楊玉珍,張?jiān)葡?張志浩,2，阿斌慶

(1.鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州　450044；2.鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州　450000)

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北美冬青光合作用日變化特征及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系

楊玉珍1,張?jiān)葡?,張志浩1,2，阿斌慶1

(1.鄭州師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州450044；2.鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河南鄭州450000)

為揭示北美冬青光合作用日變化規(guī)律及其影響因子，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)測(cè)定了北美冬青葉片光合作用及生理生態(tài)因子的日變化過程.結(jié)果表明,鄭州地區(qū)引種的北美冬青，其凈光合速率和氣孔導(dǎo)度的日變化呈“雙峰”型曲線，在11:00和15:00達(dá)到峰值，13:00達(dá)到最小值，光合作用存在明顯的“午休現(xiàn)象”.蒸騰速率為“單峰”型，而胞間CO2濃度呈U型曲線.北美冬青光合作用的各生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析表明，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率顯著負(fù)相關(guān)，對(duì)凈光合速率起決定作用；蒸騰速率和胞間CO2濃度對(duì)光合作用顯著正相關(guān)；光合有效輻射、大氣溫度與凈光合速率呈不顯著的正相關(guān)關(guān)系.

北美冬青；凈光合速率；日變化；相關(guān)性

北美冬青(Ilex verticillata)又叫美洲冬青、輪生冬青，是冬青科冬青屬多年生灌木,與冬青屬其它多數(shù)常綠樹種不同的是冬季落葉,葉落后，只留下掛滿果實(shí)的枝干，十分耀眼和喜慶，常用于切枝觀果、景觀美化，有很大的園林應(yīng)用價(jià)值.北美冬青原產(chǎn)于美國東北部，喜陰濕，抗性強(qiáng)，耐干旱，適應(yīng)性廣，多生于沼澤、池塘等潮濕地區(qū)，在歐美地區(qū)已得到廣泛應(yīng)用[1-2].目前在國內(nèi)杭州、鄭州、吉林、威海等地區(qū)有引種，并開展了一系列實(shí)驗(yàn)[3].初步研究表明，北美冬青適應(yīng)性和抗性都比較強(qiáng)，在不同生境都能夠正常開花結(jié)果，具有很大的開發(fā)應(yīng)用價(jià)值[3].近年來，有學(xué)者對(duì)冬青屬樹種的種子萌發(fā)機(jī)制、無性繁殖技術(shù)、引種馴化和抗寒性等有過研究，但是關(guān)于其光合生理研究報(bào)道甚少[4].植物的光合速率、氣孔導(dǎo)度以及蒸騰速率等是植物重要的生理生態(tài)參數(shù)，對(duì)于引種栽培、園林配置及日常管理具有重要的理論指導(dǎo)意義[5].本實(shí)驗(yàn)以北美冬青為試材，對(duì)其光合作用相關(guān)指標(biāo)及生態(tài)因子的日變化進(jìn)行研究，為北美冬青的引種馴化和生產(chǎn)栽培提供技術(shù)支撐和理論指導(dǎo).

1　材料和方法

供試材料為北美冬青3年生健康植株，于2015年5月在鄭州師范學(xué)院實(shí)訓(xùn)基地進(jìn)行實(shí)驗(yàn).采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400XT便攜式光合測(cè)量系統(tǒng)隨機(jī)選取生勢(shì)良好，葉齡一致且無相互遮陰的枝條中部葉片.在9:00～17:00內(nèi)每隔2h測(cè)量一輪，每輪選擇8株，每株測(cè)定1次，儀器自動(dòng)記錄凈光合速率(Netphotosyntheticrate, Pn)、氣孔導(dǎo)度(ConductancetoH2O, Gs)、胞間CO2濃度(IntercellularCO2concentration, Ci)和蒸騰速率(Transpirationrate, Tr)，以及葉片溫度(Temperatureofairthermocouple, Tleaf)、光合有效輻射(In-chamberPAR, RPAi)、空氣相對(duì)濕度(Relativehumidity, HR)、大氣CO2濃度(AmbientCO2, Ca)、大氣溫度(Temperatureofair, Ta)等參數(shù).實(shí)驗(yàn)期間，天氣晴朗，微風(fēng).所有供試材料均處于全光照環(huán)境，相互間無遮擋，且水肥條件一致.

