高麗楠

(成都大學(xué)旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川成都　610106)

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高原杉葉藻光合作用日變化研究

高麗楠

(成都大學(xué)旅游與經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院，四川成都610106)

以九寨溝的芳草海、箭竹海和五花海優(yōu)勢沉水植物杉葉藻(Hippuris vulgaris)為研究對象，在夏季7月利用Junior-PAM調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，對其最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、實(shí)際光化學(xué)效率(ΦPSⅡ)、光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(QNP)日動態(tài)進(jìn)行測定，以揭示杉葉藻的光合特征及其與主要環(huán)境因子的關(guān)系．結(jié)果表明，在3個湖泊中，五花海的水溫(Tw)日平均值最高，但光合有效輻射(RPA)日平均值之間無顯著差異．3個湖泊沉水杉葉藻的Fv/Fm,ΦPSⅡ和qP的日變化均呈“V”型曲線，而QNP的日變化均呈單峰曲線，ΦPSⅡ隨RPA和Tw升高而降低，QNP的變化與ΦPSⅡ相反．五花海沉水杉葉藻的qP和QNP日平均值極顯著高于其他2個湖泊，其通過增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對強(qiáng)光的耐受能力．因此，五花海具有較高的水溫，其適宜的溫度對沉水杉葉藻的生長產(chǎn)生促進(jìn)作用，表現(xiàn)出對當(dāng)?shù)丨h(huán)境更高的適應(yīng)性．

杉葉藻；光化學(xué)淬滅；非光化學(xué)淬滅

九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)分布著串珠狀排列的高山湖泊，與泉、瀑、灘、島連綴一體，享有“九寨歸來不看水”的美譽(yù)．然而，旅游資源的開發(fā)、景點(diǎn)的基本建設(shè)嚴(yán)重破壞了湖泊周圍的生態(tài)環(huán)境，造成水土流失日益嚴(yán)重，一些湖泊出現(xiàn)泥沙淤積，在一定程度上促進(jìn)了水生植被的發(fā)育．因此，研究九寨溝湖泊水生植物的生長狀況具有非常重要的意義．自20世紀(jì)80年代開始，國內(nèi)外學(xué)者先后開展了許多研究，主要集中于九寨溝的森林植被[1]、地質(zhì)地貌[2]、旅游資源開發(fā)[3]、水文學(xué)[4]和土壤[4]等方面．但有關(guān)九寨溝湖泊水生植物生長狀況的研究還未見報(bào)道．

葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)是一種快速、精確、簡便且對植物光合作用無損傷檢測的技術(shù)[6],它是鑒定評價(jià)植物耐逆境能力的有利工具，可探測光合系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的動態(tài)變化，已成為研究植物光合生理功能與外界環(huán)境因子關(guān)系的理想探針[7]．九寨溝水生植物的生長和生理活動經(jīng)常受高光強(qiáng)和低水溫等多種高原環(huán)境因子的脅迫，在獨(dú)特的高原環(huán)境下，研究湖泊的水生植物光合作用對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制是非常有必要的．杉葉藻(Hippurisvulgaris)是九寨溝廣泛分布的優(yōu)勢沉水植物，具有喜寒冷環(huán)境分布的特性，是一種高原高寒環(huán)境的指示植物．本研究通過對九寨溝3個湖泊同一沉水植物杉葉藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)進(jìn)行分析，有助于揭示該地區(qū)水生植物對環(huán)境因子脅迫的生理生態(tài)適應(yīng)性，以及水生植物對光能的耗散和轉(zhuǎn)化特性及對環(huán)境適應(yīng)性機(jī)制，并填補(bǔ)九寨溝沉水植物的生長過程在這方面研究的不足．此外，本研究還旨在充分了解水生植物光合生理特性的基礎(chǔ)上，為九寨溝湖泊保護(hù)與可持續(xù)利用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)．

