姜樹華 沈永紅

(河南大學生命科學學院 開封 475004)

早在古希臘時代人類就開始認識腦。被稱為“西方醫(yī)學之父”的希波克拉底(Hippocrates，公元前460—379年)認為腦不僅主導動物對外界環(huán)境的感知，而且是知識和智慧的發(fā)源地。19世紀末到20世紀初，隨著神經(jīng)解剖學和神經(jīng)生理學及其他相關(guān)科學技術(shù)的發(fā)展，對大腦的研究和認識逐步加深。1873年，意大利組織學家卡米洛·高爾基(Camillo Golgi，1843—1926)對腦和脊髓進行了卓有成效的研究，并因此發(fā)明了神經(jīng)細胞的高爾基染色法，即鉻酸鹽-硝酸銀染色法，該法能清晣地顯示神經(jīng)細胞及其突起，揭示腦和脊髓的細微結(jié)構(gòu)，亦稱“黑色反應”。之后，“現(xiàn)代神經(jīng)科學之父”——圣地亞哥·拉蒙·卡哈爾(Santiago Ramóny Cajal，1852—1934)在高爾基染色法的基礎上，提出了神經(jīng)系統(tǒng)的“神經(jīng)元”學說[1]，認為神經(jīng)元是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的基本生理單位，是一個獨立的實體。科學家早期的這些研究為后來腦科學的發(fā)展奠定了堅實的基礎。本文簡述動物神經(jīng)系統(tǒng)的演變歷程，并綜述脊椎動物腦容量的演變及其對動物認知能力影響的研究進展。

1 動物神經(jīng)系統(tǒng)的簡要演變歷程

1859年,英國生物學家達爾文(Charles Darwin，1809—1882)出版了著名的《物種起源》一書，首次提出了生物進化論的觀點，認為地球上一切生物的進化都經(jīng)歷從無到有、由簡單到復雜、經(jīng)低等到高等的不斷發(fā)展的過程。而伴隨著生物的進化，動物的神經(jīng)系統(tǒng)也經(jīng)歷了一系列的發(fā)展歷程。例如，水螅(Hydra)等腔腸動物的體壁布滿了分散的神經(jīng)纖維，彼此相互聯(lián)結(jié)成為神經(jīng)網(wǎng)絡，沒有神經(jīng)中樞，是最原始的擴散性神經(jīng)系統(tǒng)；蝸蟲等扁形動物的梯形神經(jīng)系統(tǒng)，既保留了網(wǎng)狀分布的特點，又演變出神經(jīng)細胞聚集而成的兩條腹面?zhèn)壬窠?jīng)索和頭部的形態(tài)學意義上的“腦”；環(huán)節(jié)動物和節(jié)肢動物具有的鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)，已經(jīng)分化出由腦和腹神經(jīng)索組成的中樞神經(jīng)系統(tǒng)以及由其發(fā)出的神經(jīng)纖維構(gòu)成的周圍神經(jīng)系統(tǒng)?？梢?，無脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)由分散到集中不斷發(fā)展，逐漸形成腦的雛形[2]。經(jīng)歷漫長的演變，到脊椎動物，神經(jīng)系統(tǒng)進一步發(fā)展，在身體的前端形成了神經(jīng)元高度集中、具有不同分工區(qū)域的中樞神經(jīng)腦，這是神經(jīng)系統(tǒng)進化的最高級形式[3]。此后，腦的不斷進化不但使腦發(fā)展為左右兩個半球，大腦皮層發(fā)生皺褶、溝回，表面積得以大大擴展，而且使腦的體積顯著擴增，腦容量得到極大的發(fā)展，為動物智力的發(fā)展創(chuàng)造了條件。

2 脊椎動物的腦容量演變及其對動物智力發(fā)展的影響

脊椎動物具有明顯的頭部，脊柱(vertebral column)取代了脊索。脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)高度發(fā)達，由腦和脊髓構(gòu)成，其中管狀神經(jīng)系統(tǒng)的前端特化為腦，后端分化形成脊髓，腦進一步形成了大腦、間腦、中腦、小腦和延腦[3]。低等脊椎動物的腦主要協(xié)調(diào)控制各器官的運動；而高等脊椎動物的腦不僅可以接收各種刺激信息，并且還能對信息進行分析整合，進而調(diào)節(jié)、控制機體的運動。從魚類到兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類、靈長類及人類，腦所起的作用都非常重要，它支配著個體的生命活動，而腦容量在大腦發(fā)揮作用的過程中占據(jù)著不可或缺的地位。