實(shí)驗(yàn)設(shè)8次重復(fù)，取平均值，用MicrosoftExcel和SPSS20.0軟件進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)差、方差及相關(guān)性分析等處理.

2　結(jié)果與分析

2.1北美冬青凈光合速率的日變化特征

北美冬青凈光合速率Pn與光合有效輻射RPAi的日變化趨勢(shì)如圖1.晴天RPAi值的日變化幅度很大，呈典型的單峰曲線.而Pn的日變化呈雙峰曲線，上午和下午的日變化和RPAi的變化規(guī)律基本一致，即都隨光強(qiáng)的變化而變化，不同之處在13:00出現(xiàn)明顯的波谷；Pn第一個(gè)峰值出現(xiàn)在11:00，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在下午15:00，并且兩個(gè)峰值間有很大差距，說明下午光合速率恢復(fù)效果較差.11:00前隨著RPAi值的增大，Pn值逐步增大至一天當(dāng)中的最大值達(dá)9.170μmol·mol-2·S-1.RPAi曲線峰值出現(xiàn)在13:00，此時(shí)正值Pn曲線的谷點(diǎn)，說明北美冬青處于“午休”階段；隨后RPAi逐漸變小，Pn值又開始回升，15:00后Pn值進(jìn)一步減小至觀測(cè)時(shí)間段內(nèi)的最小值.

圖1　凈光合速率和光合有效輻射的日變化

2.2北美冬青其他光合作用特征參數(shù)的日變化

2.2.1蒸騰速率Tr的日變化植物在進(jìn)行光合作用的過程中伴隨著與周圍環(huán)境進(jìn)行氣體交換過程，在氣體交換的同時(shí)，又會(huì)引起植物丟失大量的水分.植物蒸騰速率的強(qiáng)弱是植物水分代謝的一個(gè)重要指標(biāo).光合產(chǎn)物的合成和運(yùn)輸需要水分及搭載于水分中的礦物質(zhì)營養(yǎng)成分的不斷供應(yīng)，因此，光合速率越高，蒸騰速率也就越大[4]，實(shí)驗(yàn)結(jié)果也證實(shí)了這個(gè)論斷(圖2).

圖2　蒸騰速率的日變化

北美冬青在一天中蒸騰速率Tr值的日變化情況如圖2，呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在11:00為2.44mmol·m-2·s-1.比較圖1和圖2可知，前期Pn和Tr的日變化趨勢(shì)大體一致，不同之處出現(xiàn)在13:00～15:00，這可能與測(cè)定當(dāng)時(shí)小環(huán)境有關(guān).

2.2.2北美冬青氣孔導(dǎo)度Gs和胞間CO2濃度Ci的日變化北美冬青葉片胞間CO2濃度Ci和氣孔導(dǎo)度Gs的日變化如圖3,4.同凈光合速率的日變化一樣，Gs的日變化也呈雙峰曲線.上午隨著光照增強(qiáng)，氣溫回升，Gs值開始增大，在上午11:00達(dá)到最大，此時(shí)也是Pn的最大值；隨著光強(qiáng)和氣溫的進(jìn)一步增強(qiáng)，Gs值開始回落，Pn的第一個(gè)波谷出現(xiàn)；Pn和Gs的次高峰均出現(xiàn)在午后的15:00，在上午和下午適宜光強(qiáng)范圍內(nèi)，北美冬青Gs與光強(qiáng)變化相對(duì)應(yīng)，即隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)或減弱，Gs值也相應(yīng)的增強(qiáng)或減弱.而在中午時(shí)分的高溫和強(qiáng)光照使得Gs值下降.