1　材料與方法

1.1研究區(qū)概況

九寨溝景區(qū)位于青藏高原和四川盆地兩大地貌單元的過渡地帶，行政區(qū)劃屬于四川省阿壩州，位于九寨溝縣境內(nèi)(103°46′～104°05′E，32°55′～33°16′N)．景區(qū)地勢呈現(xiàn)南高北低，溝口海拔僅為1 996 m，而南側(cè)則查梁子一帶海拔最高4 789 m，最大相對高差達(dá)2 700 m以上．九寨溝在氣候上表現(xiàn)出冷涼干燥的季風(fēng)氣候特征，年平均氣溫為7.8 ℃，一年中1月為最低，平均溫度為-3.3 ℃，7月最高，平均溫度為17.9 ℃；降雨多集中在5—10月，占全年降水總量的75%，常以暴雨的形式出現(xiàn)；日照足，年日照總時長約1 700～3 900 h，相對濕度為60%～70%[8]．目前在九寨溝自然保護(hù)區(qū)，部分海子已經(jīng)呈現(xiàn)沼澤化，在海子尾部出現(xiàn)不同程度的泥沙淤積．通過多次野外考察，最終選取芳草海(Grass Lake， GL, 2 934 m)、箭竹海(Arrow Bamboo Lake， ABL， 2 632 m)、五花海(Five Colored Lake， FCL， 2 478 m)作為本次研究樣地．

1.2測定方法及數(shù)據(jù)處理

在7:00～8:00，光化光分別設(shè)定一個低光(190 μmol·m-2·s-1)和一個強(qiáng)光(1 150 μmol·m-2·s-1)下進(jìn)行qP和QNP的測定．

1.2.2環(huán)境因子環(huán)境因子的測量與葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測量同步進(jìn)行，水面下光合有效輻射(RPA/μmol·m-2·s-1)采用AccuPAR Lp-80 Ceptometer進(jìn)行測定，利用溫度計(jì)測定水體溫度(Tw/℃)．

1.2.3數(shù)據(jù)分析方法試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0和Origin 7.5進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和制圖．使用單因素分析方法進(jìn)行分析，顯著性水平P<0.05．

2　結(jié)果與分析

2.1水下光合有效輻射和水溫的日變化特征

九寨溝3個湖泊的RPA的日變化趨勢均呈明顯的單峰型曲線，RPA峰值均大于1 800 μmol·m-2·s-1,出現(xiàn)在13:00， 7:00～13:00和13:00～17:00是RPA迅速升高和迅速降低的階段，九寨溝3個湖泊RPA日平均值之間無顯著性差異．GL,ABL和FCL的Tw日變化趨勢均呈明顯的單峰型曲線，約7:00，Tw為最低值，GL(11.20 ℃),ABL(11.16 ℃)和FCL(20.6 ℃)的最高水溫均出現(xiàn)在13:00，之后逐漸降低．FCL的Tw日平均值(15.79 ℃)極顯著高于其余2個湖泊(P<0.01)，Tw日平均值在GL和ABL之間無顯著性差異(圖1)．

2.2沉水杉葉藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)研究

2.2.1Fv/Fm和ΦPSⅡ的日變化特征GL,ABL和FCL的Fv/Fm日變化均呈先下降后上升的“V”字型曲線(圖2)．約7:00Fv/Fm最高，隨著日間RPA和Tw的逐漸增強(qiáng)而降低，GL和ABL的Fv/Fm在11:00出現(xiàn)低谷，而FCL的Fv/Fm在13:00達(dá)到最低值，說明九寨溝3個湖泊的沉水杉葉藻在中午強(qiáng)RPA和高Tw下其光合活性受到了抑制．下午隨著RPA的降低，F(xiàn)v/Fm開始逐漸上升，約17:00 GL和ABL的Fv/Fm分別恢復(fù)了92.42%和95.71%，可見傍晚未恢復(fù)到清晨水平，而FCL的Fv/Fm恢復(fù)到清晨時水平．

圖13個湖泊水下RPA和Tw的日變化

Fig 1Diurnal changes of underwaterRPAandTwin three lakes

在自然條件下，3個湖泊ΦPSⅡ日變化均呈“V”字型．早晚ΦPSⅡ值最大，中午最?。瓽L,ABL和FCLΦPSⅡ的最低值分別為0.34,0.28和0.47，3個湖泊的沉水杉葉藻的光合系統(tǒng)在中午強(qiáng)光和高溫下光合活性受到了暫時的抑制．下午隨著光照強(qiáng)度和溫度的降低，ΦPSⅡ開始恢復(fù)，約17:00 GL和ABL的ΦPSⅡ未恢復(fù)到清晨水平，而FCL的ΦPSⅡ恢復(fù)到清晨時的水平(圖2)．15:00～17:00五花海的ΦPSⅡ均高于其余2個湖泊．

