張 偉，何俊皓，郝文芳

(西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

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黃土丘陵區(qū)不同管理方式下草地優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位

張 偉，何俊皓，郝文芳

(西北農(nóng)林科技大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

摘要：以吳起縣楊青川流域草地為研究對(duì)象，對(duì)封育(Enclosure)、放牧(Grazing)、施肥(Fertilization)、刈割(Clipping)、滅鼠(Deratization)5種管理方式的草地群落進(jìn)行調(diào)查，并運(yùn)用Levins生態(tài)位寬度和Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)對(duì)5種管理方式下主要植物種群生態(tài)位特征進(jìn)行分析。結(jié)果表明，達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、賴草(Leymus secalinus)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)和硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)的種群總生態(tài)位寬度較大，封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠管理模式下，生態(tài)位寬度最大的分別是達(dá)烏里胡枝子、賴草、紫花地丁(Viola philippica)、達(dá)烏里胡枝子和豬毛蒿，生態(tài)位寬度值大于4的物種數(shù)分別為6、6、3、4和3種。不同管理方式下各種對(duì)間的重疊指數(shù)平均值由大到小依次封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠。施肥管理中，種群間生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間存在線性關(guān)系，其它管理方式中種群生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊之間不存在線性關(guān)系。生態(tài)位分析表明，封育和放牧管理下種群間對(duì)資源的需求趨于相同，彼此間通過競(jìng)爭(zhēng)共存，有利于群落演替，草地生態(tài)系統(tǒng)逐漸得到恢復(fù)，施肥、刈割、滅鼠管理使群落物種競(jìng)爭(zhēng)排序發(fā)生變化，破壞了草地生態(tài)系統(tǒng)原有的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制，導(dǎo)致群落向簡(jiǎn)單群落演替。從牧草發(fā)展角度出發(fā)，封育、施肥和刈割有利于優(yōu)質(zhì)牧草生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：草地；黃土丘陵區(qū)；管理方式；生態(tài)位寬度；生態(tài)位重疊

生態(tài)位是指種群在時(shí)間、空間的位置以及種群在群落中的地位和功能作用[1]。生態(tài)位作為物種的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)特征的反映，同時(shí)又與種間的相互適應(yīng)及相互作用密切相關(guān),已成為評(píng)價(jià)種間和種內(nèi)關(guān)系及種群在群落中所處地位的重要手段[2]，在環(huán)境保護(hù)、資源利用、生物多樣性及其形成機(jī)制、群落演替等方面有著廣泛的應(yīng)用前景[3]。

陜北黃土丘陵區(qū)是我國(guó)水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，生態(tài)環(huán)境極其脆弱。退耕還林(草)工程實(shí)施以來，該區(qū)生態(tài)環(huán)境得到極大改善，逐漸形成了一定規(guī)模的植被。其中，草地是受人類活動(dòng)影響最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一，在全球碳循環(huán)、涵養(yǎng)水源、水土保持和氣候調(diào)節(jié)中起著重要作用[4]。近些年，眾多學(xué)者分別探討了不同管理方式對(duì)退化草地恢復(fù)重建的影響。封育可以顯著影響草地群落特征，提高退化草地的生產(chǎn)力[5]。放牧通過改變植被結(jié)構(gòu)和土壤理化性質(zhì)增加生境的異質(zhì)性，從而造成草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局發(fā)生變化[6-7]。施肥使高寒草甸植物群落物種數(shù)量減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單，物種多樣性降低[5,8]。刈割在抑制和消除草原灌木、提高草地的利用價(jià)值等方面作用明顯[5,9]。此外，部分學(xué)者探討了封育、放牧、施肥等管理方式對(duì)草地主要植物物種生態(tài)位特征的影響，表明放牧管理下適口性好的植物優(yōu)勢(shì)度降低，家畜不喜食或不食的和耐牧的植物生態(tài)位寬度增加，生態(tài)位寬度較大的物種與其它種群間有較大的生態(tài)位重疊[10]；施肥使禾草類生長(zhǎng)旺盛，雜草類的優(yōu)勢(shì)地位逐漸失去，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊不具備線性關(guān)系[11]；封育管理下植物群落生態(tài)位寬度差異明顯，生態(tài)位重疊和種群生態(tài)位寬度之間存在一定的線性關(guān)系[12]?？梢?，學(xué)者普遍認(rèn)為人為管理可使優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊出現(xiàn)波動(dòng)，然而，在生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊是否具有線性關(guān)系的問題上結(jié)論不同。前人對(duì)陜北黃土丘陵區(qū)草地的研究，主要集中在群落結(jié)構(gòu)，土壤理化性質(zhì)，封育、火燒管理、播種方式對(duì)植被恢復(fù)的影響等方面[13-14]。對(duì)草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位特征的研究?jī)H局限于不同封育年限且主要集中在寧夏云霧山自然保護(hù)區(qū)[15-16]。本研究通過對(duì)吳起縣5種管理方式的草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊的分析，揭示陜北黃土丘陵區(qū)不同管理方式下各種群生態(tài)位變化情況，進(jìn)一步分析生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊之間的相互關(guān)系，以期探討不同管理方式下主要植物種群的分布現(xiàn)狀、種間關(guān)系和對(duì)環(huán)境資源的利用狀況，解釋不同管理方式下種群的演替機(jī)制，為黃土高原草地生物多樣性的保護(hù)和草地生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)概況與研究方法

