李桂真，陳志超，李新川，盛建東，黃長(zhǎng)福，金俊香

(1.新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)試驗(yàn)室，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.河南理工大學(xué)測(cè)繪與國(guó)土信息工程學(xué)院，河南 焦作 454000)

?

新疆鹽生植物蘆葦根圍AM真菌的空間分布特征

李桂真1，陳志超2，李新川1，盛建東1，黃長(zhǎng)福1，金俊香1

(1.新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)試驗(yàn)室，新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052；2.河南理工大學(xué)測(cè)繪與國(guó)土信息工程學(xué)院，河南 焦作 454000)

摘要：為了揭示新疆鹽生植物根圍AM真菌的空間分布特征，本研究以新疆北疆3個(gè)典型區(qū)域的鹽生植物蘆葦(Phragmites australis)為研究對(duì)象，分別在0-10、10-20、20-30、30-40和40-50 cm 5個(gè)土層采集根圍土壤樣品，研究AM真菌的空間分布及其土壤因子的相關(guān)性。結(jié)果表明，鹽堿化是AM真菌在鹽堿土中空間分布的重要限制因子，但AM真菌可與蘆葦共生，AM真菌各項(xiàng)指標(biāo)在鹽漬地中的分布具有顯著的空間特征。AM真菌侵染率、侵染強(qiáng)度在3個(gè)樣地間存在顯著差異(P<0.05)，并隨土層加深呈降低趨勢(shì)，其最大值均出現(xiàn)在0-10 cm土層；孢子密度隨土層深度增加而降低，最高值出現(xiàn)在0-20 cm土層；孢子密度與土壤pH、電導(dǎo)率、速效K呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；AM真菌侵染率、侵染強(qiáng)度、菌絲豐度、叢枝豐度與速效K、速效P呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，侵染強(qiáng)度、菌絲豐度和叢枝豐度與有機(jī)質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。本研究結(jié)果對(duì)利用鹽生植物AM真菌資源，促進(jìn)鹽漬化草地植被恢復(fù)和生態(tài)重建方面具有一定的價(jià)值。

關(guān)鍵詞：鹽生植物；蘆葦；AM真菌；空間分布

新疆是我國(guó)土壤鹽堿化、鹽漬化較為嚴(yán)重的地方之一，鹽漬化土地面積達(dá)11萬(wàn)km2，占全區(qū)土地面積的7%。廣袤的鹽漬土生境生長(zhǎng)著種類眾多的鹽生植物，蘆葦(Phragmitesaustralis)是鹽漬化生境中的自然植被之一，也是新疆鹽化草甸的主要建群種之一。蘆葦適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)，從鹽化沼澤土、鹽化草甸土到典型鹽土或者殘余鹽土都有生長(zhǎng)，是新疆寶貴的生物資源。鹽生植物對(duì)于維持新疆鹽漬土-荒漠-綠洲復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)平衡，促進(jìn)區(qū)域經(jīng)濟(jì)發(fā)展起著重要的作用[1]。

叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)真菌可增強(qiáng)植物抗脅迫能力[2]，在提高植物存活率和促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育方面有相對(duì)優(yōu)勢(shì)[3]。研究發(fā)現(xiàn)，接種AM真菌可提高宿主植物葉片葉綠素含量[4]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生[5]，提高植物抗過(guò)氧化酶活性[6]，使Na+在植物根部累積，增強(qiáng)植物耐鹽堿能力，減少地上部鹽害[7]。此外，土壤鹽堿度不但對(duì)植被的分布有影響，而且決定AM真菌對(duì)植物根系的侵染能力及其生物多樣性[8]。

在河北安新縣3個(gè)自然生境下，AM真菌均能與蘆葦共生[9]，AM真菌孢子密度和侵染情況與樣地的立地條件和土壤因子密切相關(guān)，但鹽漬化草地上蘆葦根圍AM真菌有哪些特征，需要進(jìn)一步的研究。本研究選取北疆瑪納斯縣、阜康市、烏魯木齊周邊3個(gè)不同鹽漬化程度草地，對(duì)其蘆葦根圍土壤AM真菌的空間分布進(jìn)行調(diào)查，以期為鹽堿化草地AM真菌種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)及菌根生物技術(shù)在鹽生植物蘆葦生長(zhǎng)和植被恢復(fù)中的利用提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究區(qū)域概況

