李麗霞，劉濟(jì)明*，池　馨，廖小鋒，駱　暢，熊　雪（.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽55005；.貴州科學(xué)院山地資源研究所，貴陽55000）

艾納香幼苗對夏季干旱脅迫生理響應(yīng)

李麗霞1，劉濟(jì)明1*，池馨1，廖小鋒2，駱暢1，熊雪1
（1.貴州大學(xué)林學(xué)院，貴陽550025；2.貴州科學(xué)院山地資源研究所，貴陽550001）

以有性繁殖1年齡艾納香幼苗為研究對象，研究其水分脅迫響應(yīng)機(jī)理，尋求艾納香生長最佳栽培條件。于2014年5月開始為期4個(gè)月四梯度干旱處理試驗(yàn)，對不同水分脅迫下艾納香生理指標(biāo)分析。結(jié)果表明，對照組艾納香長勢最好；輕度干旱脅迫下，缺水對艾納香影響不顯著，丙二醛含量雖少量增加，但植株最大程度利用有限水分，通過降低葉綠素、可溶性淀粉含量，增加可溶性糖和游離脯氨酸含量，適當(dāng)增加抗氧化酶活性，增強(qiáng)根系活力等方式對抗輕度缺水。中度和重度脅迫下，植物細(xì)胞受損，丙二醛含量增加，根系活力減弱，植株生長緩慢，艾納香通過可溶性糖、可溶性淀粉等滲透物質(zhì)增加維持細(xì)胞滲透勢平衡，降低水分脅迫造成的細(xì)胞受損，通過抗氧化酶清除過氧化氫等有害物質(zhì)保持細(xì)胞活性。中度干旱脅迫下，植株雖可生長，但長勢不良；重度脅迫下，艾納香葉片掉落甚至植株死亡。夏季艾納香幼苗管理應(yīng)保證水分供應(yīng)充足。

艾納香；干旱脅迫；耐旱性；生理響應(yīng)

網(wǎng)絡(luò)出版時(shí)間2016-6-17 15:22:23[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160617.1522.022.htm l

李麗霞,劉濟(jì)明,池馨,等.艾納香幼苗對夏季干旱脅迫生理響應(yīng)[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2016,47(6):18-25.

Li Lixia,Liu Jiming,Chi Xin,et al.Response on physiological of Blumea balsamifera L.DC.seedling to drought in summer [J].Journal of Northeast Agricultural University,2016,47(6):18-25.(in Chinese with English abstract)

干旱是影響植物生長發(fā)育和分布主要環(huán)境因子之一，危害程度在非生物脅迫中占首位[1-2]。西南喀斯特地區(qū)是全國生態(tài)區(qū)劃重點(diǎn)干旱地區(qū)[3]，干旱持續(xù)時(shí)間長、分布面積廣且不均勻[4]。開展西南喀斯特地區(qū)植物與土壤水分狀況關(guān)系研究具有重要意義。

艾納香（Blumea balsamifera L.DC.）屬菊科艾納香屬多年生木質(zhì)草本植物，主要分布于貴州、廣西、云南、廣東、海南、臺灣等地[5]。為全草入藥的少數(shù)民族特色中草藥，具有鎮(zhèn)痛、發(fā)汗、祛風(fēng)除濕、去痰止咳、通經(jīng)止血等功效，是提取天然冰片主要來源之一[6]。但艾納香野生品種冰片提取率極低，人工栽培艾納香受關(guān)注[7]。目前，有關(guān)艾納香研究主要集中在其藥理和藥用成分分離與鑒定方面[8-11]，干旱脅迫對艾納香生理生化指標(biāo)和有效成分影響研究尚未見報(bào)道。

本試驗(yàn)于2014年5月以1年齡艾納香為研究對象，設(shè)置不同干旱梯度研究艾納香耐旱潛力。以期探明不同干旱脅迫處理下艾納香生理響應(yīng)特性，探求艾納香生長適宜水分條件，為西南喀斯特干旱地區(qū)艾納香引種馴化和栽培管理提供理論支持和科學(xué)依據(jù)。