1.1研究區(qū)自然概況

吳起縣位于陜西省延安市的西北部(107°38′37″-108°32′49″E，36°33′33″-37°24′27″N)，屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū)，土壤以黃綿土為主，水土流失嚴(yán)重。海拔1 200～1 800m，年均氣溫7.8 ℃，無霜期96～146d，年均降水量478.3mm，年均蒸發(fā)量400～450mm，屬典型干旱半干旱地區(qū)。植被地帶屬森林草原帶，現(xiàn)為次生植被，常見物種有鐵桿蒿(Artemisia sacrorum)、茭蒿(A. giraldii)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza davurica)、白羊草(Bothriochloa flaccidum)、長(zhǎng)芒草(Stipa bungeana)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)等。

1.2樣地設(shè)置與群落調(diào)查

1.2.1樣地設(shè)置在延安市吳起縣楊青川流域選取封育7年的草地作為研究區(qū)(面積約10hm2)，在研究區(qū)內(nèi)布設(shè)5個(gè)試驗(yàn)區(qū)，2011年5月起，分別進(jìn)行封育(enclosure)、放牧(grazing)、施肥(fertilization)、刈割(clipping)、滅鼠(deratization)管理，其中封育為對(duì)照，每個(gè)處理重復(fù)3次。各試驗(yàn)區(qū)間隔100m以上，樣地面積為100m×100m。

樣地布設(shè)。1)封育：2011-2014年繼續(xù)圍欄封育；2)放牧：于2011-2014年的5月-9月，每隔1個(gè)月進(jìn)行1次放牧，放牧強(qiáng)度為0.5只羊·(hm2·d)-1，屬輕度放牧[17]；3)施肥：自2011-2014年起，每年5月施復(fù)合肥(其中總氮20.6%、有效磷9.8%、鉀10.4%)，施肥量為600kg·(hm2·a)-1；4)刈割：2011-2014年每年9月刈割一次；5)滅鼠：2011-2014年,每年4月、7月、10月采用見洞投毒的方法投放毒餌進(jìn)行滅鼠。樣地概況見表1，管理方式改變前，對(duì)各樣地進(jìn)行植被調(diào)查，結(jié)果顯示，各樣地主要優(yōu)勢(shì)物種相同，物種種類差異不顯著(P>0.05)。

表1　樣地概況Table 1　Survey of the plots

1.2.2群落調(diào)查于2011年和2014年 8月進(jìn)行群落調(diào)查，每種管理方式的樣地隨機(jī)布設(shè)25個(gè)1m×1m的草本樣方。調(diào)查植物種類、高度、蓋度、多度及頻度。記錄地理位置、海拔、坡向以及坡度。

1.3數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計(jì)算物種重要值(IV)[18]：

IV=(相對(duì)蓋度+相對(duì)多度+相對(duì)高度+相對(duì)頻度)/4。

1.3.2生態(tài)位寬度測(cè)定Levins生態(tài)位寬度[19]：

式中：Bi為i種的Levins生態(tài)位寬度指數(shù)，Pij表示種i對(duì)第j個(gè)資源的利用占它對(duì)全部資源利用的頻度，Pij=nij/Nij，Nij=∑nij，nij為物種i在第j資源位上的重要值，本研究用樣方代表資源位，下同，n為樣方數(shù)(n=25)。

生態(tài)位總寬度B[19]:

式中：Bi是物種在第i個(gè)群落類型(樣地)的生態(tài)位寬度，r為群落類型的數(shù)目。

1.3.3生態(tài)位重疊值測(cè)定Pianka生態(tài)位重疊[20]：

式中：Oik為種i和種k生態(tài)位重疊指數(shù)，Pkj為種k在第j個(gè)資源位上的重要值占該物種在整個(gè)資源序列的總重要值的比例，n、Pij同上。

種群間生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值=樣地內(nèi)優(yōu)勢(shì)物種間生態(tài)位重疊值總數(shù)/總種對(duì)數(shù)[21]。

1.4數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excle2010計(jì)算不同管理方式下草地優(yōu)勢(shì)物種的重要值、生態(tài)位寬度、生態(tài)位總寬度和生態(tài)位重疊值，采用SPSS20.0軟件對(duì)不同管理方式的草地優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1不同管理模式草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度變化