根據(jù)新疆不同程度鹽堿化草地分布特征，選取瑪納斯縣北五岔鎮(zhèn)、阜康市西部準(zhǔn)東基地、烏魯木齊市柴窩堡湖周邊鹽漬化草地作為3個(gè)試驗(yàn)樣地,它們分別位于準(zhǔn)噶爾盆地的上部、中部、下部(表1)。

表1　樣地概況Table 1　Introduction of different sites

1.2樣品采集

在3個(gè)樣地隨機(jī)選取3株生長(zhǎng)良好的蘆葦植株，在距植株0-30cm范圍內(nèi)，分別在0-10、10-20、20-30、30-40和40-50 cm土層采集根圍土壤樣品(約 l kg)和根樣各1份，每個(gè)樣品重復(fù)3次，并將每個(gè)樣品貼上標(biāo)簽，裝入隔熱性能良好自封袋排氣密封，詳細(xì)記錄采樣人、采樣時(shí)間、地點(diǎn)、氣候、海拔、地形及植被等信息。將土樣帶回室內(nèi)，陰涼處保存。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1菌根侵染狀況的測(cè)定根據(jù)Phillips和Hayman[10]的方法對(duì)植物根系進(jìn)行染色，隨機(jī)取30條根段裱糊在有PVLG作為浮載劑的載玻片上[11]，在放大100～400倍的顯微鏡下觀測(cè)。根據(jù)Trouvelot[12]的方法，按叢枝豐度和菌根侵染分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)輸入等級(jí)參數(shù)，用MYCOCALC軟件計(jì)算菌根侵染強(qiáng)度、侵染率、泡囊豐度、菌絲豐度和叢枝豐度。

1.3.2土壤中孢子分離及孢子密度測(cè)定孢子密度是將土壤樣品混勻，用四分法取土樣100 g，采用濕篩傾析-蔗糖離心法[13]篩取孢子，在體視顯微鏡下于培養(yǎng)皿分格計(jì)數(shù)。

1.3.3土壤基本性質(zhì)測(cè)定土樣在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行理化性質(zhì)測(cè)定，土壤速效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定，土壤有機(jī)質(zhì)采用KCr2O7容量法測(cè)定，土壤pH值采用精密酸度計(jì)測(cè)定，土壤速效鉀采用火焰分光光度計(jì)法測(cè)定，土壤電導(dǎo)率采用電導(dǎo)率儀測(cè)定，土壤堿解氮采用堿解擴(kuò)散法[14]測(cè)定。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 20.0 統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)侵染率、叢枝豐度、孢子密度等侵染指標(biāo)和土壤有機(jī)質(zhì)、速效P、速效K等土壤理化性質(zhì)指標(biāo),試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(ANVOA)、Pearson相關(guān)性分析，用Excel 2010作圖。

2結(jié)果與分析

2.1蘆葦根圍AM真菌侵染情況及真菌各項(xiàng)指標(biāo)的空間分布

蘆葦根圍AM真菌分布和侵染情況受土層深度的影響，AM真菌孢子密度和侵染狀況在不同土壤深度明顯不同(表2)。

3個(gè)樣地的菌根侵染率隨土層的加深基本呈下降趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在0-10 cm，最小值在40-50 cm土層。3個(gè)樣地0-10cm侵染率均顯著高于其它各土層的(P<0.05)，其中北五岔鎮(zhèn)和柴窩堡湖樣地10-30 cm各土層的顯著高于30-50 cm各土層的(P<0.05)，準(zhǔn)東10-40 cm各土層的顯著高于40-50 cm各土層的(P<0.05)。

表2　蘆葦根圍AM真菌的空間分布Table 2　Spatial distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizoposphere of Phragmites australis

注:同列同一樣地?cái)?shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示不同土層間差異顯著(P<0.05)(n=12)。

Note: Different lower case letters within the same column mean significant difference among different soil layers at the same site at 0.05 level.