圖3　氣孔導(dǎo)度的日變化

圖4　胞間CO2濃度的日變化

北美冬青Ci日變化曲線呈U型，與Pn,Gs和Tr的日變化軌跡明顯相反.早上Gs值小，葉片內(nèi)細(xì)胞間蓄積夜間呼吸作用產(chǎn)生較大濃度的CO2；Ci值的谷點(diǎn)在11:00，正值Gs的波峰，CO2由氣孔排出，這可能與氣孔導(dǎo)度增大至最大程度有關(guān)，即氣孔限制因素；同時(shí)也可能表明此時(shí)葉綠體固定的CO2較多，引起胞間CO2濃度的降低；中午時(shí)分Ci值的回升與高溫、強(qiáng)光導(dǎo)致的Gs值減小，細(xì)胞固定的CO2減少相關(guān)；而15:00時(shí)Gs的增大并未使Ci下降，說明和前期影響機(jī)制不同，屬于非氣孔限制因素，可能和葉肉細(xì)胞活性相關(guān).15:00后Ci值在觀測(cè)時(shí)間段內(nèi)持續(xù)增加，與Gs值增大相聯(lián)系.

綜合Pn,Ci,Gs三者的變化趨勢(shì)可以看出，在全光照下，氣孔限制在北美冬青的“光合午休”中起到了一定的作用；但是11:00后Ci開始明顯增大，此時(shí)細(xì)胞間CO2濃度并沒有因?yàn)闅饪讓?dǎo)度Gs的降低而減少.參考Franqhar等的觀點(diǎn)，若葉片光合速率Pn值的降低伴隨著胞間CO2濃度的提高，那么非氣孔因素則是該植物光合作用的主要限制因素，由此推測(cè)造成下午凈光合速率降低的原因是非氣孔限制[7].

2.3生理生態(tài)因子的日變化

由環(huán)境生態(tài)因子的變化而引起的綠色植物凈光合速率、蒸騰速率等生理指標(biāo)的適應(yīng)性調(diào)整在植物界普遍存在，且在不同植物種間呈現(xiàn)出不同的日變化規(guī)律[6].圖5是在測(cè)定當(dāng)天葉片溫度和大氣溫度一天中的變化情況.從圖中看出，氣溫的變化軌跡呈單峰曲線，即從9:00開始逐漸上升，15:00時(shí)達(dá)到最大值35 ℃，然后開始逐步下降.北美冬青葉片溫度的日變化軌跡同氣溫變化趨勢(shì)相一致，也呈單峰，最高溫度在15:00到最大值36 ℃.

圖5　大氣溫度和葉片溫度的日變化

從圖6中看出，在測(cè)定北美冬青光合作用日變化時(shí)，光合有效輻射RPAi和大氣溫度Tair的日變化都呈先上升后下降的單峰曲線，不同之處在于RPAi值在13:00時(shí)到達(dá)峰值1 550μmol·m-2·s-1，而氣溫較滯后，在15:00時(shí)達(dá)到峰值.

圖7是大氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度的日變化，空氣相對(duì)濕度在當(dāng)天所測(cè)時(shí)間段內(nèi)9:00時(shí)達(dá)最大值51%，然后逐漸下降，15:00時(shí)降到最低，15:00～17:00開始回升，整個(gè)變化軌跡呈倒“S”形.而大氣CO2濃度的日變化曲線呈先下降后上升接著下降最后再上升的“W”形軌跡，9:00時(shí)濃度達(dá)到所測(cè)時(shí)間段內(nèi)的峰值437.04μmol·mol-1，隨后由于自然界植物光合作用的增強(qiáng)，空氣中CO2含量逐步降低；13:00時(shí)氣溫增高，葉片氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的光合作用強(qiáng)度降低，致使空氣中CO2含量有一定程度的回升；隨著時(shí)間的推移，溫度降低，光合作用開始增強(qiáng)，CO2含量又開始下降；15:00后由于光強(qiáng)的降低，光合作用強(qiáng)度減弱，空氣中CO2含量又開始重新回升，17:00時(shí)CO2濃度為415.33μmol·mol-1.

