吳嘉琳，胡柔璇，何秀銀，修小娟，陳紅躍

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400)

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干旱脅迫及復(fù)水對假蘋婆和蘋婆光合特性的影響

吳嘉琳1，胡柔璇1，何秀銀2，修小娟2，陳紅躍1

(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省中山市國有森林資源保護(hù)中心，廣東 中山 528400)

以1年生的假蘋婆(Sterculialanceolata)和蘋婆(Sterculianobililis)小苗為材料，進(jìn)行了為期16d的干旱脅迫試驗(yàn)，0～8 d進(jìn)行干旱處理，8～16 d進(jìn)行復(fù)水處理，通過測定兩種幼苗的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和水分利用效率(WUE)等光合特性指標(biāo)，分析了干旱脅迫及復(fù)水對兩個樹種的影響。結(jié)果表明：在4種測定指標(biāo)中，蘋婆均比假蘋婆低，但整體波動幅度較假蘋婆小。綜合來看，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時，在光合特性方面，蘋婆的抗逆性表現(xiàn)要稍好于同一時期的假蘋婆。

干旱脅迫；假蘋婆；蘋婆；光合特性

1　引言

假蘋婆(Sterculialanceolata)和蘋婆(Sterculianobililis)都是廣東南部鄉(xiāng)土樹種，在山間郊野都比較常見，皆為樹冠濃密、樹形優(yōu)美的常綠喬木，其蓇葖果成熟后鮮紅色，開裂后露出黑色種子，觀賞價值高，宜作公園風(fēng)景樹和行道樹，在廣東地區(qū)的綠化配置中皆有應(yīng)用。蘋婆無論在石山或土山的谷地甚至山坡上的石穴土上都能生長良好，其果、材、皮具有較高的經(jīng)濟(jì)利用價值[1]。

光合作用是植物重要的生命活動，是植物生長的生理基礎(chǔ)，而水分是光合作用不可缺少的材料，影響著光合作用過程。干旱脅迫會破壞光合電子的傳遞進(jìn)而影響光合生理，使凈光合速率下降。植物在干旱脅迫條件下的光合生產(chǎn)力是鑒定植物耐旱性的指標(biāo)之一[2]。無論是長期干旱還是短期水分缺失都可能對植物生長發(fā)育產(chǎn)生不同程度的影響[3]。而在復(fù)水后，植物會有一個修復(fù)及補(bǔ)償?shù)淖晕艺{(diào)節(jié)過程，能夠補(bǔ)償前期干旱脅迫所減少的生物量，并提高對水分的利用。本文研究干旱脅迫以及復(fù)水處理后假蘋婆和蘋婆苗木光合特性參數(shù)的變化規(guī)律，分析其對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，目的是測試植物遭受干旱脅迫之后表現(xiàn)出的抗逆性，旨在為其在園林植物配置和苗木栽培經(jīng)營等實(shí)際應(yīng)用中提供理論依據(jù)。

2　材料與方法

2.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在廣州華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院(東經(jīng) 113°21′，北緯 23°09′)6 樓溫室棚內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)地屬亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，有夏季長、高溫多雨，冬季霜期短等特征。全年平均氣溫 20～22 ℃，平均溫差較小。年平均相對濕度較高，為79%，全年雨熱同期，4～9月為雨季，年平均降水量達(dá)1623.6～1899.8 mm，雨量充沛，有利于植物的生長發(fā)育。

2.2試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用1年生小苗，試驗(yàn)所用的假蘋婆和蘋婆為梧桐科蘋婆屬的兩個常見鄉(xiāng)土樹種。挑選苗高、地徑基本一致的苗木，每個樹種各30株，一共60株。營養(yǎng)袋直徑18 cm、高20 cm，栽培土為1∶1的普通黃心土與沙質(zhì)土，添加適量腐殖土。在干旱脅迫試驗(yàn)開始前對苗木進(jìn)行常規(guī)水分管理，保證試驗(yàn)苗木生長狀況良好。