陜北黃土高原退耕區(qū)草地主要優(yōu)勢(shì)物種的生態(tài)位總寬度從大到小的順序依次為達(dá)烏里胡枝子>鐵桿蒿>賴草(Leymus secalinus)>豬毛蒿(Artemisia scoparia)>硬質(zhì)早熟禾(Poa sphondylodes)>大針茅(S. grandis)>長(zhǎng)芒草>阿爾泰狗娃花，且其生態(tài)位總寬度值均大于6.9(表2)。

封育的群落中，大針茅、達(dá)烏里胡枝子、紫花地丁(Viola philippica)、長(zhǎng)芒草、硬質(zhì)早熟禾及賴草的生態(tài)位寬度值較大，依次為4.59、4.59、4.31、4.24、4.23和4.11。放牧的草地中生態(tài)位寬度值較大的種群為賴草、紫花苜蓿(Medicago sativa)、紫花地丁、長(zhǎng)芒草、蛇莓(Duchesnea indica)和翻白委陵菜(Potentilla discolor)，其生態(tài)位寬度值分別為5.30、4.80、4.39、4.32、4.13和4.03，該群落生態(tài)位寬度較大的草種較封育群落變化較大，賴草在封育群落中并不占優(yōu)勢(shì)，排在第6位，紫花苜蓿在封育群落中未出現(xiàn)，紫花地丁、長(zhǎng)芒草、蛇莓和翻白委陵菜生態(tài)寬度拓寬了；施肥管理的群落中阿爾泰狗娃花、達(dá)烏里胡枝子和鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值較大，依次為4.63、4.27和4.05，其中達(dá)烏里胡枝子的生態(tài)位寬度仍然處于優(yōu)勢(shì)地位，而阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值有所上升，分別從第15、13位上升到第1、3位，大針茅由封育管理的首位下降到第5位，紫花地丁、長(zhǎng)芒草、硬質(zhì)早熟禾及賴草的生態(tài)位寬度下降。

表2　不同管理模式的草地優(yōu)勢(shì)種群生態(tài)位寬度比較Table 2　Niche breadth comparison of dominant species in different management styles of grassland

刈割管理方式的草地中，生態(tài)位寬度較大的依次為達(dá)烏里胡枝子、賴草、紫花苜蓿和白羊草，其值分別為5.17、4.86、4.16和4.09，與放牧管理相比賴草和紫花苜蓿分別從第1位、第2位下降到第2位、第3位，而與封育管理相比，賴草和紫花苜蓿的生態(tài)位寬度有所上升。與其它管理方式相比，達(dá)烏里胡枝子生態(tài)位寬度出現(xiàn)最大值，白羊草的生態(tài)位寬度有所上升，成為優(yōu)勢(shì)物種。滅鼠管理的草地中生態(tài)位寬度較大的為豬毛蒿、大針茅和鐵桿蒿，其生態(tài)位寬度值分別為5.16、4.92和4.23，其它物種生態(tài)位寬度較小。與放牧、封育、施肥、刈割4種管理方式的草地相比，豬毛蒿在滅鼠管理草地中的生態(tài)位寬度值上升幅度較大，分別從第8位、第9位、第7位、第18位上升到首位。

總生態(tài)位最大的達(dá)烏里胡枝子在刈割管理的草地中生態(tài)位寬度最大，為5.17，而在封育和施肥的草地中其生態(tài)位寬度均大于4，在放牧、滅鼠管理下其生態(tài)位寬度值相對(duì)較小。管理方式改變前的生態(tài)位寬度最大的長(zhǎng)芒草僅在放牧和封育的草地中生態(tài)位寬度較大，而在其它群落中生態(tài)位寬度值較小。放牧和封育這兩種管理模式下，生態(tài)位寬度值大于4的物種數(shù)較多，分別有6和7種，而在施肥、刈割、滅鼠管理模式下均有3種。

2.2不同管理模式草地優(yōu)勢(shì)種群各種對(duì)的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)

不同管理方式下各種對(duì)間的重疊指數(shù)平均值由大到小依次為封育>放牧>施肥>刈割>滅鼠，即各種對(duì)利用資源種類與利用資源方式的相似程度分別為0.73、0.71、0.69、0.63和0.59(圖1)。

封育管理的草地10種優(yōu)勢(shì)物種間生態(tài)位重疊值大于0.9的有7對(duì)，小于0.50的有4對(duì)，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對(duì)數(shù)分別有8、5、11和10對(duì)(表3)。重疊值較大的物種對(duì)為鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草、紫花地丁和二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、豬毛蒿和紫花地丁，其重疊值依次為0.96、0.95和0.95，最小的為豬毛蒿和大針茅，其重疊值為0.40。封育管理的群落中，各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為賴草(0.82)。