北五岔鎮(zhèn)和柴窩堡湖的侵染強(qiáng)度隨土層加深呈下降趨勢(shì)，準(zhǔn)東的侵染強(qiáng)度0-30 cm各土層內(nèi)呈下降趨勢(shì)，30-40 cm顯著高于20-30和40-50 cm各土層的。準(zhǔn)東和柴窩堡湖樣地AM真菌的侵染強(qiáng)度0-20 cm各土層顯著高于20-50 cm各土層的(P<0.05)，北五岔鎮(zhèn)樣地0-10 cm土層的顯著高于10-50 cm各土層的(P<0.05)。整體上看，AM真菌的侵染強(qiáng)度表現(xiàn)為準(zhǔn)東>柴窩堡湖>北五岔鎮(zhèn)。

3個(gè)樣地中只有準(zhǔn)東出現(xiàn)叢枝結(jié)構(gòu)，叢枝豐度不高；而北五岔鎮(zhèn)和柴窩堡湖沒(méi)有出現(xiàn)叢枝結(jié)構(gòu)。泡囊結(jié)構(gòu)也只有柴窩堡湖出現(xiàn)，其它兩個(gè)樣地沒(méi)有發(fā)現(xiàn)泡囊。

3個(gè)樣地的菌絲豐度也都隨著土層深度增加呈下降趨勢(shì)；最高值除柴窩堡湖出現(xiàn)在10-20 cm外，均出現(xiàn)在0-10 cm土層。準(zhǔn)東和柴窩堡湖樣地AM真菌的菌絲豐度0-20 cm各土層顯著高于20-50 cm各土層的(P<0.05)，北五岔鎮(zhèn)樣地0-10 cm土層的顯著高于其它土層的(P<0.05)。整體上看，準(zhǔn)東的菌絲豐度高于北五岔鎮(zhèn)和準(zhǔn)東的。

從空間分布來(lái)看，孢子密度均是隨著土層深度增加而降低，最高值出現(xiàn)在0-20 cm土層，柴窩堡湖出現(xiàn)在10-20 cm土層，其余的出現(xiàn)在0-10 cm土層；準(zhǔn)東0-10 cm土層的顯著高于20-50 cm各土層的(P<0.05)；北五岔鎮(zhèn)和柴窩堡湖0-20 cm土層的顯著高于40-50 cm土層的(P<0.05)；從樣地來(lái)看，柴窩堡湖的孢子密度高于北五岔鎮(zhèn)和準(zhǔn)東的。

2.2不同樣地土壤因子空間分布

隨樣地的不同和土壤深度的改變，土壤因子有明顯空間變化，土壤各項(xiàng)理化性質(zhì)指標(biāo)也隨之發(fā)生變化(圖1)。北五岔鎮(zhèn)和準(zhǔn)東的pH在土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)，北五岔鎮(zhèn)的pH隨土層加深呈先下降再上升，準(zhǔn)東呈先上升再下降再上升趨勢(shì)；柴窩堡湖的pH在0-10和20-30 cm土層的顯著高于40-50 cm土層的(P<0.05)，與10-20和30-40 cm土層的無(wú)顯著差異(P>0.05)，并呈先下降再上升再下降趨勢(shì)。

準(zhǔn)東的電導(dǎo)率隨土層的加深呈上升趨勢(shì)，40-50 cm土層的顯著高于0-10和10-20 cm土層的(P<0.05)；北五岔鎮(zhèn)和柴窩堡湖的電導(dǎo)率土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)；北五岔鎮(zhèn)的電導(dǎo)率呈先降低后升高再降低趨勢(shì)，柴窩堡湖呈先降低后升高趨勢(shì)。