2.3試驗(yàn)設(shè)計

采用單因素試驗(yàn)設(shè)計，待苗木成活且生長健壯、穩(wěn)定后，開始進(jìn)行干旱脅迫。在所有苗木澆透水之后，測定土壤的含水量，通過自然蒸散方式減低土壤含水量，待土壤含水量低于75%時，干旱脅迫試驗(yàn)正式開始。試驗(yàn)過程停止?jié)菜３制涑掷m(xù)干旱，在8 d后測定完所有指標(biāo)后，做復(fù)水處理，恢復(fù)正常澆水并保持土壤最大田間持水量，在16 d后停止。試驗(yàn)以4 d為一個處理期，分別于干旱脅迫開始第0 d、4 d、8 d、12 d、16 d測定植株的光合特性指標(biāo)，設(shè)定3次重復(fù)試驗(yàn)。

2.4試驗(yàn)方法

在上午9：00～11：00，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Lico-6400便攜式光合儀測定4個光合特性指標(biāo)。測定時使用 LI-6400-2B 紅藍(lán)光源，設(shè)定光照強(qiáng)度為1000 μmol/(m2·s)，葉溫為30～35 ℃，相對濕度60%左右，大氣CO2濃度 400 μmol/(m2·s)。選取各植株中上部成熟葉片，測定葉片的凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr，mol H2O/(m2·s))和氣孔導(dǎo)度(Gs，mol H2O/(m2·s))，最后根據(jù)測定的凈光合速率和蒸騰速率的比值計算出水分利用效率(WUE，μmol/mmol)。

2.5數(shù)據(jù)處理方法

本研究所有數(shù)據(jù)均采用 Excel2007軟件處理。

3　結(jié)果與分析

3.1干旱脅迫及復(fù)水處理對植物凈光合速率(Pn)的影響

假蘋婆和蘋婆在不同水分條件下的凈光合速率如圖1所示，在復(fù)水處理前(0～8 d)，假蘋婆和蘋婆的凈光合速率受干旱脅迫有一定影響，隨著干旱脅迫的進(jìn)行呈下降趨勢。其中在0～8 d內(nèi)，蘋婆與假蘋婆的凈光合速率下降趨勢相差無幾。在進(jìn)行復(fù)水處理后，假蘋婆與蘋婆的凈光合速率均在12 d時顯著上升，蘋婆在12～16 d的凈光合速率保持相對穩(wěn)定。其中假蘋婆的凈光合速率在12 d大幅增至9.46 μmol CO2/m2·s，到16 d又有一定程度的下降，在整個試驗(yàn)過程中，假蘋婆的變化幅度較大，說明假蘋婆對水分的虧缺和補(bǔ)充較為敏感。

圖1　兩個樹種的凈光合速率變化情況

3.2干旱脅迫及復(fù)水處理對植物蒸騰速率(Tr)的影響

干旱脅迫試驗(yàn)過程中兩個樹種的蒸騰速率變化趨勢從圖2可以看出，在干旱脅迫(0～8 d)中，假蘋婆和蘋婆的蒸騰速率變化均呈下降趨勢。而在12 d兩個樹種的蒸騰速率均上升至最大值，在16 d有所下降?？傮w來看，蘋婆的蒸騰速率變化幅度較小，耐旱性較好，而假蘋婆對干旱脅迫更為敏感，其抗旱能力較蘋婆弱。