放牧管理的草地中各種對(duì)生態(tài)位重疊值≥0.90的有7對(duì)，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對(duì)數(shù)分別有5、6、14和7對(duì)，小于0.50的有6對(duì)(表4)。重疊值較大的種對(duì)依次為翻白委陵菜和刺兒菜(Cephalanoplos segetum)、賴草和紫花地丁、賴草和長(zhǎng)芒草以及紫花地丁和紫花苜蓿，其值依次為0.94、0.94、0.92和0.92。該群落中10個(gè)優(yōu)勢(shì)物種中各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為賴草(0.83)，最小的為鵝觀草(0.57)。

圖1　不同管理模式下群落優(yōu)勢(shì)物種間 生態(tài)位重疊指數(shù)的平均值Fig.1　Average value of niche overlap index ofdominant species in communities atdifferent management styles

注：不同小寫表示不同管理模式的草地優(yōu)勢(shì)種群間生態(tài)位重疊指數(shù)平均值間差異顯著(P<0.05)。

Note：Differentlowercaselettersshowsignificantdifferenceamongdifferentaveragevalueofnicheoverlapindexofdominantspeciesincommunitiesatdifferentmanagementstylesat0.05level.

施肥管理的草地中優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)位重疊值小于0.50的有8對(duì)，介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對(duì)數(shù)分別有4、9、11和8對(duì)，大于0.9的有5對(duì)(表5)。重疊值較大的種對(duì)從大到小依次為達(dá)烏里胡枝子和阿爾泰狗娃花、大針茅和米口袋、達(dá)烏里胡枝子和鐵桿蒿以及鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草，其值分別為0.93、0.92、0.91和0.91，重疊值最小的為豬毛蒿和米口袋，其值為0.30，各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為達(dá)烏里胡枝子(0.79)，最小的為米口袋(0.58)。

刈割管理的草地中優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)位重疊值大于0.90的有3對(duì)，從大到小依次為賴草和旱蘆葦、鐵桿蒿和旱蘆葦以及阿爾泰狗娃花和蛇莓，其值分別為0.93、0.93和0.91(表6)。重疊值介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對(duì)數(shù)分別有5、5、9和11對(duì)，小于0.50的有12對(duì)，重疊值最小的為硬質(zhì)早熟禾和阿爾泰狗娃花，其值為0.18。各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為旱蘆葦(0.78)，最小的為白羊草(0.38)。

滅鼠管理的群落中各種對(duì)重疊值大于0.90的只有鐵桿蒿和大針茅，其值為0.91，重疊值小于0.5有16對(duì)，其中最小的為長(zhǎng)芒草和阿爾泰狗娃花，其值為0.16，重疊值介于0.50～0.59、0.60～0.69、0.70～0.79和0.80～0.89的種對(duì)數(shù)分別為7、5、8和8對(duì)(表7)。各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為鐵桿蒿(0.71)，最小的為阿爾泰狗娃花(0.42)。

表3　封育管理的草地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 3　Niche overlap index of dominant species in the enclosured grassland

注:第1列與第1行編號(hào)所代表物種同表2中各物種編號(hào)及相應(yīng)物種。下同。

Note:Thesamenumberrepresentsthesamespecies.Thesamebelow.

表4　放牧管理下草地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 4　Niche overlap index of dominant species in the lightly grazed grassland

表5　施肥管理下草地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 5　Niche overlap index of dominant species in the fertilized grassland

表6　刈割管理下草地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 6　Niche overlap index of dominant species in the grassland of clipping

表7　滅鼠管理下草地優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊指數(shù)Table 7　Niche overlap index of dominant species in the grassland of deratization

結(jié)合表2可以看出，不同管理方式的草地中，生態(tài)位寬度最大的種群未必與其它物種有最大的生態(tài)位重疊，如封育的草地，生態(tài)位寬度最大的為大針茅，而生態(tài)位重疊指數(shù)最大的種對(duì)為鐵桿蒿和長(zhǎng)芒草間的0.96，各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為賴草；放牧的群落中生態(tài)位寬度最大的為賴草，各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為賴草，而生態(tài)位重疊值最大的為翻白委陵菜和刺兒菜間的0.94，其次為賴草和紫花地丁間的0.94；刈割管理方式下生態(tài)位寬度值最大的為達(dá)烏里胡枝子，而生態(tài)位重疊值最大的為賴草和旱蘆葦間的0.93，各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為旱蘆葦；滅鼠管理的草地中，生態(tài)位寬度值最大的為豬毛蒿，生態(tài)位重疊值最大的種對(duì)卻為鐵桿蒿和大針茅，10個(gè)優(yōu)勢(shì)物種中各物種與其它9個(gè)物種重疊值的平均值最大的為鐵桿蒿。