1　實(shí)驗(yàn)地概況

1.1野外實(shí)驗(yàn)地概況

貴州省羅甸縣，主要為山地類型，年平均氣溫20.35℃，最冷月平均氣溫8.0~10.45℃，≥10℃年積溫5 750~6 500℃，無霜期335~349.5 d，年總?cè)照諘r(shí)數(shù)1 297.7~1 600 h，年降雨量1 200mm，有“天然溫室”之稱。野生艾納香在羅甸主要生長分布在紅水河、羅悃、龍坪、鳳亭、逢亭等鄉(xiāng)鎮(zhèn)。

1.2移栽材料實(shí)驗(yàn)地概況

艾納香移栽試驗(yàn)地位于貴陽市貴州大學(xué)南校區(qū)林學(xué)院苗圃內(nèi)，海拔約1 020 m。年平均氣溫15.3℃，年極端最高溫度35.1℃，年極端最低溫度-7.3℃，最熱月（7月下旬）平均氣溫24℃，最冷月（1月上旬）平均氣溫4.6℃。年平均相對濕度77%，年平均總降水量1 129.5mm，年平均陰天日數(shù)235.1 d，年平均日照時(shí)數(shù)1 148.3 h，年降雪日數(shù)少，平均11.3 d。試驗(yàn)地土壤及盆栽用土由石灰?guī)r發(fā)育，呈微堿性，肥力中等。

2　材料與方法

2.1材料

2014年3月在貴州省羅甸縣逢亭鎮(zhèn)逢亭村選取長勢一致1年齡艾納香幼苗帶回貴州大學(xué)林學(xué)院苗圃。多菌靈對土壤消毒，覆膜殺菌2 d后，去膜晾曬1周以上。烘干法測定土壤田間持水量（FC，31.81%）及土壤含水量（Cs，11.58%），并稱量盆重（PZ，0.15 kg），控制移栽時(shí)裝入盆中土壤重量（TZ，4.50 kg），每盆編號并記錄，移栽后統(tǒng)一肥水管理。2014年5月1日，取長勢良好、較為一致無病蟲害艾納香盆栽苗移入隔絕降水透明大棚，作干旱脅迫試驗(yàn)材料，此時(shí)盆中苗木平均重量（MZ）約0.05 kg。

2.2方法

2.2.1干旱脅迫試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)為2014年6~9月。根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，設(shè)置4個(gè)土壤水分梯度：土壤含水量分別為田間持水量80%（對照，CK）、60%（輕度脅迫，LD）、40%（中度脅迫，MD）、30%（重度脅迫，SD），每個(gè)處理3次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)12盆。分別于試驗(yàn)前期（6月中旬）、試驗(yàn)中期（8月初）、試驗(yàn)后期（9月中旬）取樣，測定各項(xiàng)指標(biāo)。

脅迫設(shè)計(jì)采用盆栽稱重控水法[12]。根據(jù)前期測量相關(guān)數(shù)據(jù)及控制總重量（ZZ）公式可分別計(jì)算CK、LD、MD、SD各處理組盆栽苗控制總重量：

式中，RWCs為土壤相對含水量，即土壤含水量占該土壤田間持水量百分比。

因此，各處理組控制重量分別為：CK 5.266 kg、LD 4.974 kg、MD 4.682 kg、SD 4.536 kg，根據(jù)植株長勢適當(dāng)增減控制重量。每天17:00~18:00稱重并調(diào)節(jié)水分狀況（電子稱，感量5 g），6月1日各處理組均達(dá)到設(shè)定水分條件，9月20日脅迫處理結(jié)束，期間不施肥并隨時(shí)拔除雜草。

2.2.2測定指標(biāo)