圖2　兩個樹種的蒸騰速率變化情況

3.3干旱脅迫及復(fù)水處理對植物氣孔導(dǎo)度(Gs)的影響

圖3顯示，隨著干旱脅迫的進(jìn)行(0～8 d)，均引起假蘋婆和蘋婆的氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度均有所下降。在做了復(fù)水處理后，兩個樹種的氣孔導(dǎo)度都在12 d上升至最大值，然后又在16 d急劇下降，可能是這兩個樹種在遭受嚴(yán)重干旱脅迫后，即使水分得到補(bǔ)充，也需要一段時間適應(yīng)才能逐漸恢復(fù)，使氣孔打開。從圖3可以看出，在整個試驗(yàn)過程中，假蘋婆的變化波動更為劇烈，說明干旱脅迫及復(fù)水處理對假蘋婆的影響更大，即假蘋婆的抗旱能力相對蘋婆較弱。

圖3　兩個樹種的氣孔導(dǎo)度變化情況

3.4干旱脅迫及復(fù)水處理對植物水分利用效率(WUE)的影響

在干旱脅迫試驗(yàn)下，假蘋婆和蘋婆水分利用效率如圖4所示，隨著干旱脅迫加深，在0～8 d假蘋婆和蘋婆的水分利用效率均逐漸上升，在8 d均上升至最大值。其中假蘋婆的上升幅度更大。復(fù)水處理后，兩個樹種的水分利用效率均有所下降，然后在16 d又有所回升。從圖4可以看出，整體上假蘋婆的水分利用效率比蘋婆略高，表明假蘋婆對環(huán)境的適應(yīng)能力更強(qiáng)。

圖4　兩個樹種的水分利用效率變化情況

4　結(jié)語

干旱脅迫試驗(yàn)結(jié)果表明，假蘋婆和蘋婆的各項(xiàng)光合特性指標(biāo)，均隨試驗(yàn)時間的增加有一定程度的變化。除了水分利用效率呈現(xiàn)的是先上升后下降的趨勢，凈光合速率、蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度等各項(xiàng)指標(biāo)均有不同程度的下降趨勢，復(fù)水后，各項(xiàng)光合指標(biāo)均有不同程度的上升。

光合作用是植物賴以生存的生理基礎(chǔ)，研究表明干旱條件下植物的光合作用受到抑制[4]。凈光合速率反映植物光合作用的實(shí)際效率，即植物在光合作用過程中同化二氧化碳產(chǎn)生的糖類減去呼吸作用消耗的糖類的速率。在各測定時期(除8 d)，假蘋婆的凈光合速率幾乎全部高于蘋婆。因此可以看出假蘋婆光合作用的實(shí)際效率要高于同一時期的假蘋婆。但是從整個試驗(yàn)的過程可以看出假蘋婆凈光合速率的變化幅度較大，說明假蘋婆對水分的虧缺和補(bǔ)充更為敏感。

植物通過葉片上的氣孔與外界進(jìn)行氣體交換以及水分的散失，在不同的環(huán)境條件下，植物氣孔的開閉程度是受控制的，以便更好地平衡光合作用和蒸騰作用。氣孔導(dǎo)度可以間接地反映氣孔的開閉程度。在植物適應(yīng)干旱脅迫的機(jī)理中，氣孔關(guān)閉可能是耐旱性中最重要的機(jī)理之一[5]。氣孔導(dǎo)度間接反映了氣孔的開閉程度，在輕度干旱的情況下，由于氣孔的關(guān)閉阻止了CO2的供應(yīng)，導(dǎo)致凈光合速率下降，因此氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的大小有直接的關(guān)系。在氣孔導(dǎo)度方面，假蘋婆和蘋婆的表現(xiàn)與其在凈光合速率方面相一致，在受到干旱脅迫時，兩種苗木的氣孔導(dǎo)度均有不同程度的下降，其中蘋婆的氣孔開閉幅度要略大于同一時期的假蘋婆。