3討論

3.1不同管理方式草地群落生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度是度量植物種群對(duì)環(huán)境資源利用狀況的尺度[12]，與物種間的相互適應(yīng)及相互影響密切相關(guān)，種群生態(tài)位寬度越大，則它對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)。在陜北黃土丘陵區(qū)，不同管理方式下的植被恢復(fù)引起草地的物種組成和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[14]，同時(shí)又促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)中物種對(duì)資源環(huán)境的利用和生態(tài)位功能的發(fā)揮，改變草地中主要植物種群的競(jìng)爭(zhēng)能力及資源占有強(qiáng)度[15]。

封育是退化草地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建的重要手段之一，草地群落在封育條件下迅速恢復(fù)的原因是植物種群拓殖與對(duì)群落剩余資源利用能力的增加[5,15]。本研究顯示，封育管理的草地群落中，生態(tài)位寬度值大于4的植物有6種，表明種群對(duì)資源的占有拓寬，其中大針茅、達(dá)烏里胡枝子、紫花地丁和長(zhǎng)芒草的生態(tài)位寬度值較大。大針茅是多年生禾草，需水性及蒸發(fā)量較少，對(duì)干旱環(huán)境具有良好的適應(yīng)能力[22]，是該區(qū)域的泛化種，具有較強(qiáng)的種間競(jìng)爭(zhēng)能力。封育可促進(jìn)草地群落蓋度增加進(jìn)而改善土壤水分及土壤養(yǎng)分[12]，導(dǎo)致高度較小、濕生、耐陰物種紫花地丁生態(tài)位寬度拓寬。鐵桿蒿由于其成叢分布，降低了數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)而導(dǎo)致生態(tài)位寬度變窄[23]。本研究中，封育群落年限為10年，處于演替的過渡期，達(dá)烏里胡枝子和大針茅生態(tài)位寬度拓寬，此時(shí)群落垂直結(jié)構(gòu)從高到低依次為大針茅、鐵桿蒿和達(dá)烏里胡枝子，這與黃土高原典型草原的自然恢復(fù)演替推斷的第3個(gè)階段相似[5]，說明退化草地正在發(fā)生內(nèi)因生態(tài)演替而適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境。此時(shí)群落優(yōu)勢(shì)種為達(dá)烏里胡枝子、鐵桿蒿，而群落通過自然恢復(fù)演替到該階段需15～20年[24]，這揭示封育管理可促進(jìn)該區(qū)植被恢復(fù)[16]。達(dá)烏里胡枝子+鐵桿蒿、大針茅+長(zhǎng)芒草是黃土丘陵群落演替的先后兩個(gè)階段[15]，該群落中大針茅和長(zhǎng)芒草為伴生種且生態(tài)位寬度上升幅度較大，優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度下降，表明群落正在向大針茅和長(zhǎng)芒草演替。封育管理下物種生態(tài)位寬度上升、普遍較大，鐵桿蒿等少數(shù)物種生態(tài)位寬度下降且幅度較小，表明該時(shí)期的過渡特征造成各物種競(jìng)相利用有限資源，相互釋放或壓縮生態(tài)位，處于演替中的不穩(wěn)定時(shí)期[15]。

放牧是陸地生態(tài)系統(tǒng)最重要的管理方式之一，也是合理利用草地與培育改良草地必然涉及的重要問題[25]，它對(duì)植物群落的作用具有兩面性，植物群落隨著放牧強(qiáng)度的變化而受到不同程度的影響[26]。本研究表明，放牧管理方式下，生態(tài)位寬度大于4的物種數(shù)達(dá)到最大(表2)，因?yàn)楸狙芯恐蟹拍寥郝鋵儆谳p度放牧[17]，符合適度管理理論[27]：即適度管理?xiàng)l件下，物種多樣性較大，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。放牧管理下生態(tài)位寬度較大的草種較其它群落差異明顯，說明放牧對(duì)群落結(jié)構(gòu)及異質(zhì)性影響較大[10]。牲畜的采食抑制了優(yōu)勢(shì)種賴草的生長(zhǎng)，耐牧草種(長(zhǎng)芒草、鐵桿蒿等)、耐踐踏草種(翻白委陵菜、紫花地丁等)和牲畜不喜食的雜草(刺兒菜)生態(tài)位寬度增加，即降低了優(yōu)勢(shì)種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[5]，這樣為競(jìng)爭(zhēng)力較弱物種的生存拓寬了空間，提高了資源利用率，增加了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性[28]。其次，家畜在草地的活動(dòng)協(xié)助某些植物傳播種子，促使這些植物水平分布更廣，越有利于種子迅速找到適宜的生存環(huán)境[29]，從而使其生態(tài)位拓寬，如本研究中的長(zhǎng)芒草。放牧管理下豬毛蒿和刺兒菜處于優(yōu)勢(shì)地位，紫花苜蓿、長(zhǎng)芒草和紫花地丁為伴生種，與優(yōu)勢(shì)種相比，伴生種的生態(tài)位寬度更大，由此推斷，隨著放牧的進(jìn)行，群落可能向以賴草、紫花苜蓿和長(zhǎng)芒草為優(yōu)勢(shì)種群的方向發(fā)展，這表明生境有了明顯的變化，因?yàn)橘嚥?、紫花苜蓿和長(zhǎng)芒草更適合生長(zhǎng)在相對(duì)干旱的環(huán)境[15]。由于自身生物學(xué)特性，不同植物對(duì)放牧管理的適應(yīng)能力不同從而導(dǎo)致種群生態(tài)位和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，放牧演替系列上植物種群生態(tài)位的分化過程是草地正向演替的過程，這與鄭偉等[10]的研究結(jié)果一致。