葉片相對含水量測定采用稱重法；光合色素含量測定采用分光光度計(jì)法；可溶性糖含量與可溶性淀粉含量采用蒽酮比色法；游離脯氨酸含量采用酸性茚三酮顯色法；葉片丙二醛（MDA）含量測定采用TBA顯色法；葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性測定采用NBT光還原法；過氧化氫酶（CAT）活性測定采用H2O2還原法；過氧化物酶（POD）活性測定采用愈創(chuàng)木酚氧化法；根系活力測定采用氧化三苯基四氮唑（TTC）法[13-14]。

2.2.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)利用SPSS 18.0軟件分析，圖表處理采用Excel2007軟件。

3　結(jié)果與分析

3.1葉片相對含水量

由表1可知，整個(gè)試驗(yàn)過程中，土壤含水量對葉片含水量影響較大，整體表現(xiàn)為葉片相對含水量隨土壤水分減少逐漸降低，各處理間差異顯著，CK>LD>MD>SD。

試驗(yàn)前期對照組為93.67%，隨土壤含水量減少至重度干旱脅迫時(shí)僅77.50%。試驗(yàn)中期，葉片相對含水量較前期下降，差異明顯，原因是艾納香葉片較大且為紙質(zhì)、蒸騰速率較快；而7月份為試驗(yàn)中期，氣溫比試驗(yàn)前期高，土壤含水量和相應(yīng)空氣濕度降低相同情況下，葉片相對含水量降低。試驗(yàn)后期氣溫相對較低，但試驗(yàn)中期高溫低濕環(huán)境對葉片造成部分損傷，導(dǎo)致即使葉片相對含水量較中期回升，但仍低于前期。

表1　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期葉片相對含水量Tab le1 Leaf relative water content of B.balsamifera at different periods under drought stress (%)

3.2光合色素含量

由表2可知，葉綠素a不同水分梯度處理下整體表現(xiàn)為：隨土壤水分含量減少而遞增。試驗(yàn)前期各處理差異明顯，試驗(yàn)中期葉綠素a含量較前期有不同程度降低，但試驗(yàn)后期MD和SD處理含量又有所回升，對照組變化不大，維持相對穩(wěn)定含量。說明水分充足情況下，植株生長狀況良好，不會受時(shí)間和天氣影響，而水分脅迫對葉綠素a含量有影響。

隨脅迫加劇，葉片枯萎掉落，植株通過增加單位面積內(nèi)葉綠素a含量保證光合作用，維持植株生長。輕度脅迫下，葉綠素a含量中期（1.56mg·g-1）略低于前期（1.58 mg·g-1），末期（1.05mg·g-1）最低；中度和重度脅迫下，中期含量均最低，前期和后期含量較高。原因可能是試驗(yàn)中期氣溫較高，葉片為降低葉溫，通過降低葉綠素a含量減少紅光吸收，保護(hù)植物。

由表3可知，葉綠素b不同水分處理下差異顯著。試驗(yàn)前期各處理組葉綠素b含量表現(xiàn)為LD> MD>CK>SD，這可能是因?yàn)橹仓陝偸艿礁珊得{迫，尚未適應(yīng)重度脅迫下土壤含水量極低生長條件，表現(xiàn)顯著性反應(yīng)。試驗(yàn)中期和后期，對照組含量最低，輕度脅迫含量最大，與其他3組處理差異顯著。說明輕度干旱脅迫促進(jìn)葉綠素b合成，但隨水分虧缺加劇葉綠素b含量下降。試驗(yàn)中期葉綠素b含量較高，原因可能是試驗(yàn)中期氣溫較高，葉片為降低葉溫，通過降低葉綠素a含量減少紅光吸收，為保證光合作用，增加葉綠素b含量。

表2　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期葉綠素a含量Table2Content of B.balsamifera chlorophyll a at different periods under drought stress (mg·g-1FW)

表3　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期葉綠素b含量Table3 Content of B.balsamifera chlorophyll b at different periods under drought stress (mg·g-1FW)