干旱脅迫條件下，植物通過葉片卷曲或葉片取向減少葉面積受光，以降低蒸騰、減少水分喪失[6]。蒸騰速率反映植物潛在的耗水能力。蒸騰速率越大，說明其消耗水分越多，在干旱脅迫環(huán)境下比其他植物越容易受到傷害[7]。蒸騰速率的大小影響樹木的水分狀況，是樹木潛在耗水能力的反映，由于蒸騰作用的強(qiáng)弱不僅與植物本身的生物學(xué)特性有關(guān)，而且與外界的環(huán)境密切相關(guān)，所以它并不是衡量樹木抗旱性的直接指標(biāo)，但它可間接反映樹木適應(yīng)環(huán)境能力的大小[8]。在干旱脅迫發(fā)生時，假蘋婆和蘋婆的蒸騰速率均有不同程度的下降，并且在復(fù)水之后有明顯的上升趨勢。假蘋婆的蒸騰速率變化幅度與蘋婆相比較大，其抗旱能力較蘋婆弱。

水分利用率(WUE)的度量，通常由凈光合速率與蒸騰速率的比值表示，WUE值越大，表明植物用于固定單位數(shù)量的CO2所需水量越少，因此其節(jié)水能力越強(qiáng)。植物在干旱脅迫下，有一定減少水的消耗，同時維持進(jìn)行光合作用的能力，從而提高水的利用效率，提高忍受饑餓，有利于植物在干旱環(huán)境下生存。水分利用效率作為一項(xiàng)評價植物抗旱能力的重要指標(biāo)，反映出在干旱脅迫下植物碳同化及消耗水分之間的協(xié)調(diào)能力[9]。在干旱脅迫時期(0～8 d)，兩種苗木的WUE均有所提升，表明假蘋婆和蘋婆均有一定的節(jié)水抗旱能力。同時，假蘋婆的水分利用效率均高于蘋婆，這表明在干旱發(fā)生時，假蘋婆的節(jié)水能力要略高于蘋婆；復(fù)水后假蘋婆與蘋婆的水分利用效率均有所下降，其中假蘋婆在16 d恢復(fù)正常水平，而蘋婆的水分利用效率則有所提升。

綜合分析各項(xiàng)光合特性指標(biāo)，8 d的干旱脅迫并未對兩種苗木產(chǎn)生嚴(yán)重的不可逆的傷害，當(dāng)干旱脅迫發(fā)生時，蘋婆苗木的抗旱能力略優(yōu)于同一時期的假蘋婆苗木，假蘋婆對水分的缺失及補(bǔ)充更為敏感。因此，在假蘋婆育苗的初期，應(yīng)特別注意保持充足的土壤水分，以保證苗木健康快速生長。

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A Study on Physiology Effects of Drought Stress and Re-watering onSterculialanceolataandSterculianobililis

Wu Jialin1, Hu Rouxuan1, He Xiuyin2, Xiu Xiaojuan2, Chen Hongyue1

(1.CollegeofForestryandLandscapeArchitecture,SouthChinaAgriculturalUniversity,Guangzhou,Guangdong510642,China;2.GuangdongZhongshanState-ownedForestResourcesProtectionCenter,Zhongshan,Guangdong528400,China)

One-year-old seedlings of Sterculialanceolata and Sterculianobililis were treated with drought stress for the first 8-day period and with re-watering for the next 8-day period.And the effects of drought stress to the Pn, Tr, Gs, WUE of these species were tested and analyzed.The result showed that although these four indexes of Sterculianobililis were lower than those of Sterculialanceolata, the general fluctuation was lower than the figure of Sterculialanceolata. Overall, in the photosynthetic characteristics aspect ,the anti-reversion force of Sterculianobililisshowed better performance than that of Sterculialanceolata throughout the same period ,when the drought stress occurred.

drought stress; Sterculialanceolata; Sterculianobililis; photosynthetic characteristics

2016-07-14

中山市科技基金資助項(xiàng)目(編號：4400-H13527)

吳嘉琳(1993—)，女，華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院碩士研究生。

陳紅躍(1964—)，男，教授，主要從事森林培育與園林植物研究。

S685.99

A

1674-9944(2016)15-0011-03