施肥管理下，土壤中的養(yǎng)分資源增加，群落蓋度明顯高于其它管理方式(表1)，一些喜肥物種[30](阿爾泰狗娃花和達(dá)烏里胡枝子)具備更高的生長(zhǎng)率，促進(jìn)地上生物量和蓋度的增加，導(dǎo)致生態(tài)位寬度的增加。達(dá)烏里胡枝子因具備固氮能力而生長(zhǎng)迅速[31]，生態(tài)位寬度隨之拓寬。優(yōu)勢(shì)種的快速生長(zhǎng)使群落郁閉度增大，光源獲取能力和光競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)，導(dǎo)致群落下層不耐陰物種或個(gè)體較小物種減少或死亡[32]。同時(shí)，資源的增加改變了群落內(nèi)物種的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力，使優(yōu)勢(shì)種(阿爾泰狗娃花)地下、地上競(jìng)爭(zhēng)能力增強(qiáng)[33]。鐵桿蒿生命力極強(qiáng)，根蘗性強(qiáng)，能迅速分蘗出枝條，且具有化感作用[34]，抑制其它物種的生長(zhǎng)，使其它物種生態(tài)位寬度降低。對(duì)高寒沙化草地進(jìn)行的兩年施肥研究表明，群落發(fā)生逆向演替，多樣性降低[11]。也有研究證實(shí)了長(zhǎng)期施肥使地下養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度減弱，光競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng)，使群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單[35]。本研究顯示，施肥的群落中達(dá)烏里胡枝子和阿爾泰狗娃花成為優(yōu)勢(shì)物種且生態(tài)位寬度最大，其它物種生態(tài)位寬度相對(duì)較小，表明群落將通過演替擴(kuò)大優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)地位從而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)單一。

由于刈割阻止了養(yǎng)分的回歸[36]，使刈割管理的群落中具有固氮能力且抗旱能力較強(qiáng)的達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿成為優(yōu)勢(shì)物種。賴草種子于8月上旬成熟，發(fā)生在刈割之前，所以賴草生態(tài)位寬度較大，與其它管理方式相比，種子成熟較晚的物種如阿爾泰狗娃花生態(tài)位寬度值下降，根莖型禾草白羊草在草地返青季能快速生長(zhǎng)，成為群落優(yōu)勢(shì)種。此外，刈割導(dǎo)致群落蓋度下降，蒸發(fā)增大[37]，所以耐旱植物生態(tài)位寬度整體高于喜陰植物。刈割干擾了群落的自然演替進(jìn)程，致使優(yōu)先占有資源的達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿生態(tài)位寬度增加，其它物種生態(tài)位寬度下降，優(yōu)勢(shì)種擴(kuò)大種群使群落結(jié)構(gòu)單一、多樣性降低，抗逆性較差，易導(dǎo)致草地退化。滅鼠管理的群落，由于人為去除食物鏈上端的動(dòng)物，優(yōu)勢(shì)物種缺乏天敵的抑制而繼續(xù)擴(kuò)大優(yōu)勢(shì)地位，外加鐵桿蒿的化感作用[34]，使豬毛蒿、大針茅和鐵桿蒿的生態(tài)位寬度值明顯高于其它物種。豬毛蒿為該群落的優(yōu)勢(shì)物種，學(xué)者認(rèn)為豬毛蒿群落出現(xiàn)在演替的初始階段[23]，此外，優(yōu)勢(shì)種的過優(yōu)勢(shì)化易導(dǎo)致群落多樣性降低不利于植被恢復(fù)[38]，致使滅鼠的群落中物種數(shù)目減少，其它物種生態(tài)位寬度整體偏低。