由表4可知，不同水分處理下，試驗(yàn)前期類胡蘿卜素含量隨土壤水分含量減少而逐漸增多；而試驗(yàn)中期和后期重度水分脅迫下，類胡蘿卜素含量降低。原因是類胡蘿卜素可將能量運(yùn)送給葉綠素，具保綠作用，輕度和中度水分脅迫時(shí)，植株通過增加類胡蘿卜素保證光合作用；而試驗(yàn)中期和后期重度水分脅迫對植物造成嚴(yán)重影響，植株體內(nèi)產(chǎn)生大量自由基，植株通過消耗類胡蘿卜素清除細(xì)胞內(nèi)自由基，保護(hù)光合器官免受強(qiáng)光和極端干旱環(huán)境破壞。整個(gè)脅迫過程中，艾納香葉片顏色輕度和中度較淺，重度脅迫下顏色較深，與葉綠素總含量值表現(xiàn)一致。

表4　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期類胡蘿卜含量Table4Content of B.balsamifera carotenoid at different periods under drought stress (mg·g-1FW)

3.3滲透物質(zhì)

由表5可知，不同水分處理下，可溶性糖與可溶性淀粉含量變化趨勢相反?？扇苄蕴呛侩S土壤含水量減少逐漸增多，SD>MD>LD>CK。同一處理不同時(shí)期變化小，對照組和輕度脅迫可溶性糖含量較小且差異不明顯，中度脅迫和重度脅迫下數(shù)值較大，差異明顯，重度脅迫下數(shù)值為對照組3倍以上，說明中度和重度脅迫對植株造成嚴(yán)重傷害，植株產(chǎn)生更多可溶性糖來維持細(xì)胞滲透勢，緩解由脅迫造成生理代謝不平衡。可溶性淀粉含量隨土壤含水量減少而減少，整個(gè)試驗(yàn)過程均表現(xiàn)為CK>LD>MD>SD，不同時(shí)期差異不顯著，可溶性淀粉變化較可溶性糖小，CK和SD相差不足兩倍，且變化趨勢不明顯。植株體內(nèi)可溶性淀粉含量減小可能與淀粉水解酶、淀粉合成酶有關(guān)，淀粉水解產(chǎn)生更多可溶性糖。

表5　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期可溶性糖和可溶性淀粉含量Table 5 Contents of B.balsamifera soluble sugar and soluble starch at different periods under drought stress(m g?g-1FW)

游離脯氨酸具有較強(qiáng)親水性，可維持穩(wěn)定水環(huán)境，隨水分脅迫加劇，植物體內(nèi)逐漸增多游離脯氨酸含量，用以維持細(xì)胞滲透壓平衡，減少水分脅迫傷害。由圖1可知，各處理試驗(yàn)過程均表現(xiàn)為CK

3.4MDA和抗氧化系統(tǒng)

由圖2可知，水分脅迫整個(gè)過程中，MDA不同處理間差異顯著，僅脅迫中期和后期，CK組和LD組差異較小，可能是由于葉片經(jīng)一段時(shí)間輕度脅迫處理后，植株已產(chǎn)生抵抗輕度脅迫生理機(jī)制。MD和SD處理下，土壤水分狀況過低，無法滿足植株生長需要，植株產(chǎn)生大量膜脂過氧化物丙二醛，說明植物細(xì)胞膜受到嚴(yán)重傷害。整個(gè)試驗(yàn)過程對照組和輕度干旱脅迫MDA含量變化較小，而中度和重度脅迫含量變化大，隨試驗(yàn)時(shí)間延長，各處理值均適當(dāng)增加，這可能是因?yàn)樵谠囼?yàn)中除水分外，高溫脅迫也對植物產(chǎn)生一定影響。

圖1　干旱脅迫下不同時(shí)期艾納香游離脯氨酸變化Fig.1 Changes of B.balsamifera Pro at different periods under drought stress

圖2　干旱脅迫下不同時(shí)期艾納香MDA含量變化Fig.2 Changes of B.balsamifera MDA content at different periods under drought stress