圖6　大氣溫度和光合有效輻射的日變化

圖7　大氣CO2濃度和空氣相對(duì)濕度的日變化

2.4影響北美冬青光合作用主要生理生態(tài)因子的相關(guān)性分析

影響光合作用的因素是多方面的.由表1可知，北美冬青Pn受其它生理生態(tài)因子影響明顯，其中與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.882)；與Gs成極顯著正相關(guān)(r=0.966)，說明Gs對(duì)Pn起決定性作用；與蒸騰速率Tr成顯著正相關(guān)(r=0.940)，表明蒸騰速率對(duì)凈光合速率具有一定的調(diào)節(jié)作用；同時(shí)Pn與RPAi呈不顯著的正相關(guān)、與Ta成不顯著的負(fù)相關(guān)也證實(shí)了北美冬青喜歡陰冷的生活環(huán)境；Pn與HR和Ca也呈一定的正相關(guān)，且相關(guān)性遞減.另外，北美冬青Tr受其它光合特征參數(shù)影響也很明顯，其中與Ci呈顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.955)；與Gs顯著正相關(guān)(r=0.920)；對(duì)于Ci，它與RPAi呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.896).此外，HR與Ca也有很強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系(r=0.898).以上說明北美冬青光合作用的變化是多因子綜合作用的結(jié)果.

表1　北美冬青光合生理生態(tài)因子相關(guān)性分析

注:X1凈光合速率；X2氣孔導(dǎo)度；X3胞間CO2濃度；X4蒸騰速率；X5大氣溫度；X6空氣相對(duì)濕度；X7光合有效輻射；X8大氣CO2濃度.* 和**分別表示在0.05,0.01水平上的差異.

3　結(jié)論

以上結(jié)果表明，在晴天全光照條件下，北美冬青凈光合速率的日變化曲線呈雙峰型，兩個(gè)峰值分別出現(xiàn)在11:00和15:00，且兩個(gè)峰值間有很大差距，說明下午光合速率恢復(fù)效果較差，中午出現(xiàn)明顯的光合“午休”.蒸騰速率的日變化呈單峰軌跡，在11:00時(shí)蒸騰速率達(dá)到一天中的最大值.依據(jù)植物在不顯著影響凈光合速率的前提下，盡可能降低蒸騰速率是植物適應(yīng)干旱的一種重要機(jī)制[8-9]，綜合得到的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，認(rèn)為北美冬青不是持續(xù)耐旱的一類樹種.因此，在實(shí)際栽培中應(yīng)保持充足水肥供應(yīng)，避免長時(shí)間干旱.同凈光合速率的日變化一樣，氣孔導(dǎo)度的日變化也呈雙峰趨勢(shì)，并與凈光合速率對(duì)應(yīng).北美冬青胞間CO2濃度日變化曲線呈U型，與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化軌跡明顯相反.

導(dǎo)致北美冬青凈光合速率午間降低的原因不是葉肉細(xì)胞活性的降低和氣孔的部分關(guān)閉，而是非氣孔限制因素和氣孔限制因素兩種.判斷依據(jù)是胞間CO2濃度和氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢(shì).當(dāng)Ci降低伴隨著Gs的升高時(shí)，說明致使Pn降低的原因是氣孔限制因素；而當(dāng)Ci的升高伴隨著Gs的降低時(shí)，表明導(dǎo)致Pn降低是由非氣孔因素造成的.