前人研究表明，達(dá)烏里胡枝子、茭蒿、鐵桿蒿、白羊草和草木樨狀黃芪(Astragalus melilotoides)等為該區(qū)甲等牧草，旱蘆葦、大針茅和長(zhǎng)芒草為乙等牧草，它們?yōu)樵搮^(qū)的優(yōu)質(zhì)牧草[23]。本研究顯示，封育、放牧、施肥、刈割和滅鼠管理下優(yōu)質(zhì)牧草總數(shù)分別為5、5、6、8和4種，刈割群落中優(yōu)質(zhì)牧草種類明顯多于其它管理方式。放牧管理下僅乙等牧草長(zhǎng)芒草生態(tài)位寬度較大，為該群落中的伴生種，滅鼠管理的群落中生態(tài)位寬度較大的牧草僅乙等牧草大針茅，且為劣勢(shì)種，這兩種管理方式下其它甲、乙等牧草生態(tài)位寬度較低且不為優(yōu)勢(shì)種。封育管理的群落中甲等牧草達(dá)烏里胡枝子和乙等牧草大針茅為優(yōu)勢(shì)種，且生態(tài)位寬度值并列第1，此外，乙等長(zhǎng)芒草生態(tài)位寬度較高。施肥管理下甲等牧草達(dá)烏里胡枝子為優(yōu)勢(shì)種且生態(tài)位寬度增加，甲等牧草鐵桿蒿和乙等牧草長(zhǎng)芒草生態(tài)位寬度較寬；刈割的群落中達(dá)烏里胡枝子和紫花苜蓿為優(yōu)勢(shì)種且生態(tài)位寬度較大，其中，紫花苜蓿為陜北黃土丘陵區(qū)常見優(yōu)質(zhì)牧草，甲等牧草鐵桿蒿和白羊草生態(tài)位寬度較大。綜上，封育、施肥和刈割管理下，多種優(yōu)質(zhì)牧草生態(tài)位寬度較大且多為優(yōu)勢(shì)種，而放牧和施肥的群落僅1種優(yōu)質(zhì)牧草為優(yōu)勢(shì)種或者生態(tài)位寬度較大，這表明封育、施肥和刈割管理有利于該區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草發(fā)展，其中刈割管理最為明顯。

3.2不同管理方式草地群落生態(tài)位重疊分析

生態(tài)位寬度較大的物種之間的生態(tài)位重疊機(jī)會(huì)較大[39-40]，本研究也得到相似結(jié)果。施肥的草地中阿爾泰狗娃花和達(dá)烏里胡枝子生態(tài)位重疊值最大，兩者的生態(tài)位寬度也分居第1位和第2位(表2、表5)。然而在其它管理方式下，生態(tài)位寬度值大的物種并沒有出現(xiàn)生態(tài)位重疊較大的現(xiàn)象，表明較高的生態(tài)位寬度和較高的生態(tài)位重疊之間沒有相關(guān)性，以往的研究也得出相似的結(jié)論[16,41-42]，這一現(xiàn)象從另外一個(gè)角度說明占有較多資源的物種間不存在激烈競(jìng)爭(zhēng)，各物種已通過競(jìng)爭(zhēng)短暫共存，同時(shí)也表明施肥群落中優(yōu)勢(shì)種之間競(jìng)爭(zhēng)激烈，群落極不穩(wěn)定。生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊間是否具線性關(guān)系的結(jié)論不同，可能由于研究對(duì)象所處的演替階段決定的，學(xué)者以演替過渡階段群落為研究對(duì)象進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊間不具備線性關(guān)系[11]，而以同一演替階段或穩(wěn)定群落的為研究對(duì)象則表明生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊具備一定的線性關(guān)系[12]。不同管理方式下各優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)位重疊差異明顯，由于管理方式不同造成群落組成的不確定性，以及植物對(duì)環(huán)境資源存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)和高的空間異質(zhì)性[43]。封育、放牧管理下生態(tài)位重疊較高，這是由于輕度管理去除了優(yōu)勢(shì)物種的優(yōu)勢(shì)地位，伴生種得以發(fā)展。同時(shí)，圍欄封育和輕度放牧可以提高土壤中各類群微生物的生物量，從而調(diào)節(jié)和改善土壤營(yíng)養(yǎng)狀況，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[44]。草地恢復(fù)演替過程中各物種長(zhǎng)期相互適應(yīng)，物種間對(duì)環(huán)境資源的要求趨于相同，彼此間通過競(jìng)爭(zhēng)向下一穩(wěn)定群落過渡。刈割和滅鼠管理下，群落結(jié)構(gòu)和區(qū)域環(huán)境變化，物種的繁殖策略及自身對(duì)環(huán)境的適應(yīng)存在差異，適應(yīng)該變化的物種充分利用資源，少數(shù)物種競(jìng)爭(zhēng)排序上升，從而導(dǎo)致生態(tài)位重疊大于0.90的種對(duì)變少。刈割和滅鼠影響草地生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)[37]，優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊變小，使個(gè)別物種處于優(yōu)勢(shì)地位，降低草地物種多樣性，對(duì)草地健康會(huì)產(chǎn)生嚴(yán)重干擾。施肥、刈割和滅鼠管理下生態(tài)位重疊值小于0.50的種對(duì)數(shù)較多而生態(tài)位寬度大于0.90的種對(duì)數(shù)較少，而封育和放牧管理下優(yōu)勢(shì)種對(duì)生態(tài)位重疊值集中于0.70～0.90，這說明施肥、刈割和滅鼠管理下少數(shù)物種間存在激烈競(jìng)爭(zhēng)，而封育和放牧管理下多數(shù)物種間存在競(jìng)爭(zhēng)，群落仍在向穩(wěn)定群落演替。