SOD活性變化與植物抗逆反應(yīng)及衰老進(jìn)程關(guān)系密切，幾乎所有環(huán)境脅迫均可誘導(dǎo)其活性增加。

由圖3可知，SOD活性隨土壤水分含量減小而增加，各處理間差異顯著，各處理隨水分脅迫時(shí)間延長變化小。

由圖4可知，CAT含量隨脅迫程度增加而增加，各處理間差異顯著；隨水分脅迫時(shí)間延長，各處理間數(shù)值略有變化，但規(guī)律不一致，總體隨脅迫時(shí)間延長酶活增強(qiáng)。

由圖5可知，CK組POD酶活性與MD、SD處理間差異顯著，CK和LD差異不顯著，說明輕度脅迫對艾納香葉片POD酶活影響不顯著，由POD酶活可解釋輕度干旱對艾納香葉片損傷較小，與丙二醛試驗(yàn)結(jié)果一致。

圖3　干旱脅迫下不同時(shí)期艾納香超氧化物歧化酶(SOD)活性變化Fig.3 Changes of B.balsamifera SOD activity at different periods under drought stress

圖4　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期過氧化氫酶(CAT)活性變化Fig.4 Changes of B.balsamifera CAT activity at different periods under drought stress

圖5　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期過氧化物酶(POD)活性變化Fig.5 Changes of B.balsamifera POD activity at different periods under drought stress

3.5根系活力

由表6可知，隨土壤含水量減少，脅迫加重，艾納香根系活力呈先增后減趨勢，脅迫初期輕度干旱時(shí)根系活力最強(qiáng)，對照組最低，整個(gè)干旱過程中兩處理值均為最大值和最小值。由于艾納香植株通過增加根系活力維持輕度缺水狀況，保持植物正常生長；但中度和重度脅迫時(shí)，根系活力有所下降，因?yàn)閲?yán)重缺水時(shí)植株根系受到不同程度破壞，活力降低，無法滿足地上部分對水分需求。

表6　干旱脅迫下艾納香不同時(shí)期根系活力Table 6 Root activity of B.balsamifera at different periods under drought stress (mg·g-1FW·h-1)

4　討論與結(jié)論

輕度干旱脅迫下，缺水對艾納香影響不顯著，植株通過可溶性糖和游離脯氨酸含量增加、可溶性淀粉含量減少、抗氧化酶活性增加、根系活力增強(qiáng)等方式緩沖輕度缺水；中度和重度脅迫下，植物細(xì)胞受損、根系活力減弱、植株生長緩慢、艾納香葉片變薄、葉綠素含量增多維持凈光合速率，通過增加可溶性糖、可溶性淀粉等滲透物質(zhì)維持細(xì)胞滲透勢平衡，降低水分脅迫造成的細(xì)胞受損，通過丙二醛和抗氧化酶清除過氧化氫等有害物質(zhì)保持細(xì)胞活性；中度干旱脅迫下，植株雖可生長，但長勢不良；重度脅迫下，艾納香葉片掉落甚至植株死亡。研究發(fā)現(xiàn)艾納香在試驗(yàn)中期各指標(biāo)反應(yīng)明顯，后期緩和。因?yàn)橘F陽5~6月份氣溫較低，并非艾納香生長旺盛期，雨水充足空氣中水分含量較高，對土壤水分要求不嚴(yán)格。進(jìn)入生長旺盛期后，對土壤水分要求較高，產(chǎn)生應(yīng)對干旱脅迫機(jī)制，防止植物死亡。本研究認(rèn)為艾納香作為多年生草本植物，葉面積較大，幼苗耐旱性較差，水分需求量大。