圖23個湖泊沉水杉葉藻Fv/Fm和ΦPSⅡ日變化

Fig 2Diurnal changes inFv/FmandΦPSⅡof submergedHippurisvulgarisin three lakes

2.2.2qP和QNP的日變化特征從圖3可以看出芳草海和箭竹海qP的日變化.7:00～9:00迅速上升，之后隨著RPA的增強(qiáng)qP降低，約13:00出現(xiàn)低谷，13:00～17:00呈上升趨勢．五花海qP在一天中呈早晚高、中午低的近“V”型變化趨勢，在13:00出現(xiàn)低谷．五花海qP日均值都極顯著高于其余2個湖泊(P<0.01)，但qP日均值在芳草海和箭竹海之間無顯著差異．

芳草海和箭竹海的QNP7:00～9:00逐漸降低，之后呈上升趨勢，在13:00達(dá)到峰值，之后逐漸降低(圖3)．五花海QNP的日變化趨勢呈明顯的單峰型曲線，隨著日間RPA的逐漸增強(qiáng)，QNP呈現(xiàn)逐漸增大的趨勢，并且在約13:00達(dá)到峰值，之后隨著光強(qiáng)的減弱，QNP逐漸下降．五花海QNP日均值都極顯著高于其余2個湖泊(P<0.01)，但QNP日均值在芳草海和箭竹海之間無顯著差異．

圖33個湖泊沉水杉葉藻qP和QNP的日變化

Fig 3Diurnal changes inqPandQNPof submergedHippurisvulgarisin three lakes

圖4低光強(qiáng)和高光強(qiáng)下3個湖泊沉水杉葉藻的qP和QNP

Fig 4qPandQNPof submergedHippurisvulgarisunder low and high light in three lakes

2.2.3低光強(qiáng)和高光強(qiáng)下熒光誘導(dǎo)曲線不管在低光(190 μmol·m-2·s-1)和強(qiáng)光(1 150 μmol·m-2·s-1)下，五花海沉水杉葉藻的qP和QNP都顯著高于芳草海和箭竹海，但是芳草海和箭竹海之間無顯著性差異(圖4)．

3　討論

本研究測定了3個湖泊沉水杉葉藻的熒光淬滅參數(shù)的日變化，RPA在九寨溝3個湖泊之間無顯著差異，3個湖泊中FCL沉水杉葉藻的qP日平均值最高，但GL和ABL的qP日平均值之間無顯著差異(圖3)，表明FCL沉水杉葉藻葉片的PSⅡ開放部分的比例較高，具有較高的光能轉(zhuǎn)換效率和電子傳遞活性，因?yàn)槲寤ê］^高的Tw使qP增高．有研究表明，qP與PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)有關(guān)，低溫促使qP降低，qP越低說明PSⅡ反應(yīng)中心原初電子受體QA更趨于還原態(tài)，能夠傳遞的電子數(shù)量也較少，導(dǎo)致PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞活性降低，從而使植株光合碳同化能力受到影響[11-12]．在3個湖泊中，五花海沉水杉葉藻qP日均值最大，即PSⅡ的電子傳遞活性最大．由圖3可知，芳草海和箭竹海的低Tw使沉水杉葉藻qP在7:00較低，這可能是由于夜間低溫抑制了PSⅡ光合電子傳遞活性的緣故，從而造成PSⅡ反應(yīng)中心開放數(shù)目下降．此后，RPA增強(qiáng)，隨著溫度的上升又進(jìn)一步解除了低溫對PSⅡ光化學(xué)效率和電子傳遞活性的抑制作用[13]，使得7:00～9:00qP有大幅度上升．五花海的qP在7:00顯著高于另外2個湖泊，7:00～9:00qP呈下降趨勢，可見較高的Tw使五花海qP未發(fā)生低溫抑制作用．在9:00～13:00，3個湖泊的qP都呈下降趨勢，由于RPA過強(qiáng)，即PSⅡ反應(yīng)中心捕獲的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額減少，同時PSⅡ的開放中心的數(shù)目減小，耗散過剩激發(fā)能的能力增強(qiáng)，以防御光抑制帶來的破壞[14]．再之后隨著日間RPA逐漸降低，而之前由于強(qiáng)光PSⅡ反應(yīng)中心處于半關(guān)閉狀態(tài)逐漸向開放狀態(tài)轉(zhuǎn)化，qP呈略有上升趨勢，PSⅡ反應(yīng)中心逐漸恢復(fù)．