4結(jié)論

不同管理方式下主要優(yōu)勢(shì)物種生態(tài)位寬度不同，群落處于不同的演替階段。研究表明，封育、放牧管理下群落內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)激烈，加速群落向高級(jí)階段演替，施肥、刈割和滅鼠管理促使群落向結(jié)構(gòu)單一、優(yōu)勢(shì)種過優(yōu)勢(shì)化的群落演替，施肥還導(dǎo)致群落發(fā)生逆行演替，不利于植被恢復(fù)。施肥管理的群落中種群生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度之間存在線性關(guān)系，其它管理方式下種群生態(tài)位重疊和生態(tài)位寬度間不存在線性關(guān)系，是否具備線性關(guān)系取決于群落所處的演替階段。封育、施肥和刈割管理下，優(yōu)質(zhì)牧草數(shù)量居多、生態(tài)位寬度較大且多為優(yōu)勢(shì)種，這表明封育、施肥和刈割管理有利于該區(qū)優(yōu)質(zhì)牧草發(fā)展，其中刈割管理最為明顯。

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(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0647

*收稿日期：2015-11-17接受日期：2016-02-24

基金項(xiàng)目：國(guó)家林業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(xiàng)——陜北退耕還林區(qū)農(nóng)林景觀配置技術(shù)研究(201304312)

通信作者：郝文芳(1968-)，女，陜西西鄉(xiāng)人，副教授，碩導(dǎo)，博士，主要從事植被生態(tài)學(xué)與資源植物學(xué)研究。E-mail: haowenfang@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號(hào)：S812.29

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)7-1391-12*

Corresponding author:Hao Wen-fangE-mail:haowenfang@nwsuaf.edu.cn

NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsingrasslandofloesshillyregionofChinawithdifferentmanagementstyles

ZhangWei,HeJun-hao,HaoWen-fang

(CollegeofLifeScience,NorthwestAgricultureandForestUniversity,Yangling712100,China)

Abstract:In order to understand the response of niche characteristics of different plant communities to different management methods, five different managed grasslands including enclosure(E), lightly grazing(G), fertilization(F), clipping(C) and deratization(D) were investigated at YangQingChuang valley in Loess Hilly Region, China. Niche breadth and overlap indices were used to measure the niche characteristic of dominant plant populations, based on the field survey data got by “quadrat method”. The results showed that: The niche breadths of Lespedeza davurica, Artemisia sacrorum, Leymus secalinus, Artemisia scoparia and Poa sphondylodes which appeared in five treatments of the grasslands were larger than other species. The rank ordering between niche breadth in every population and total population were different in different management methods. Species which had the biggest niche breadth value in E, G, F, C and D were Lespedeza davurica, Leymus secalinus, Viola philippica, Lespedeza davurica, Artemisia scoparia respectively. And the number of species which had the niche breadth value greater than four in E, G, F, C and D were seven, six, three, three and three respectively. The order of niche overlap was as follows: E>G>F>C>D. In addition, the results demonstrated that there had no linear relationship between the niche overlap and niche breadth of tested species in the grasslands at four management styles except F. Niche analysis indicated that the E and G management styles resulted in the demand for resources tended to be the same between different populations. And different populations can coexist between each other by competition to facilitate the community succession. On the other hand, F, C and D management styles resulted in few individual plant species with strong competitiveness which destroyed the competition mechanism of grassland ecosystem and had negative effects of vegetation restoration. From the perspective of forages development, E, F and C management styles, are advantageous to superior forage grass progress.

Key words:grassland; loess hilly region; management style; niche breadth; niche overlap

張偉，何俊皓，郝文芳.黃土丘陵區(qū)不同管理方式下草地優(yōu)勢(shì)種群的生態(tài)位.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1391-1402.

ZhangW,HeJH,HaoWF.NichecharacteristicsofdominantplantpopulationsingrasslandofloesshillyregionofChinawithdifferentmanagementstyles.PrataculturalScience，2016,33(7)：1391-1402.

第一作者：張偉(1990-)，男，重慶巫山人，在讀碩士生，主要從事植被生態(tài)學(xué)研究。E-mail:zwgwyd@163.com