通量變化提供理論依據(jù)。

1　研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于浙江省湖州市安吉縣山川鄉(xiāng)，森林面積4 251 hm2，其中竹林面積2 155 hm2，占森林總面積50.7%，毛竹林面積1 693 hm2，占竹林總面積78.6%[15]。地理位置30°28'34.5''N，119°40' 25.7''E，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，全年雨水充沛，溫暖濕潤(rùn)，四季分明，雨熱同期。年降水量761~ 1 780mm，主要集中在6~8月，12月最少，具有明顯雙峰型降雨特點(diǎn)，各年份梅雨量差異較大[16]。年平均氣溫16.6℃，7月最高，1月最低。年日照1 980~2 050 h，年無(wú)霜期203~226 d。試驗(yàn)區(qū)內(nèi)毛竹林為人工純林，林分密度4 500株·hm-2，植物類型以毛竹為主，林下有少量馬尾松、杉木及極少灌木和草本；土壤類型為黃壤。毛竹節(jié)間短，壁厚，出筍期為3~5月，且連年出筍能力較強(qiáng)，6月份為大量展葉期，9月份為生長(zhǎng)季[15-16]。

1.2研究方法

1.2.1CO2通量測(cè)定

觀測(cè)林地微氣象觀測(cè)塔高40m，開路渦度相關(guān)系統(tǒng)（OPEC）探頭安裝在距地面38m處（約3倍冠層高度），由三維超聲風(fēng)速儀（CAST3,Campbell Inc.,USA）和開路CO2/H2O分析儀（Li-7500,Li-Cor Inc.,USA）組成，原始采樣頻率10 Hz，通過(guò)數(shù)據(jù)采集器（CR1000,Campbell Inc.,USA）存儲(chǔ)數(shù)據(jù)，并在線計(jì)算存儲(chǔ)30min CO2通量（Fc）等相關(guān)物理量。常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)包括7層風(fēng)速（010C,metone,USA）、7層大氣溫度和濕度（HMP45C,Vaisala,Helsinki, Finland），安裝高度分別為1、7和38m；2個(gè)SI-111紅外溫度計(jì)分別置于2m和23m處，用于采集地表和冠層溫度；凈輻射儀（CNR4,Kipp&Zonen）傳感器安裝高度38m，用于采集上行/下行長(zhǎng)波/短波輻射、凈輻射數(shù)據(jù)。常規(guī)氣象觀測(cè)系統(tǒng)數(shù)據(jù)采樣頻率為5 Hz，通過(guò)數(shù)據(jù)采集器（CR1000、Camp?bell Inc.、USA）每30min自動(dòng)記錄平均風(fēng)速、濕度、溫度、氣壓、凈輻射等常規(guī)氣象信息。本研究中空氣溫度、空氣濕度與飽和水汽壓差選用7m高冠層氣象數(shù)據(jù)。儀器設(shè)備詳情參照文獻(xiàn)[16-17]。

關(guān)于植被與大氣間CO2通量計(jì)算，利用三維超聲風(fēng)速儀測(cè)定三維風(fēng)速，利用紅外線CO2/H2O氣體分析儀測(cè)定CO2密度脈動(dòng)，將所有10 Hz原始數(shù)據(jù)利用數(shù)據(jù)采集器記錄并儲(chǔ)存。采用EdiRe（Eddy Reprocessing）軟件進(jìn)行協(xié)方差運(yùn)算，并作二次坐標(biāo)軸旋轉(zhuǎn)、WPL（Wdbb-Pearman-Leuning）修正等，最終將10 Hz原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為30min數(shù)據(jù)[17-19]。即植被與大氣間凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量（NEE，mgCO2·m-2·s-1）定義為：

