柏曉玲，周青平，陳有軍，田莉華，陳仕勇，肖雪君

(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041； 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

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燕麥幼苗對低溫脅迫的響應(yīng)

柏曉玲1，周青平2，陳有軍2，田莉華2，陳仕勇1，肖雪君1

(1.西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041； 2.西南民族大學(xué)青藏高原研究院，四川 成都 610041)

摘要：在0、12、36、60 h不同時間梯度下，對7個燕麥(Avena sativa)品種(青引1號、青引2 號、青引3號莜麥、青海甜燕麥、青海444、青燕1號和林納)進(jìn)行連續(xù)低溫(5 ℃)脅迫，比較其抗寒能力。結(jié)果表明，與低溫脅迫前(0 h)相比，低溫處理后(12、36和60 h)7個燕麥品種幼苗葉片丙二醛、脯氨酸含量和超氧化物歧化酶、過氧化物酶活性均顯著增加(P<0.05)；各燕麥品種幼苗葉片丙二醛、脯氨酸含量和過氧化物酶、超氧化物歧化酶活性在低溫脅迫初期(0-12 h)顯著增加(P<0.05)并達(dá)到最大值；隨著低溫脅迫時間延長，其含量開始下降。7個燕麥品種抗寒能力依次表現(xiàn)為青引3號莜麥>青海甜燕麥>青引2號>林納>青燕1號>青海444>青引1號。

關(guān)鍵詞：燕麥幼苗；丙二醛；超氧化物歧化酶；抗寒性；主成分分析

燕麥在植物學(xué)分類上屬于禾本科燕麥屬(Avena)，為一年生糧飼兼用作物，按其外稃性狀分為帶稃型和裸粒型，具有適應(yīng)性強(qiáng)、適口性好、營養(yǎng)價值高和生產(chǎn)潛力大等特點(diǎn)，是重要的牧草兼糧食作物，廣泛分布于我國東北、華北、西北等高寒地區(qū)，目前生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的是普通栽培燕麥(A. sativa)和裸燕麥(A. nuda)[1-4]。由于燕麥秸草具有較高的生長速率和生物量累積速率，因此，已成為高寒牧區(qū)冷季主要的補(bǔ)飼飼草。

燕麥適宜在高寒及冷涼地區(qū)栽培生長[5]，但低溫仍是限制燕麥產(chǎn)量、品質(zhì)的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，低溫脅迫使植物體內(nèi)防御活性氧的酶促和非酶促保護(hù)系統(tǒng)能力降低，致使細(xì)胞內(nèi)自由基水平提高，膜脂過氧化作用加劇，導(dǎo)致質(zhì)膜損傷，造成低溫傷害[6]。隨著溫度的降低，燕麥的開花數(shù)量呈下降趨勢[7]；隨海拔升高，氣溫下降，燕麥的產(chǎn)量不斷下降[8]。余前媛和林謙[9]研究表明，燕麥種子最適宜的發(fā)芽溫度為20 ℃，低溫對燕麥種子萌發(fā)有一定限制作用，主要表現(xiàn)為發(fā)芽率低，出苗不整齊。目前，相關(guān)學(xué)者在燕麥的抗旱性[10]、栽培方式[11-12]、遺傳多樣性[13]及營養(yǎng)品質(zhì)[14]等方面已取得不少研究成果，而針對高寒地區(qū)燕麥抗寒性研究鮮有報道。為此，本研究選用7個燕麥品種，通過人工模擬5 ℃低溫環(huán)境，研究不同低溫脅迫時間對燕麥幼苗葉片丙二醛(malonaldehyde，MDA)含量、過氧化物酶(peroxidase，POD)、超氧化物歧化酶(superoxidedismutase，SOD)、脯氨酸(proline，Pro)等酶活性及葉綠素相對含量(chlorophyllindex，SPAD)的影響，探究不同燕麥品種在低溫脅迫下的響應(yīng)的差異，旨在為燕麥在青藏高原高寒地區(qū)的種植栽培和擴(kuò)大引種提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為青海牧區(qū)普遍種植的林納(A. sativacv.Linna)、青引1號(A. sativacv.QingyinNo.1)、青引2號(A. sativacv.QingyinNo.2)、青燕1號(A. sativacv.QingyanNo.1)、青海甜燕麥(A. sativacv.Qinghaisweetoat)、青海444(A. sativacv.QinghaiNo. 444)、青引3號莜麥(A. sativacv.QingyinNo.3)7個燕麥品種，均由西南民族大學(xué)青藏高原研究院提供。