準(zhǔn)東速效磷0-10 cm土層的顯著高于10 cm以下各土層的(P<0.05)，隨土層加深呈下降趨勢(shì)，但40-50 cm土層較20-40 cm各土層略有上升(P>0.05)；柴窩堡湖0-50 cm呈先升高再降低趨勢(shì)，20-30 cm土層速效磷顯著高于其它4個(gè)土層的(P<0.05)；北五岔鎮(zhèn)速效磷呈先降低后升高再降低趨勢(shì)，在0-40 cm各土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

準(zhǔn)東的速效鉀0-10 cm土層顯著高于10 cm以下各土層的(P<0.05)，10-20、20-30和40-50 cm之間差異顯著(P<0.05)；柴窩堡湖的速效鉀在土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)，呈先降后升趨勢(shì)；北五岔鎮(zhèn)的速效鉀隨土層加深呈先降低后升高再降低趨勢(shì)，0-40 cm各土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)，0-10 cm土層的顯著高于40-50 cm土層的(P<0.05)。

準(zhǔn)東的有機(jī)質(zhì)隨土層加深呈逐漸降低趨勢(shì)，0-20 cm各土層的顯著高于20-50 cm各土層的(P<0.05)；柴窩堡湖的有機(jī)質(zhì)隨土層加深呈先升高后降低的趨勢(shì)，20-30和30-40 cm土層的顯著高于0-10和10-20 cm土層的(P<0.05)；北五岔鎮(zhèn)的有機(jī)質(zhì)土層之間無(wú)顯著差異(P>0.05)，呈先降低后升高再降低趨勢(shì)。

柴窩堡湖和北五岔鎮(zhèn)樣地堿解氮土層間無(wú)顯著差異(P>0.05)；準(zhǔn)東呈先降后升趨勢(shì)，0-10 cm土層的顯著高于20-30 cm土層的(P<0.05)。

2.3蘆葦根圍AM真菌指標(biāo)與土壤因子的相關(guān)性分析

蘆葦根圍AM真菌指標(biāo)和土壤因子相關(guān)性結(jié)果表明(表3)，孢子密度與土壤pH、電導(dǎo)率、速效K都呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度、菌絲豐度與速效P、速效K呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，侵染強(qiáng)度、叢枝豐度和菌絲豐度與有機(jī)質(zhì)呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；孢子密度與泡囊豐度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

3討論

3.1AM真菌能夠適應(yīng)高鹽漬化土壤生境

鹽漬生境中具有豐富的AM真菌資源，AM真菌能夠侵染生長(zhǎng)在鹽漬生境中的大多數(shù)植物并形成菌根[15]。在位于歐洲中部?jī)?nèi)陸和邊緣地區(qū)的鹽堿地中有59 種鹽生植物全部被 AM 菌根真菌侵染[16]，松嫩鹽堿草地和西北地區(qū)鹽堿土也發(fā)現(xiàn)豐富的AM真菌資源[17-18]，可見(jiàn)，AM真菌能夠適應(yīng)鹽漬化土壤生境。本研究在北疆典型鹽漬化生境中也發(fā)現(xiàn)蘆葦可與AM真菌有共生關(guān)系，即使在重度鹽漬生境中，也有AM真菌存在，但由于土壤的重度鹽漬化，嚴(yán)重制約了植物和AM真菌的多樣性，與河北等地[9]蘆葦根圍AM真菌侵染率和孢子密度相比相對(duì)較低，說(shuō)明鹽漬化程度可能是影響鹽漬生境中AM真菌侵染狀況的限制因子之一。內(nèi)蒙古鹽堿土具有豐富的AM真菌資源，不僅優(yōu)勢(shì)種芨芨草(Achnatherumsplendens)根圍AM真菌有較高的侵染率，一些過(guò)去認(rèn)為不被侵染的莎草科(Cyperaceae)和藜科(Chenopodiaceae)植物中，寸草(Carexduriuscula)、鹽角草(Saliconiaeuropaea)也均有被侵染現(xiàn)象[19]， 在松嫩鹽堿草地上也存在類似現(xiàn)象[20]。這說(shuō)明，在鹽漬生境中植物對(duì)AM真菌的依賴性很大，AM真菌可以適應(yīng)高鹽漬化土壤生境，但其作用機(jī)理還需要進(jìn)一步研究。