式中，F(xiàn)c（mgCO2·m-2·s-1）為CO2湍流通量，分析通量塔數(shù)據(jù)直接得到；Fs（mgCO2·m-2·s-1）為觀測(cè)高度以下碳儲(chǔ)存通量；h為觀測(cè)高度（40m）；Δc為高度h處前后兩次相鄰時(shí)間測(cè)定CO2濃度差值（mgCO2·m-3）；Δt為前后兩次測(cè)定時(shí)間間隔（s）。當(dāng)CO2從生態(tài)系統(tǒng)排放大氣中時(shí)，定義NEE符號(hào)為正，當(dāng)CO2從大氣進(jìn)入到生態(tài)系統(tǒng)時(shí)，定義NEE為負(fù)。利用渦度相關(guān)法僅能直接獲取NEE，而生態(tài)系統(tǒng)呼吸（Re）、生態(tài)系統(tǒng)總生產(chǎn)力（GEP）和大氣間凈生態(tài)系統(tǒng)CO2交換量之間關(guān)系用下列方程描述[17,

式中，RE為生態(tài)系統(tǒng)呼吸量（Ecosystem respi?ration，RE），GEE總生態(tài)系統(tǒng)交換量（Gross ecosys?tem exchange,GEE）。

1.2.2土壤呼吸測(cè)定方法

采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)LI-Cor 8150開路式土壤碳通量自動(dòng)測(cè)量系統(tǒng)（LI-COR，USA）測(cè)定土壤呼吸。通量塔觀測(cè)的毛竹林樣地內(nèi)設(shè)置1個(gè)10m×10m標(biāo)準(zhǔn)樣地，隨機(jī)選取3個(gè)2m×2m小樣方，安置PVC土壤環(huán)（直徑20 cm，高10 cm），每個(gè)土壤環(huán)露出地表3~5 cm。為減小對(duì)土壤擾動(dòng)，提前24 h將土壤環(huán)置于樣方內(nèi)，去除環(huán)內(nèi)植物活體，確保測(cè)試環(huán)周圍不漏氣，測(cè)定期間保持土壤環(huán)位置不變。同時(shí)，土壤溫度和濕度由該測(cè)量系統(tǒng)攜帶探針同步測(cè)定，探針插入土表5 cm深處，分別測(cè)得相應(yīng)位置土壤溫度和土壤體積含水量。測(cè)定時(shí)間為2014年1~12月，每月中旬選取1周時(shí)間，24 h晝夜不間斷測(cè)量土壤呼吸，儀器設(shè)備詳情參考文獻(xiàn)[21]。

1.3數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)經(jīng)Excel 2007篩選后SPSS 13.0軟件處理分析，通過(guò)Excel2007繪圖。土壤CO2通量值均為相應(yīng)時(shí)段多次測(cè)量所取平均值。運(yùn)用統(tǒng)計(jì)分析軟件IBM SPSS Statistics 21.0對(duì)數(shù)據(jù)作顯著性分析，方差齊性顯著性檢驗(yàn)采用LSD法（α=0.05），單因素方差分析（one way ANOVE）檢驗(yàn)土壤呼吸速率動(dòng)態(tài)變化顯著性。采用指數(shù)回歸模型分析土壤呼吸速率與土壤溫度和大氣溫度關(guān)系，一般線性模型分析土壤呼吸速率與土壤含水量及其他環(huán)境因子關(guān)系。

2　結(jié)果與分析

2.1環(huán)境因子變化

研究地屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候，因此受季風(fēng)氣候影響，環(huán)境因子表現(xiàn)明顯季節(jié)變化規(guī)律。由圖1（A）可知，大氣和土壤溫度均呈單峰型變化趨勢(shì)，土壤溫度隨大氣溫度升高而逐漸升高，夏季達(dá)全年最高溫，冬季最低。其中大氣平均溫度為（26.51±1.42）℃，土壤溫度為（23.59±0.92）℃，大氣和土壤溫度差異不顯著（P＜0.05）。大氣濕度變化呈倒“W”型變化趨勢(shì)，降雨多的月份空氣濕度相對(duì)較大（見圖1B）。圖1（C）為2013年毛竹林生態(tài)系統(tǒng)降雨量和地下5 cm土壤含水量季節(jié)變化規(guī)律。由圖1（C）可知，該地區(qū)全年雨水充沛，夏季降雨集中。觀測(cè)期內(nèi)觀測(cè)林地年降雨總量為1 508.5mm，其中6月份發(fā)生1次強(qiáng)降雨，月總降雨量為394.5mm，占夏季總降雨量64.75%；土壤含水量在18.61~30.71m3·m-3波動(dòng)，與降雨量呈相同變化趨勢(shì)，其大小隨降雨量變化，但不同月份差異較大，無(wú)明顯變化規(guī)律，受溫度和降雨量共同影響。