本研究發(fā)現(xiàn)艾納香幼苗耐旱性差，與江維克結(jié)論不一致[15]，可能與品種不同有關(guān)。江維克試驗(yàn)材料是野生成熟艾納香，而本試驗(yàn)選取人工栽植艾納香幼苗，對水分生理適應(yīng)性上不如野生艾納香，一般植株在幼苗期對環(huán)境脅迫適應(yīng)性較差。本研究結(jié)論與鄧春暖等關(guān)于植物生理生態(tài)特征與水分條件相適應(yīng)結(jié)論一致[16]，與魏媛等關(guān)于植物在水分脅迫時(shí)保持較高根系活力是一種抵御干旱生理機(jī)制結(jié)論一致[17]，與黃萍等關(guān)于小花山桃草葉綠素總含量隨干旱脅迫加劇而增加研究結(jié)論一致[18]。植物在干旱脅迫下，CAT、POD、SOD活性變化規(guī)律多表現(xiàn)為隨脅迫程度和時(shí)間增加而增加，艾納香表現(xiàn)類似結(jié)果[19-21]。

艾納香作為提取天然冰片主要植物，其左旋龍腦成分含量與經(jīng)濟(jì)價(jià)值直接相關(guān)。水分對艾納香植物影響較大，滲透物質(zhì)與抗氧化系統(tǒng)均差異顯著，而水分差異對艾納香左旋龍腦化學(xué)成分產(chǎn)量與質(zhì)量影響尚不明確。已有研究顯示，不同水分處理會對藥用植物有效成分含量產(chǎn)生影響，但不同植物差異顯著[20,22-23]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，艾納香與烤煙具有多方面一致性，葉片具腺毛，整株植物含分泌細(xì)胞，分泌細(xì)胞含量與經(jīng)濟(jì)價(jià)值存在相關(guān)性[24-26]，今后研究中可借鑒烤煙研究方法進(jìn)一步完善艾納香植株特性研究，為艾納香在貴州大規(guī)模栽培種植提供理論支持。

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Response on physiological of Blumea balsamifera L.DC.seedling to

drought in summer/LI Lixia1,LIU Jiming1,CHI Xin1,LIAO Xiaofeng2,LUO Chang1,Xiong Xue1(1.School of Forestry,Guizhou University,Guiyang 550025,China;2.Institute of Mountain Resources, Guizhou Academy of Sciences,Guiyang 550001,China)

This study investigated the response mechanism of drought of Blumea balsamifera with one-year-old plants,to determine the optimum cultivation conditions suitable for B.balsamifera.Since May 2014 started studying B.balsamifera fourth consecutive months of four drought treatment experiments to analyze the change of physiological indices under different drought stress.The results showed that B.balsamifera grew best in control experiment in spite of MDA content increased slightly.B.balsamifera maximize using limited water instead of being impacted by water shortages excessively under low drought stress, plants against mild water shortage effectively by methods such as increasing soluble sugar and free proline content,decreasing soluble starch slightly,and increasing antioxidant enzyme activity and root vitality.Plant cells had been damaged by increased content of MDA and root activity had been reduced leading to bad and slow growth under moderate and severe stress.On one hand,B.balsamifera increasing osmotic substance of soluble sugar and soluble starch to maintain the balance of cell osmotic potential and to reduce cell damage caused by water stress.On the other hand,plants kept cell activity by antioxidant enzymes remove harmful substances of hydrogen peroxide.In moderate drought stress,although plants could be grown but it had been growing unhealthy phenomenon.B.balsamifera had appeared severe withered and death in severe drought.Adequate moisture should be paid great attention to the process of B.balsamifera seedling management in summer.

Blumea balsamifera;drought stress;drought tolerance;physiological response

S567.239

A

1005-9369（2016）06-0018-08

2016-03-16

貴州省林業(yè)廳重大項(xiàng)目（黔林科合[2010]重大04號）；貴州省科學(xué)技術(shù)基金項(xiàng)目（黔科合J字[2013]2169號）

李麗霞（1992-），女，碩士研究生，研究方向?yàn)樯鷳B(tài)學(xué)。E-mail:18798006671@163.com

劉濟(jì)明，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橐吧鷦又参锉Ｗo(hù)與利用和植物生態(tài)學(xué)。E-mail:karst0623@163.com