QNP表達(dá)的是PSⅡ反應(yīng)中心天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞，而是以熱的形式耗散掉的那部分光能，以避免電子過量累積導(dǎo)致光化學(xué)途徑受到傷害，因此QNP是一種植物自我保護(hù)免受傷害的重要機(jī)制，對PSⅡ反應(yīng)中心起到一定的保護(hù)作用[15]．芳草海和箭竹海的沉水杉葉藻可能遭受夜間的低Tw后，在7:00剛接受微弱的QNP，所以低溫抑制了吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉，所以弱光低溫導(dǎo)致清晨時較高的QNP和較低的qP[16]．7:00～9:00隨著QNP的增加，溫度上升，低溫的抑制作用得到恢復(fù)，QNP下降而qP上升；9:00～13:00隨著RPA越來越大，植物葉片發(fā)生了較強(qiáng)的光抑制作用，所以植物通過QNP等非光化學(xué)途徑耗散掉過多的激發(fā)能，呈現(xiàn)qP下降QNP上升的趨勢，保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光抑制的破壞，這是強(qiáng)RPA下植物葉片依賴葉黃素循環(huán)的熱耗散避免光合機(jī)構(gòu)破壞的重要保護(hù)機(jī)制；13:00之后隨著光照減弱，植物的光抑制作用降低，QNP逐漸降低．芳草海和箭竹海QNP的日變化趨勢，說明光抑制可以由溫度過高或者夜間低溫脅迫所引起，促使QNP呈上升趨勢，這可能與參與光反應(yīng)溫度敏感酶遭受到抑制有關(guān)，通過熱耗散的形式將多余的光能釋放，可以保護(hù)PSⅡ反應(yīng)中心免受光破壞．因此，光抑制導(dǎo)致QNP升高促進(jìn)植物進(jìn)行自我保護(hù)，這不僅僅是由溫度上升引起而且劇烈低溫亦可引發(fā)[17]，這為進(jìn)一步研究葉綠素?zé)晒鈪?shù)提供數(shù)據(jù)參考．與此相反，五花海沉水杉葉藻的QNP日變化曲線基本上為單峰型(圖3)，7:00QNP最低，上午隨日間RPA升高而上升，沉水杉葉藻通過增加QNP來保護(hù)自身免受光抑制及光損傷，導(dǎo)致光化學(xué)量子效率降低，這是植物葉片防止光破壞的重要機(jī)制之一，之后QNP又隨RPA減弱又逐漸降低．依據(jù)能量守恒定律，植物葉片吸收的光能主要用于2個過程，所以光化學(xué)過程和非光化學(xué)過程是此消彼長的關(guān)系[18]．五花海QNP日均值顯著大于另外2個湖泊，表明較高的Tw使其QNP增大，植株發(fā)生光抑制的程度降低，光保護(hù)能力更強(qiáng)[19]．

由圖4可知，光化學(xué)淬滅qP和非光化學(xué)淬滅QNP之間的關(guān)系表現(xiàn)為：在高光強(qiáng)情況下，低的qP伴隨著較高的QNP；在低光強(qiáng)下，qP較高而QNP較低．大多數(shù)植物生長都存在這兩種情況，當(dāng)光照逐漸增強(qiáng)達(dá)到較高的光強(qiáng)，qP和QNP之間的關(guān)系表現(xiàn)為QNP占主導(dǎo)地位．有研究表明，Codiumadherens,Enteromorphamuscoides,Ulvagigantea和Ulvarigida這幾種植物隨著光照強(qiáng)度的逐漸增強(qiáng)，其QNP也逐漸升高[20]．無論在低光(190 μmol·m-2·s-1)或者高光(1 150 μmol·m-2·s-1)強(qiáng)下，五花海的qP始終大于另外2個湖泊，這與五花海qP日變化一致，由于低溫影響反應(yīng)中心和PSⅡ電子傳遞天線活性的降低．五花海的QNP也始終大于另外2個湖泊，研究表明較高的溫度會增大葉片的葉黃素循環(huán)庫[21]，而非光化學(xué)淬滅主要依賴葉黃素循環(huán)，葉黃素循環(huán)的運(yùn)行狀況及葉黃素庫的大小，反映了植物防止過剩光能導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)光破壞的保護(hù)程度[22]．本研究表明，17:00五花海的Fv/Fm恢復(fù)到清晨7:00水平，而另外2個湖泊的Fv/Fm并未恢復(fù)，可見五花海較高的QNP，進(jìn)行自我保護(hù)的熱耗散能力顯著增強(qiáng)，即植株抗光抑制能力顯著增強(qiáng)．不管在低光和高光強(qiáng)下，五花海的沉水杉葉藻qP和QNP顯著大于其他2個湖泊，進(jìn)一步表明五花海沉水杉葉藻通過增加非光化學(xué)耗散來盡量降低光抑制程度，保持較高的光合能力，所以較高的水溫促使五花海沉水杉葉藻具有更高的光合能力和對強(qiáng)RPA的耐受能力，光保護(hù)能力更強(qiáng)，說明對九寨溝環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性．