環(huán)境因子的日變化曲線大多呈單峰曲線，綜合北美冬青各生理生態(tài)因子相關(guān)性分析結(jié)果可知，影響光合作用的因素錯(cuò)綜復(fù)雜.Pn和Tr對(duì)其它光合特征參數(shù)影響很大，其中Pn與Ci呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.882)，與Gs呈極顯著正相關(guān)(r=0.966),即氣孔導(dǎo)度對(duì)凈光合速率起決定作用；Pn與HR和Ca呈不同程度的正相關(guān)，且相關(guān)性遞減.而環(huán)境因子中的RPAi，Ta與Pn呈不太顯著的正相關(guān)也從理論上證實(shí)了北美冬青喜歡陰冷的生活習(xí)性，在實(shí)際園林配置中可選擇在林蔭下光線較弱處栽植.

[1]楊玉珍，陳剛，王國霞，等.北美冬青的園林特性及其應(yīng)用[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào),2015，5(4):73.

[2]鄒義萍.北美冬青快繁技術(shù)研究[D].長沙:中南林業(yè)科技大學(xué),2014.

[3]張俊林，余有祥，沈柏春，等.北美冬青‘奧斯特’的組織培養(yǎng)和快速繁殖[J].植物生理學(xué)報(bào)，2014,50(10):1541.

[4]張璐，張紀(jì)林，教忠意，等.不同光照條件下3種冬青屬植物的光和特性日變化研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2006,26(3):0490.

[5]杜曉華，劉會(huì)超，袁少寒.三色堇花期光合日變化特性研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué),2011(4):120.

[6]劉玉玲，劉信凱，諶光輝，等.杜鵑紅山茶與3個(gè)山茶栽培品種光合日變化特性研究[J].廣東林業(yè)科技,2011，32(1):17.

[7]FRANQUAR G D,SHARKEY T D.Stomatal Gsuctance and Pnsynthesis[J].AnnualReviewofPlantPhysiology,1982,33(3)：317.

[8]LU J Y,SHAN L,Gao J F.Insufficient irrigation and its physiological bases [J].ActaBotBoreal：OcciSin,2002,22(6):1512.

[9]LIU F,ANDERSEN M N,JACOBSEN S E,et al.Stomatal control and water use efficiency of soybean during progressive soil drying[J].EnvironmentalandExperimentalBotany,2005,54(1)33.

(責(zé)任編輯俞詩源)

Diurnal changes of photosynthesis and relationship with theeco-physiologicalfactorsofIlex verticillata

YANG Yu-zhen1,ZHANG Yun-xia1,ZHANG Zhi-hao1,2，A Bin-qing1

(1.School of Life Sciences,Zhengzhou Normal University,Zhengzhou 450044,Henan,China;2.SchoolofLifeSciences,ZhengzhouUniversity,Zhengzhou450000,Henan,China)

ThediurnalchangesofphotosynthesisandenvironmentalfactorsinleavesofIlex verticillataaremeasuredbyLI-6400XTportablephotosynthesissystemtorevealitslawofphotosynthesisandimpactfactor.TheresultsshowthatthediurnalchangesinPnandGsofIlex verticillataintroducedinZhengzhou,showdouble-peakstylesandTrissingle-peakcurve,bycontrast,theCiisUtype.ThecorrelationanalysisofphysiologicalandecologicalfactorsillustratesthatthePnandTrsignificantlyimpactedotherphotosyntheticcharacteristicparameters,andGsplaysadecisiveroleinPn.Inaddition,PnshowsuplesssignificantpositivecorrelationwithRPAiandHR,respectively.ThisconfirmstheoreticallythatIlex verticillatalikesbleaklifehabits.

Ilex verticillata;netphotosynthesisrate;diurnalchanges;correlation

10.16783/j.cnki.nwnuz.2016.04.019

2015-11-20;修改稿收到日期:2016-03-16

鄭州市重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目(121PRKXF658-3)

楊玉珍(1965—)，女，河南羅山人，教授,博士.主要研究方向?yàn)橹参锷砩鷳B(tài).

E-mail:yzhyang@163.com

Q416

A

1001-988Ⅹ(2016)03-0088-05