圖1　安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子變化特征Fig.1 Variation of environmental factors of of Phyllostachys edulis forest ecosystem in Anji country

2.2亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量和土壤呼吸速率日平均變化特征

李雅紅等研究發(fā)現(xiàn)，毛竹林土壤呼吸速率呈明顯日變化特征[22]。圖2（A）將一年中春季（3~5月）、夏季（6~8月）、秋季（9~11月）、冬季（12月至翌年2月）每個(gè)季節(jié)3個(gè)月平均日變化再次平均，得出4個(gè)季節(jié)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率日變化曲線，毛竹林土壤呼吸速率日變幅小，整體表現(xiàn)平緩單峰型變化趨勢(shì)，峰值出現(xiàn)在14:00~16:00，之后又逐漸降低，直到18:00后土壤呼吸速率趨于平緩，基本保持不變。而最小土壤呼吸速率值出現(xiàn)在06:00左右。

受到季節(jié)性變化，土壤有機(jī)碳含量和植物物候期等因素影響，土壤呼吸日變化在不同季節(jié)表現(xiàn)不同模式，本試驗(yàn)春、夏、秋、冬4個(gè)季節(jié)土壤呼吸日動(dòng)態(tài)變化范圍分別為：2.24~2.75、5.10~ 6.29、3.21~3.73和0.63~1.10μmol·m-2·s-1，變化依次為：夏季>秋季>春季>冬季。

同樣4個(gè)季節(jié)每個(gè)月碳通量相同時(shí)刻數(shù)據(jù)作平均處理，得到4個(gè)季節(jié)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量日變化曲線，碳通量為正值表示生態(tài)系統(tǒng)排放CO2，負(fù)值表示生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行光合作用吸收CO2，因此正值越大表明生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用越強(qiáng)烈，釋放CO2越多。由圖2（B）可知，毛竹林碳通量具有明顯日變化特征，變化趨勢(shì)為“雙峰曲線”，峰值分別出現(xiàn)在10:00和12:00左右，夜間表現(xiàn)為碳釋放，白天表現(xiàn)為碳吸收，早晨碳通量由正轉(zhuǎn)負(fù)時(shí)間段為6:00~ 8:00，傍晚由負(fù)轉(zhuǎn)正時(shí)間段為17:00~18:00，且夏季由正轉(zhuǎn)負(fù)出現(xiàn)時(shí)間較早，由負(fù)轉(zhuǎn)正出現(xiàn)時(shí)間較晚，而冬季凈碳交換量時(shí)間均短于夏季。4個(gè)季節(jié)白天均為碳吸收，夜間均為碳排放，即生態(tài)系統(tǒng)吸收CO2量大于釋放CO2量。

圖2　不同月份土壤呼吸和碳通量平均日變化Fig.2 Diurnal variations of monthly-mean soil respiration and carbon flux

2.3亞熱帶毛竹林生態(tài)系土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸（RE）年變化特征