Fv/Fm的降低是由葉片光合機(jī)構(gòu)吸收過剩光能后所引起的，即植物發(fā)生了光抑制，如果植物產(chǎn)生嚴(yán)重的光抑制，可以使PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生不可逆的破壞[23]．GL,ABL和FCL的沉水杉葉藻Fv/Fm日變化趨勢，呈現(xiàn)出隨著RPA增強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm均在清晨即開始降低，說明均產(chǎn)生了光抑制現(xiàn)象(圖2)．另外，F(xiàn)CL沉水杉葉藻Fv/Fm在約17:00基本恢復(fù)到7:00水平，這表明基本消失光抑制現(xiàn)象，說明日間光抑制現(xiàn)象是PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生的可逆失活，并未造成光合機(jī)構(gòu)的破壞．午后，隨著RPA降低，F(xiàn)CL沉水杉葉藻Fv/Fm恢復(fù)速度要大于其他2個湖泊． 但是，在約17:00 ABL和GL沉水杉葉藻Fv/Fm分別恢復(fù)了95.71%和92.42%，可見傍晚未恢復(fù)到清晨水平，F(xiàn)ranklin[24]研究表明低溫將加劇UV-B對Fv/Fm的負(fù)面影響．ΦPSⅡ反映了PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉情況下的實(shí)際PSⅡ光能捕獲的效率[25]．15:00～17:00五花海沉水杉葉藻的ΦPSⅡ均高于其余2個湖泊沉水杉葉藻ΦPSⅡ，表明FCL沉水杉葉藻具有較高的光能轉(zhuǎn)化效率，從而提高碳同化的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和有機(jī)物積累．

綜上所述，Tw升高使五花海的沉水杉葉藻qP和QNP上升，所以它通過增加光耗散盡量降低光抑制程度，具有更高光合能力和對強(qiáng)光的耐受能力．因此，九寨溝五花海較高的水溫，其適宜的溫度范圍(11.1～20.6 ℃)使得沉水杉葉藻對高RPA具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，表現(xiàn)出對當(dāng)?shù)丨h(huán)境較高的適應(yīng)性．

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(責(zé)任編輯惠松騏)

Diurnal variation in photosynthetic characteristics ofHippurisvulgarisat Tibetan Plateau

GAO Li-nan

(College of Tourism and Economic Management，Chengdu University，Chengdu 610106，Sichuan，China)

Chlorophyll fluorescence measurements are an effective tool for exploring plant adaptive strategies．In summer，a dominant submergedHippurisvulgarisis selected in Jiuzhaigou to examine diurnal maximal quantum yield(Fv/Fm)，effective quantum yield(ΦPSⅡ)，photochemical quenching(qP) and non-photochemical quenching(QNP) in three lakes，namely Grass Lake(GL)，Arrow Bamboo Lake(ABL) and Five Colored Lake(FCL).In order to investigate the photosynthetic characteristics and the effects between the main environmental factors．The results showed that the daily averages of water temperature(Tw) is significantly highest in three lakes，no significant differences are found in daily averages of photosynthetic active radiation(RPA) of submergedHippurisvulgarisamong the three lakes．In three lakes，F(xiàn)v/Fm，ΦPSⅡandqPofHippurisvulgarisshow a “V” type diurnal cycle．SubmergedHippurisvulgarisin three lakes shows a significant diurnal variation inQNP．In addition,the results also show that theΦPSⅡdecreased with increasingRPAandTw．BothΦPSⅡandQNPof submergedHippurisvulgarisvary withRPAon a diurnal basis．The daily averages ofqPandQNPof submergedHippurisvulgarisin FCL is significantly greater than that of other two lakes，therefore it dissipates excess light energy depending on the increase ofQNP，it is a plant with a strong photosynthetic capacity for acclimation to high light intensity．The findings suggested that highTwin FCL is good for growth of submergedHippurisvulgaris，which indicated that it was more adapted to the local environmental.

Hippurisvulgaris;photochemical quenching;non-photochemical quenching

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.04.022

2015-04-11;修改稿收到日期:2016-03-27

高等學(xué)校學(xué)科引智基地(“111”)項(xiàng)目(B08037)

高麗楠(1983—)，女，內(nèi)蒙古呼倫貝爾人，講師，博士．主要研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài)學(xué)．

E-mail:gaolinan20081212@163.com

Q 945.79

A

1001-988Ⅹ(2016)04-0107-06