1.2試驗(yàn)處理

對試驗(yàn)材料粒選，選擇成熟、飽滿和大小相對一致的種子150粒，種子用0.1%HgCl2消毒15min，以蒸餾水沖洗干凈，播種于石英砂(含水量為70%)和營養(yǎng)液為1∶2的沙盤(長30cm×寬20cm×高10cm)中，每個品種各播種3盤，每盤播種50粒，放置于25 ℃的恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，光照4 000lx，每天照明12h，相對濕度60%～70%。培育至植株長出兩片真葉后轉(zhuǎn)置于5 ℃培養(yǎng)箱進(jìn)行低溫脅迫處理，連續(xù)處理60h，分別測定低溫脅迫前(0h)及脅迫12、36和60h后的MDA含量、POD、SOD和Pro活性及SPAD，每個指標(biāo)測定3次。

1.3測定方法

參照鄒琦[15]和夏超等[16]方法測定各個生理指標(biāo)。MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定；SPAD采用SPAD葉綠素儀測定；Pro含量采用雙組分光光度計測定；POD活性采用雙組分光光度計測定；SOD活性采用雙組分光光度計測定。

1.4統(tǒng)計分析

采用Excel2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。用SPSS18.0對不同時間低溫脅迫燕麥幼苗各生理生化指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析，并用Duncan法對測定指標(biāo)進(jìn)行多重比較；用SPSS18.0對7個燕麥品種幼苗抗寒性進(jìn)行主成分分析并排序。

2結(jié)果與分析

2.1燕麥幼苗MDA含量對低溫脅迫的響應(yīng)

低溫脅迫處理前(0h)，以青引3號莜麥、青燕1號和林納MDA含量較高，分別為0.06、0.03和0.02μmol·g-1；低溫脅迫處理12、36和60h后，7個品種MDA含量均發(fā)生變化。低溫處理至12h時，7個燕麥品種MDA含量均增加，林納和青海甜燕麥MDA含量增加最快，分別增加了0.14和0.13μmol·g-1，顯著大于其它品種(P<0.05)；其次是青海444、青引2號，都增加了0.08μmol·g-1；青引3號莜麥和青引1號分別增加了0.03和0.04μmol·g-1；青燕1號MDA含量最大(P<0.05),增加了0.02μmol·g-1。低溫脅迫至36h，各品種MDA含量均顯著降低(P<0.05)，林納和青海甜燕麥MDA含量下降最多，分別降了0.10和0.09μmol·g-1；青引3號莜麥MDA含量下降了0.05μmol·g-1，但這3個品種顯著高于其余品種，其它燕麥品種MDA含量下降了0.02μmol·g-1左右；低溫脅迫至60h，7個燕麥品種MDA含量與36h處理相比差異不大，青引3號莜麥繼續(xù)下降，青海444、青燕1號、青引1號和青引2號均較處理前有少量增加?？傮w上看，不同時間低溫脅迫對燕麥幼苗MDA含量產(chǎn)生顯著影響，12h低溫脅迫下燕麥幼苗MDA含量達(dá)到最大，這可能是品種對MDA含量的積累有很大影響(圖1)。

圖1　低溫脅迫時間對7個燕麥品種幼苗MDA含量的影響Fig.1　Effects of chilling stress time on the MDA contents of seven cultivars of oat seedlings

注：不同大寫字母表示相同低溫脅迫時間下不同燕麥品種幼苗間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同燕麥品種幼苗不同低溫脅迫時間處理間差異顯著(P<0.05)。脅迫時間0h為未進(jìn)行低溫脅迫處理，作為對照。下同。

Note:Differentcapitallettersshowsignificantdifferenceamongdifferentoatseedlingsinthesamechillingtimeat0.05level,anddifferentlowercaselettersshowsignificantdifferenceamongdifferentchillingtimeinthesameoatseedlingsat0.05level.Thesamebelow.

2.2燕麥幼苗SPAD對低溫脅迫的響應(yīng)

隨著低溫脅迫時間的延長，7個燕麥品種SPAD呈降低趨勢(圖2)。低溫脅迫處理前(0h)，青海444、青引3號莜麥和林納的SPAD最大(P<0.05)，分別為45.1、43.2和39.6；低溫脅迫至12h，青引3號莜麥的SPAD為43.24，林納、青海444和青海甜燕麥SPAD基本一致，青燕1號、青引1號和青引2號差異不顯著(P>0.05)。低溫處理36和60h時，7個燕麥品種SPAD降低，其中青海444顯著下降(P<0.05)，相比處理前(0h)分別降低了17.2和20.3。

2.3燕麥幼苗Pro含量對低溫脅迫的響應(yīng)