2.1 魚類 魚類是最古老的脊椎動物，它們出現(xiàn)并興盛于4億—3.6億年前的泥盆紀時期[4]。魚類的腦已經(jīng)有了明確的分區(qū)，由端腦、間腦、中腦、小腦和延腦五部分組成。端腦相對較小，由嗅腦(rhinencephalon)和大腦(pallium)構(gòu)成，嗅腦在大腦前端，包括嗅球、嗅束和嗅葉。大腦主要由嗅神經(jīng)(olfactory nerve)組成的古皮質(zhì)(paleopallium)構(gòu)成，具有控制嗅覺和協(xié)調(diào)運動的功能。與大腦相比，魚腦的下皮質(zhì)(subpallium)較發(fā)達，又被稱為古紋狀體(palaeostriatum)，與記憶和空間定位有關(guān)。相對于其他脊椎動物而言，魚類的腦所占身體的比重較小。據(jù)測定[3]，鰻鱺(Anguillajaponica)的腦重量僅占其體重的0.05%；江鱈(Lotalota)的腦重量約占其體重的0.14%。2010年，Jeremy F.P. UIImann等[5]通過核磁共振成像法對幼年尖吻鱸(Latescalcarifer)的分析表明，其腦容量平均約為43.88 mm3，腦重占體重的0.26%。而金剛和丁莉等[6]的研究顯示，鯽魚(Carassiusauratus)的腦重與其體重的比值達0.31%。較小的腦容量決定了魚類較為簡單的行為和認知能力，研究[7，8]表明魚類的學習能力相比于其他高等脊椎動物而言明顯較低，抗壓力和抗干擾能力較低，很容易出現(xiàn)記憶衰退、注意力難以集中等現(xiàn)象。

2.2 兩棲類 泥盆紀的末期，兩棲動物開始出現(xiàn)，并且在距今3.6億—3億年前的石炭紀蓬勃發(fā)展。兩棲類作為由水生動物向陸生動物的過渡類群，其腦的結(jié)構(gòu)與魚類基本相似，但在發(fā)育程度上則有明顯的提升。首先，兩棲類的大腦左右半球完全分開，以矢狀裂相隔。其次，大腦在古皮質(zhì)和舊紋狀體(archistriatum)的基礎上，在頂部新出現(xiàn)了舊皮質(zhì)(archipallium)，主要司嗅覺。中腦背部為圓形視葉，腹部增厚，是兩棲類的視覺中心和神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞[9]。兩棲類的腦容量比魚類有一定的增長，但由于其平顱型的腦顱構(gòu)造，導致腦腔狹小，其腦容量的發(fā)展受到一定制約。同時，兩棲動物的紋狀體和小腦不發(fā)達，這也限制了其腦的進化。Gerhard Roth等[10]對17種不同的蛙類和22種蠑螈大腦進行了研究，發(fā)現(xiàn)蠑螈的大腦結(jié)構(gòu)比蛙類更為簡單，而且腦容量也更小。這表明，腦容量可能在一定程度上決定動物的活動能力和活動范圍。

2.3 爬行類 古生代的石炭紀末期，爬行動物開始登上陸地，真正擺脫對水的依賴。它們從古兩棲類中演化出了以羊膜卵進行繁殖的能力，解決了以往動物不能在陸地繁殖的問題，成功地完成了由水棲到陸生的過渡，它們的大腦比魚類和兩棲類具有更復雜的分析、綜合能力。隨著腦的進化，爬行類腦的各部分已不是排列在一條直線上，而是出現(xiàn)了頸曲；其大腦半球增大，紋狀體擴增明顯；中腦隨著進化出現(xiàn)四疊體(corpora quadrigemina)。爬行類的大腦皮質(zhì)仍屬舊皮質(zhì)(archicortex)，但是在大腦的頂部已經(jīng)開始出現(xiàn)錐體細胞，并進一步聚集為腦神經(jīng)細胞層，成為神經(jīng)之間相互聯(lián)系的中心[9]。舊皮質(zhì)的殘余是人類海馬的前身，仍司嗅覺。爬行動物的頭骨出現(xiàn)了顳窩，因而進化出了發(fā)達的咬肌。雖然顱腔進一步擴大，但是由于爬行類咬肌的牽制作用，顱腔難以得到充分的擴張，從而限制了其腦容量的發(fā)展。雖然爬行動物腦容量所占身體的比重仍然較低，但是已經(jīng)遠高于魚類、兩棲類動物，如綠蜥蜴(Lacertaviridis)的腦體比為0.242%，是鱈魚(Gaduscallarias)(0.084%)的近3倍[11]。較高的腦容量使它們具有比魚類更加復雜的認知和行為方式，學習能力和記憶能力大大提高，如某些蛇類可以依靠對氣味的記憶進行捕食；科莫多巨蜥會先把大型獵物咬傷，使其感染致命病菌，然后再追蹤患病獵物實施捕食。這表明，隨著腦容量的擴增，爬行動物智力也得到了積極的發(fā)展。