毛竹林土壤呼吸速率變化和林內(nèi)植物生長(zhǎng)密切相關(guān)，呈現(xiàn)一定季節(jié)變化規(guī)律，如圖3（A）所示，2014年毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率年變化和大氣溫度、土壤5 cm溫度變化趨勢(shì)一致，呈“單峰型”，3月份氣溫逐漸回升，植物生長(zhǎng)活躍土壤呼吸速率開始增大，夏季水熱條件較好，毛竹生長(zhǎng)旺季，因此土壤呼吸速率也達(dá)到全年最大值，其中8月份最高為6.67μmol·m-2·s-1，成為全年土壤呼吸速率轉(zhuǎn)折點(diǎn)，之后進(jìn)入秋季，溫度逐漸降低，伴隨毛竹生理能力逐漸減弱，土壤呼吸速率開始下降。受環(huán)境因子影響土壤呼吸速率最低值出現(xiàn)在1月份為0.6μmol·m-2·s-1，夏季高于冬季。而生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化趨勢(shì)和土壤呼吸速率變化趨勢(shì)一致，也呈單峰型變化趨勢(shì)，夏季最大，冬季最小。由此可見，毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率極大影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸。

2.4土壤呼吸速率和環(huán)境因子關(guān)系

土壤5 cm溫度、土壤體積含水量、大氣溫度、濕度等均是導(dǎo)致土壤呼吸變化的重要環(huán)境因子[21]。為明確影響安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率主要環(huán)境因子，對(duì)土壤呼吸速率和5 cm土壤溫度、大氣溫度、地下5 cm土壤含水量、大氣濕度作相關(guān)性分析。由圖4可知，土壤呼吸速率隨5 cm土壤溫度和大氣溫度升高而呈指數(shù)增長(zhǎng)，其增長(zhǎng)關(guān)系可用指數(shù)模型（y=aebx）描述，即溫度越高，土壤呼吸速率越大，當(dāng)5 cm土壤溫度和大氣溫度均大于20℃時(shí)，變化趨勢(shì)更明顯，土壤呼吸速率和土壤5 cm溫度、大氣溫度相關(guān)性較好，均達(dá)極顯著（P<0.01），相關(guān)系數(shù)分別為0.94和0.87，土壤5 cm溫度和大氣溫度對(duì)土壤呼吸影響分別可解釋土壤呼吸的93%和87%。同時(shí)線性擬合分析土壤呼吸速率與地下5 cm含水量及大氣濕度相關(guān)性。結(jié)果表明，土壤呼吸速率季節(jié)性變異與降雨量和大氣濕度關(guān)系不大，相關(guān)系數(shù)僅為0.023和0.026，相關(guān)性不顯著（P>0.05）。

2.5生態(tài)系統(tǒng)呼吸(RE)和環(huán)境因子關(guān)系

圖3　土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of soil respiration and ecosystem respiration

由圖5可知，大氣和土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸相關(guān)性達(dá)極顯著（P<0.01），大氣溫度和土壤溫度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸相關(guān)系數(shù)分別為0.87和0.86，5 cm土壤含水量和生態(tài)系統(tǒng)呼吸呈顯著正相關(guān)，即土壤含水量升高將促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸，而空氣濕度與生態(tài)系統(tǒng)呼吸相關(guān)性不顯著（P>0.05），表明研究期溫度是控制生態(tài)系統(tǒng)呼吸主要環(huán)境因子，大氣濕度并非生態(tài)系統(tǒng)呼吸限制因子。

圖4　土壤呼吸速率和環(huán)境因子關(guān)系Fig.4 Relationship between soil respiration and environmental factors

圖5　生態(tài)系統(tǒng)呼吸量和環(huán)境因子關(guān)系Fig.5 Relationship between ecosystem respiration and environmental factors

2.6NEE、RE與Rs相關(guān)性比較

本文利用月尺度土壤呼吸速率分別與生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換和生態(tài)系統(tǒng)呼吸擬合，由圖6（A）可知，隨土壤呼吸速率不斷升高，生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換逐漸增大（數(shù)值上表現(xiàn)為負(fù)方向增大），達(dá)到一定值時(shí)，土壤呼吸速率繼續(xù)增大，但凈碳交換不再增大，并有減小趨勢(shì)（負(fù)方向減?。?，即生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換減少。