低溫脅迫處理前，青海444的Pro含量最大，顯著高于其它品種，青海甜燕麥最小(圖3)。低溫處理后，7個燕麥品種幼苗Pro含量顯著高于對照(P<0.05)。脅迫處理12h時，Pro含量活性上升最快，青海444、青燕1號、林納和青海甜燕麥分別升高了4.90、3.48、3.40和2.25μg·g-1，青引1號、青引2號和青引3號莜麥Pro含量差異顯著(P<0.05)，分別增加了0.97、1.32和1.71μg·g-1。相比12h低溫處理，在36h低溫脅迫下，林納、青海444和青燕1號分別降低了2.00、1.62和1.27μg·g-1，而青引1號上升了1.13μg·g-1，這可能與品種間對低溫的耐受范圍不同有關(guān)。低溫脅迫60h，青引2號和青引3號莜麥Pro含量分別升高了2.43和1.58μg·g-1?？傮w上看，脅迫處理后燕麥幼苗中Pro含量較處理前有所增加。

圖2　低溫脅迫時間對7個燕麥品種幼苗SPAD的影響Fig.2　Effects of chilling stress time on the SPAD of seven cultivars of oat seedlings

圖3　低溫脅迫時間對7個燕麥品種幼苗Pro含量的影響Fig.3　Effects of chilling stress time on the Pro content of seven cultivars of oat seedlings

2.4燕麥幼苗POD活性對低溫脅迫的響應(yīng)

低溫脅迫處理12、36和60h后燕麥幼苗POD活性同脅迫前相比發(fā)生了明顯變化(圖4)。低溫脅迫處理前，除青海甜燕麥(4.41U·g-1)以外，其它6個燕麥品種幼苗POD活性無顯著差異(P>0.05)。低溫脅迫持續(xù)處理12h后，POD活性顯著增加，以青引2號POD活性最高，增加了6.53U·g-1，顯著高于其他品種(P<0.05)；青引3號莜麥、青燕1號POD活性分別增加了1.98和1.32U·g-1。低溫持續(xù)脅迫處理至36h時，各品種POD活性均下降，青引2號、青海444和林納顯著降低(P<0.05)，分別下降了5.69、4.01 和3.51U·g-1，青引3號莜麥POD活性降低了0.07U·g-1(P>0.05)。低溫持續(xù)脅迫處理至60h，青海444和青燕1號POD活性繼續(xù)降低，其它品種開始增加。

圖4　低溫脅迫時間對7個燕麥品種幼苗POD活性的影響Fig.4　Effects of chilling stress time on the POD activity of seven cultivars of oat seedlings

2.5燕麥幼苗SOD活性對低溫脅迫的響應(yīng)

低溫脅迫處理(12、36、60h)后與低溫脅迫處理前(0h)相比，燕麥幼苗SOD活性表現(xiàn)出先升高后降低趨勢(圖5)。低溫脅迫前，以青引2號SOD活性較大，為1.52U·g-1，其次青引3號莜麥為1.25U·g-1,其它5個品種無顯著差異(P>0.05)；低溫脅迫12h對燕麥幼苗SOD活性影響最大，以青引3號莜麥增加最快(P<0.05)，增加了2.35U·g-1；脅迫36h后燕麥幼苗SOD活性開始下降，但均高于脅迫前(P<0.05)，青引3號莜麥、青引1號和林納下降最顯著(P<0.05)，分別降低了1.97、1.51和1.37U·g-1；脅迫至60h，青海444、青海甜燕麥和青引2號SOD活性繼續(xù)降低，青引3號莜麥、林納、青引1號和青燕1號SOD活性開始增加?？傮w而言，燕麥幼苗SOD活性在在低溫脅迫12h下達(dá)到最大值，隨脅迫時間延長趨于下降，但均高于脅迫前。

2.6各燕麥品種抗寒性綜合評價

對各生理指標(biāo)進(jìn)行PCA分析，選取特征根大于1，累積貢獻(xiàn)率達(dá)到83.214%的前3個因子作為主成分(表1)，代表燕麥抗寒性指標(biāo)，由主成分載荷矩陣計算出相應(yīng)的主成分表達(dá)式，以各主成分所對應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重計算主成分綜合模型。

圖5　低溫脅迫時間對7個燕麥品種幼苗SOD活性的影響Fig.5 Effects of chilling stress time on the SOD activity of seven cultivars of oat seedlings表1　解釋的總方差表Table 1　Explain the total variance