2.4 鳥類 鳥類起源于距今約2.3億年前的早三疊紀，是由古爬行類進化而來的一種廣泛分布于地球各地的高等脊椎動物，其腦的基本結(jié)構(gòu)與爬行動物相似，但更為發(fā)達。鳥類的大腦主要由大腦皮層和紋狀體構(gòu)成，是各種本能活動以及認知、學習的中樞。傳統(tǒng)的觀點認為鳥類的大腦皮層很薄而且不發(fā)達，上紋狀體(hyperstriatum)和新紋狀體(neostriatum)是鳥類的高級神經(jīng)中樞。然而，近年來的多方面研究已經(jīng)證實鳥類的背腹嵴(dorsal ventricular ridge，DVR)非常發(fā)達，這是一種位于大腦皮質(zhì)底側(cè)部的類皮質(zhì)結(jié)構(gòu)，它與哺乳類的大腦皮層(pallium)同源[12]，且具有類似的功能，被認為是鳥類神經(jīng)系統(tǒng)的最高中樞[13]。鳥類的中腦和小腦也非常發(fā)達，中腦具較發(fā)達的視葉，接受來自視覺的沖動，小腦司協(xié)調(diào)和平衡運動。到鳥類，動物腦容量的發(fā)展出現(xiàn)了明顯的轉(zhuǎn)折，進入了迅速擴增的階段。鳥類的頭骨頂部發(fā)生了圓拱化，使顱腔更加膨大，為腦容量的發(fā)展提供了有利條件。它們的腦容量僅次于哺乳動物，腦重約占體重的2%～5%。據(jù)Crile和Quiring[11]統(tǒng)計，體重僅為23.26 g的家麻雀(Passerdomesticus)的腦重已達1.0185 g，占身體重量的4.38%，甚至超過了大多數(shù)的哺乳動物。

腦容量的擴張極大地增強了鳥類的適應能力。2013年對200多種鳥類的一項研究表明，腦容量較大的鳥類的壓力激素循環(huán)水平更低，從而能夠更加從容地應對野外自然環(huán)境中的生存壓力[14]；而如鵪鶉和雞之類的小腦容量鳥類，學習能力和應對復雜環(huán)境變化的抗壓能力則明顯較低。另有研究表明，鳥類的腦容量與智力也可能存在較強的相關(guān)性。例如，一種被普遍認為是高智商的鳥類——短嘴鴉(Corvusbrachyrhynchos)的腦重占體重之比高達2.76%，遠遠超過了同為鳥類的鴿(Columbalivia)，幾乎可以與人類(2.96%)相媲美。

2.5 哺乳類 哺乳類和鳥類都起源于爬行動物,它們出現(xiàn)的時間大致相同。哺乳動物高度適應陸地生態(tài)環(huán)境，其胎生、哺乳以及恒溫的特點使其各方面得到了充分的發(fā)展和完善，尤其是神經(jīng)系統(tǒng)的進化更為明顯。哺乳動物的腦由大腦、間腦、中腦、小腦及延腦組成，其大腦半球表面的皮質(zhì)已經(jīng)進化為新皮質(zhì)(neocortex)，具有典型的六層結(jié)構(gòu)，而且皮質(zhì)出現(xiàn)了溝紋和回轉(zhuǎn)，功能的復雜性和精確性大大增加。大腦皮層成為整個神經(jīng)系統(tǒng)的聯(lián)系中心，負責分析、處理來自全身各處的神經(jīng)沖動。隨著皮質(zhì)的進化，哺乳動物大腦的左右半球出現(xiàn)了很多神經(jīng)元相互聯(lián)絡形成的通道，稱為胼胝體[(corpus callosum)，為哺乳類所特有]。紋狀體顯著退化為基底核；古皮質(zhì)和舊皮質(zhì)分別退化為梨狀葉和海馬(hippocampus)，都與嗅覺有關(guān)。哺乳類的中腦較為退化，底部加厚形成大腦腳(cerebral peduncle)，頂部形成四疊體(corpora quadrigemina),司視覺和聽覺。小腦極其發(fā)達，位于后腦背部，是協(xié)調(diào)運動和控制平衡的中樞[3]。

隨著大腦結(jié)構(gòu)的復雜化，哺乳動物新皮質(zhì)的容量也迅速增加，皮質(zhì)增厚增高，表面積加大，腦容量明顯擴增，大腦的左右半球體積極度膨大，不僅充滿了顱腔的前部，更向后遮蓋了間腦和中腦，靈長類的甚至蓋住了小腦。另外，哺乳類的頭骨出現(xiàn)愈合現(xiàn)象，骨塊減少，腦顱擴大，腦容量得到極大提升，哺乳類的腦容量在脊椎動物中是最大的，腦占身體的比重為2%～9%[3]。人類腦容量的發(fā)展尤為明顯，如生活在古印度的瑪雅人(Maya-quiche Indian)平均體重不超過50千克，但腦容量所占體重之比達到了3.17%。較大的腦容量使哺乳動物在陸地上得到長足的發(fā)展，其智力更為進化，行為方式更加復雜，社會關(guān)系更加緊密。因此，哺乳類成為了高度適應陸地生活的霸主。