由圖6（B）可知，土壤呼吸速率增大，將直接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸增大，即隨毛竹林生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸速率增加，生態(tài)系統(tǒng)呼吸量不斷增加，而生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換將逐漸降低。

圖6　生態(tài)系統(tǒng)碳通量和土壤呼吸速率關(guān)系Fig.6 Relationship between soil respiration and ecosystem carbon flux

3　討論

3.1生態(tài)系統(tǒng)碳通量和土壤呼吸速率日變化規(guī)律

安吉毛竹林土壤呼吸速率具有明顯日變化特征?？傮w而言，土壤呼吸日變化波動(dòng)不大，變化趨勢(shì)呈“單峰曲線”，最大值出現(xiàn)時(shí)間為14:00~ 16:00，滯后溫度最大值出現(xiàn)時(shí)間。主要由于地表溫度隨大氣溫度升高逐漸升高，但地表溫度升高需要一定時(shí)間[23]。研究期，四個(gè)季節(jié)土壤呼吸速率大小依次為：夏季>秋季>春季>冬季，春季和夏季植物生長(zhǎng)旺盛，根系活動(dòng)活躍，呼吸產(chǎn)生量增加，微生物代謝活動(dòng)加強(qiáng)，促使異養(yǎng)呼吸成分增加。冬季無(wú)論溫度、濕度和生物生長(zhǎng)量，均低于春夏季，這些因子共同作用降低呼吸速率[23]。本研究土壤呼吸速率季節(jié)變化結(jié)果與李雅紅等西天目山毛竹林土壤呼吸研究結(jié)果一致[22]。

同土壤呼吸速率一樣，研究期毛竹林NEE月平均日變化具有明顯日動(dòng)態(tài)。碳吸收時(shí)間段為6:00~ 18:00，夏季NEE由正轉(zhuǎn)負(fù)時(shí)間最早，由負(fù)轉(zhuǎn)正時(shí)間最晚，而冬季由正轉(zhuǎn)負(fù)時(shí)間最晚，由負(fù)轉(zhuǎn)正時(shí)間均是最早，主要是因?yàn)橄募救照臻L(zhǎng)，生態(tài)系統(tǒng)光合作用時(shí)間長(zhǎng)，而冬季光照時(shí)間短于夏季。研究期生態(tài)系統(tǒng)白天均表現(xiàn)為碳匯，夜間表現(xiàn)為碳源。白天植物光合作用大量吸收CO2，NEE為負(fù)值，夜間毛竹光合作用停止，生態(tài)系統(tǒng)只進(jìn)行呼吸作用釋放CO2，NEE均為正值。4個(gè)季節(jié)NEE大小依次為：夏季>秋季>春季>冬季，NEE大小季節(jié)變化變化規(guī)律反應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)生物學(xué)特性。

3.2土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸年變化規(guī)律

本研究還發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)呼吸量和土壤呼吸速率季節(jié)變化規(guī)律與該地區(qū)溫度季節(jié)變化規(guī)律一致，春季隨溫度升高土壤呼吸速率逐漸升高，夏季達(dá)全年最大值，秋季開始降低，冬季為全年最低值。主要是因?yàn)榇杭竞拖募局参锷L(zhǎng)，根系活動(dòng)活躍，呼吸產(chǎn)生量增加，微生物代謝活動(dòng)加強(qiáng)，促使異養(yǎng)呼吸成分增加。冬季無(wú)論溫度、濕度和生物生長(zhǎng)量，均低于春夏季，這些因子共同作用降低呼吸速率[24]。