成分Component初始特征值Initialeigenvalues合計Total貢獻(xiàn)率Contributionrate/%累積貢獻(xiàn)率Cumulativecontribution/%提取平方和載入Extractionofsumofsquaresloadings合計Total貢獻(xiàn)率Contributionrate/%累積貢獻(xiàn)率Cumulativecontribution/%SOD2.01140.22240.2222.01140.22240.222POD1.20624.12564.3471.20624.12564.347MDA0.94318.86783.2140.94318.86783.214SPAD0.56511.29894.512Pro0.2745.488100.00

2.6.1低溫脅迫下燕麥各生理指標(biāo)主成分表達(dá)式

F1=0.080XPro+0.103XPOD-0.103XMDA+0.053XSOD+0.104XSPAD

(1)

F2=-0.059XPro-0.034XPOD+0.124XMDA+0.207XSOD+0.07XSPAD

(2)

F3=0.323XPro-0.244XPOD+0.118XMDA-0.025XSOD+0.123XSPAD

(3)

由各主成分得分表達(dá)式得綜合模型：F=0.268XPro+0.094XPOD-0.062XMDA+0.319XSOD+0.357XSPAD。

2.6.2供試品種抗寒性綜合評價將不同生理指標(biāo)的含量值與相應(yīng)主成分得分系數(shù)的乘積相加得到燕麥抗寒性的主成分得分，根據(jù)主成分得分綜合模型即可對燕麥抗寒性進(jìn)行綜合評價，得分越高，表明抗寒性越強(qiáng)(表2)。

根據(jù)主成分綜合模型計算各品種抗寒能力高低，根據(jù)各品種得分值大小對其進(jìn)行抗寒性強(qiáng)弱排序(表2)。青引3號莜麥得分值最高，為15.15,說明抗寒性最強(qiáng)；青海甜燕麥、青引2號、林納、青燕1號、青海444得分值依次降低，都略低于青引3號莜麥，表明抗寒性適中；青引1號得分值最低，為11.70，說明抗寒性最弱。

表2　各品種綜合評價得分Table 2　Comprehensive evaluation score of seven cultivars of oat

3討論與結(jié)論

MDA是植物細(xì)胞膜脂過氧化后的重要產(chǎn)物，受低溫脅迫其含量逐漸增加，植物的抗寒性鑒定可以通過MDA指標(biāo)來評價，這已在小麥(Triticum aestivum)[17]、油菜(Brassica campestris)[18]等研究中得到證實(shí)。在不同時間低溫處理燕麥各品種幼苗葉片后，7個燕麥幼苗MDA含量均有不同，相對處理前有增加趨勢(青引3號莜麥除外)，低溫持續(xù)到12h，MDA含量達(dá)到最大，說明燕麥對短期的低溫脅迫表現(xiàn)出一定的耐受能力，也證明了12h的低溫脅迫時燕麥幼苗的耐冷的臨界溫度；時間延長到36和60h時，青引3號莜麥的MDA含量均小于處理前，發(fā)現(xiàn)此品種在較長的低溫脅迫下膜系統(tǒng)遭到破壞，抗寒力降低。

研究表明,植物受到低溫脅迫后，其體內(nèi)的自由基和活性氧大量積累，導(dǎo)致細(xì)胞發(fā)生膜脂氧化作用，致使植株細(xì)胞結(jié)構(gòu)破裂、植株凍害損傷甚至死亡[19]。本研究認(rèn)為持續(xù)低溫脅迫對燕麥幼苗葉片內(nèi)葉綠體造成一定破壞，導(dǎo)致SPAD下降，這與高素華等[20]研究低溫對玉米(Zea mays)幼苗的SPAD影響結(jié)果相一致，即低溫處理下玉米幼苗SPAD隨著低溫的持續(xù)脅迫而下降。

Pro作為植物對抗逆境的重要保護(hù)酶之一，Pro含量表現(xiàn)植物的抗逆能力[21]。在持續(xù)低溫脅迫下，各品種脯氨酸含量均高于處理前含量值，表明了膜系統(tǒng)的保護(hù)作用增強(qiáng)，這與羅丹等[22]對番茄(Lycopersicon esculentum)受低溫脅迫后Pro含量變化研究結(jié)果相似，即番茄內(nèi)Pro含量隨低溫脅迫時間的延長呈先升高后降低的趨勢。