3.3環(huán)境因子對(duì)毛竹林土壤呼吸速率影響

大量研究表明，在一定范圍內(nèi)，溫度升高將加速植物和微生物新陳代謝活動(dòng)，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳排放，是影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸主要環(huán)境因子[2]。土壤溫度對(duì)土壤呼吸影響主要是通過(guò)增強(qiáng)微生物活性，加速土壤有機(jī)質(zhì)分解增加土壤CO2濃度，溫度升高可影響植物生長(zhǎng)和生理活動(dòng)從而加強(qiáng)根系呼吸作用[25]。本研究發(fā)現(xiàn)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)呼吸和土壤呼吸速率月變化模式，與土壤溫度和大氣溫度密切相關(guān)，這與吳蒙[25]、劉源月[26]、Song[27]等研究結(jié)果一致。土壤溫度和大氣溫度與土壤呼吸速率均呈指數(shù)相關(guān)，土壤呼吸速率隨溫度升高而升高，且土壤溫度和大氣溫度分別可解釋土壤呼吸速率變化94%和87%，從決定系數(shù)R2看，土壤呼吸速率與5 cm土壤溫度相關(guān)性最好，主要因?yàn)橥寥篮粑且粋€(gè)受生物和非生物因素控制的復(fù)雜過(guò)程，處于5 cm土壤表層生物和非生物因素如植物根系、微生物等活動(dòng)最旺盛，因此對(duì)土壤呼吸速率貢獻(xiàn)較大，導(dǎo)致土壤呼吸隨土壤5 cm溫度變化一致[22]。

李熙波等研究認(rèn)為，在眾多環(huán)境因子中土壤溫度和水分是土壤呼吸重要影響因素[28]，土壤水對(duì)土壤形成過(guò)程、剖面發(fā)育和物質(zhì)與能量運(yùn)轉(zhuǎn)有重要影響，是毛竹生長(zhǎng)和生存物質(zhì)基礎(chǔ)[18]。龔斌等在中亞熱帶森林土壤呼吸日變化及其與土壤溫濕度關(guān)系報(bào)道中指出，毛竹林土壤呼吸速率和土壤溫度之間無(wú)相互關(guān)系，而土壤呼吸速率隨含水量增加而降低[29]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量和濕度與土壤呼吸速率相關(guān)性不顯著，因?yàn)楸狙芯康靥巵啛釒?，全年雨水充沛，土壤水分較飽和，水分是影響毛竹林土壤呼吸速率限制因子，因此土壤濕度與土壤呼吸相關(guān)性不顯著，這與李雅紅[22]、王國(guó)兵[30]等研究結(jié)果一致。存在差異可能由地區(qū)、試驗(yàn)和采樣條件不同造成。

3.4環(huán)境因子對(duì)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)呼吸量(RE)影響

喬明陽(yáng)等認(rèn)為土壤溫度與濕度是影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸關(guān)鍵因子[31]。本文前面分別探討溫度和水分等環(huán)境因子對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸量影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)呼吸與大氣溫度和5 cm土壤溫度均達(dá)極顯著，生態(tài)系統(tǒng)呼吸月變化和溫度變化趨勢(shì)一致，溫度變化分別可解釋生態(tài)系統(tǒng)呼吸變化87%和86%。孫小祥等曾指出，在一定范圍內(nèi),溫度升高將加速植物和微生物新陳代謝活動(dòng),促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)碳排放，影響生態(tài)系統(tǒng)呼吸[2]。由此可見，溫度升高，將促進(jìn)毛竹林生態(tài)系統(tǒng)呼吸作用。安吉毛竹林生態(tài)系統(tǒng)中溫度對(duì)土壤呼吸速率影響與陸地生態(tài)系統(tǒng)呼吸相一致，但5 cm土壤含水量和土壤濕度對(duì)土壤呼吸速率影響與生態(tài)系統(tǒng)呼吸不一致，土壤呼吸速率對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響達(dá)顯著水平，大氣濕度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸影響更明顯。

3.5土壤呼吸對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸和碳交換量影響

土壤呼吸是全球森林生態(tài)系統(tǒng)重要碳通量，土壤呼吸速率變化將影響全球氣候格局分布[18,25]，本研究通過(guò)擬合分析土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸及生態(tài)系統(tǒng)碳交換關(guān)系，發(fā)現(xiàn)毛竹林土壤呼吸速率增加，直接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸和凈碳交換增加，但生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨土壤呼吸速率增加基本呈線性升高，而土壤呼吸速率過(guò)快增長(zhǎng)，使生態(tài)系統(tǒng)碳交換減小。