POD和SOD是植物體內(nèi)的保護(hù)活性酶，是主要的活性氧自由基清除系統(tǒng)[23]。隨著低溫脅迫時間的延長，7個燕麥品種幼苗內(nèi)的SOD和POD活性呈先增加后降低再增加的趨勢，但低溫處理后幼苗SOD和POD活性值均高于未處理燕麥幼苗，表明低溫脅迫增強(qiáng)了燕麥幼苗對活性氧的清除能力?？购暂^強(qiáng)的品種(青引3號莜麥、青燕1號、林納)在較長低溫脅迫處理時間下提高了自身的抗寒性。當(dāng)?shù)蜏靥幚淼?2h，酶活性達(dá)到高峰，之后隨時間延長而略有降低，這可能是植物對逆境脅迫所表現(xiàn)的一種應(yīng)激反應(yīng)。

本研究運(yùn)用PCA排序方法對MDA、SPAD、Pro、POD和SOD5個生理生化指標(biāo)對7個燕麥品種進(jìn)行綜合排序分析，認(rèn)為7個燕麥品種在幼苗期抗寒能力評價研究得到抗寒性強(qiáng)弱依次為青引3號莜麥>青海甜燕麥>青引2號>林納>青燕1號>青海444>青引1號。

燕麥在高寒牧區(qū)適應(yīng)性強(qiáng)，耐貧瘠、耐鹽堿、抗旱耐寒、產(chǎn)草量高，加之籽實(shí)和青干草都是優(yōu)質(zhì)的飼草來源，故燕麥作為一種飼草來源對高寒牧區(qū)畜牧業(yè)的發(fā)展意義深遠(yuǎn)[24-25]。選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)抗寒性牧草品種在高寒牧區(qū)種植推廣，可有效緩解高寒牧區(qū)冬春季的飼草缺乏現(xiàn)狀。本研究開展持續(xù)低溫脅迫試驗(yàn)，綜合分析7個燕麥品種幼苗的5項(xiàng)生理生化指標(biāo)并對其抗寒性進(jìn)行評價，篩選出7個品種中抗寒性最好的青引3號莜麥，為抗寒燕麥品種在高寒牧區(qū)的推廣提供了理論基礎(chǔ)。

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(責(zé)任編輯王芳)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0510

*收稿日期：2015-09-11接受日期：2015-12-08

基金項(xiàng)目：青藏高原特有草種質(zhì)資源創(chuàng)新及草地生態(tài)恢復(fù)(14TD0049 )；“科技援青”高寒典型沙化綜合治理技術(shù)集成與示范 (2015SZ0062)；川西北藏區(qū)沙化土地生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究及示范(2015BAC05B01)

通信作者：周青平(1962-)，男，甘肅寧縣人，教授，博導(dǎo)，博士，研究方向?yàn)槟敛菖嘤耘?。E-mail:qpingzh@aliyun.com

中圖分類號：S512.6;Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1375-08*

Corresponding author:Zhou Qing-pingE-mail：qpingzh@aliyun.com

Responsesofoatseedlingstochillingstress

BaiXiao-ling1,ZhouQing-ping2,ChenYou-jun2,TianLi-hua2,ChenShi-yong1,XiaoXue-jun1

(1.CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China;2.InstituteofQinghai-TibetanPlateau,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu610041,China)

Abstract:In the present research, seven oat cultivars, including Qingyin No.1, Qingyin No.2, Qingyin No.3, Qinghai sweet oat, Qinghai 444, Qingyan No.1, and Linna, were treated with continuous chilling stress (5 ℃) with 0 h, 12 h, 36 h, and 60 h to compare their cold resistance. The results revealed that the activities of SOD (Superoxide dismutase), and POD (Peroxidase) and the contents of MDA (Malonaldehyde) and Pro (Proline) of all seven oat cultivars significantly increased under the chilling stress with 12, 36, and 60 h when compared with those of 0 h treatment. The activities of SOD, and POD and the contents of MDA and Pro of all seven oat cultivars reached the maximum with 12 h of chilling stress time (P<0.05), and then decreased with the extention of chilling stress time. The cold resistance of seven oat cultivars decreased in the following order Qingyin No.3 > Qinghai sweet oat > Qingyin No.2 > Linna > Qingyan No.1 > Qinghai 444 > Qingyin No.1.

Key words:oat seedlings; malonaldehyde; superoxide dismutase; cold resistance; principal component analysis

柏曉玲,周青平,陳有軍,田莉華,陳仕勇,肖雪君.燕麥幼苗對低溫脅迫的響應(yīng).草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1375-1382.

Bai X L,Zhou Q P,Chen Y J,Tian L H,Chen S Y,Xiao X J.Responses of oat seedlings to chilling stress.Pratacultural Science，2016,33(7)：1375-1382.

第一作者：柏曉玲(1990-)，女，四川遂寧人，在讀碩士生，研究方向?yàn)槟敛菖嘤耘唷-mail:302729414@qq.com