4　結(jié)論

①亞熱帶毛竹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量和土壤呼吸速率具有明顯日變化及季節(jié)性變化規(guī)律，變化趨勢(shì)均呈“單峰”，土壤呼吸速率日變化范圍為：0.63~ 6.29μmol·m-2·s-1，日最大值出現(xiàn)在下午14: 00~16:00，年變化范圍為：2.49~29.7μmol·m-2· s-1，不同季節(jié)碳通量和土壤呼吸速率日最大值出現(xiàn)時(shí)間不同，主要是由于環(huán)境因子等季節(jié)性變化引起。

②在影響土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量眾多環(huán)境因子中，溫度是最主要限制因子，5 cm土壤溫度和大氣溫度與土壤呼吸速率相關(guān)系數(shù)分別為94%和87%，均達(dá)極顯著，5 cm土壤溫度和大氣溫度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)呼吸量影響也達(dá)極顯著，相關(guān)系數(shù)分別為87%和86%，生態(tài)系統(tǒng)呼吸與土壤含水量相關(guān)達(dá)顯著水平，但與大氣濕度相關(guān)性不顯著，說(shuō)明溫度是影響該生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸和碳通量主要因子。

③土壤呼吸速率和生態(tài)系統(tǒng)呼吸量均隨溫度升高而逐漸升高，土壤溫度與土壤呼吸速率相關(guān)關(guān)系可用指數(shù)模型y=aebx表示。

④毛竹林生態(tài)系統(tǒng)呼吸隨毛竹林土壤溫度升高而逐漸增加，毛竹土壤呼吸速率升高將直接導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)呼吸增加；生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換也隨土壤呼吸速率增加而增加，當(dāng)土壤呼吸速率超過(guò)一定值時(shí)，生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換隨土壤呼吸速率增加而下降。

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Study on the carbon flux and soil respiration of Phyllostachys edulis forest ecosystem in subtropic China/ZHANG Minxia1,JIANG Hong1,CHEN Xiaofeng1,

HUANG Hefeng1,SHU Haiyan2,WU Mengling
1
(1.School of Forestry and Bio-Technology,Zhejiang Agriculture and Forestry University,Lin'an Zhejiang 311300,China;2.International Earth System Scientific Institute,Nanjing University,Nanjing 210093,China;3.Ministry of Education Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region,School of Life Science,South West University,Chongqing 400715,China)

Based on the eddy covariance system(EC)and LI-8150 automatic monitoring system,this study observed the variation characteristics and impact factors of carbon flux and soil respiration of Phyllostachys edulis forest ecosystem in 2014 inAnji country,Zhejiang Province.The results showed that soil respiration(RS)appeared a single diurnal pattern with the peaks at 14:00-16:00 and the trough at 06:00.The daily variation of net ecosystem exchange(NEE)also showed an obvious bimodal shape with the peaks appeared in the 10:00 and 12:00,respectively.The seasonal variation of ecosystem respiration(RE)and RS showed the same unimodal pattern with the maximum in summer and the minimum in winter,and were all sensitive to changes in temperature.The yearly RE and RS strongly depended on the air temperature above 20℃and soil temperature at 5 cm depth,but both did not have significant correlation with the soil water.

subtropical forests;Phyllostachys edulis forest ecosystem;carbon flux;soil respiration

Q945.79；S345

A

1005-9369（2016）06-0041-10

2016-03-22

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（61190114，41171324）；國(guó)家“973”重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項(xiàng)目（2011CB302705）；上海市科技興農(nóng)推廣項(xiàng)目[滬農(nóng)科推字（2013）第5-8號(hào)]

張敏霞（1989-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)和土壤呼吸。E-mail:864276694@qq.com

江洪，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹参锷鷳B(tài)學(xué)。E-mail:jianghong_china@hotmail.com