圖1　各樣地蘆葦根圍土壤因子空間分布Fig.1　Spatial distribution of soil fators in the rhizoposphere of Phragmites australis in different sites 表3　蘆葦根圍AM真菌指標(biāo)及生態(tài)因子的相關(guān)性Table 3　Correlation analysis between AM fungi and soil factors in the rhizosphere of Phragmites australis

指標(biāo)Item孢子密度SporedensitypH電導(dǎo)率Electricalconductivity速效PAvailableP速效KAvailableK有機(jī)質(zhì)Organicmatter堿解氮AvailableN孢子密度Sporedensity1.000-0.433**-0.484**-0.203-0.412**0.1370.087侵染率Colonization0.1530.157-0.0040.542**0.594**-0.1850.123侵染強(qiáng)度Infectionintensity-0.0440.023-0.1070.416**0.474**-0.432**0.070叢枝豐度Arbusculeabundance-0.1020.041-0.0850.410**0.485**-0.416**0.047泡囊豐度Vesicleabundance0.792**-0.270-0.243-0.147-0.2690.072-0.022菌絲豐度Hyphalabundance-0.046-0.021-0.1490.450**0.450**-0.393**0.157

注: *和**分別表示兩者顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)相關(guān)。

Note: * and ** means significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

3.2蘆葦根圍AM真菌共生關(guān)系及其空間分布特征

本研究表明，蘆葦根圍AM真菌平均侵染率為37.1%，最高為75.79%，孢子密度平均為26個(gè)·100 g-1，最高為184個(gè)·100 g-1。由此可見(jiàn)，AM真菌與蘆葦能形成共生關(guān)系。這與楊磊和賀學(xué)禮[9]、賀學(xué)禮等[21]的研究結(jié)果類似。

蘆葦根圍AM真菌的侵染和分布具有明顯的空間分布特征，均隨土層的加深呈下降趨勢(shì)，但侵染率和孢子密度在3個(gè)樣地的不同土層變化不同，這可能是由于蘆葦?shù)母翟诓煌翆幽举|(zhì)化和須根情況不同造成的。3個(gè)樣地AM真菌的孢子密度最大值出現(xiàn)在0-20 cm土層，侵染率最大值出現(xiàn)在0-10 cm土層。這可能是因?yàn)锳M真菌的菌絲和孢子的生長(zhǎng)發(fā)育需要適宜的氧氣和土壤濕度，而淺層土壤的通氣性和土壤濕度相對(duì)比深層土壤高，有利于AM真菌菌絲的生長(zhǎng)和產(chǎn)孢。王發(fā)園和劉潤(rùn)進(jìn)[22]也發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分、水分狀況和通氣特性直接影響土壤微生物的分布，土壤真菌對(duì)低氧環(huán)境較敏感。

從孢子密度和菌根侵染率來(lái)看，新疆鹽生蘆葦AM真菌的產(chǎn)孢能力和侵染活性不是特別強(qiáng)，其孢子密度為26個(gè)·100 g-1，平均侵染率為37.1%，相對(duì)于賀學(xué)禮等[21]檢測(cè)到的克隆植物蘆葦根圍AM真菌侵染率和孢子密度來(lái)說(shuō)較低。在伊朗的大不里士平原，隨著鹽濃度的增加，土壤中AM真菌的孢子數(shù)量不減反增[23]，而本研究結(jié)果顯示，隨著土壤鹽堿化程度的增加，蘆葦根圍AM真菌的孢子密度逐漸降低；在不同土壤類型條件下蘆葦根圍AM真菌侵染率具有明顯的差異，其規(guī)律為鹽化灰漠土>重度鹽化草甸土>鹽化沼澤土。本研究中，柴窩堡樣地平均電導(dǎo)率低于另外兩個(gè)樣地的，對(duì)應(yīng)的孢子密度卻高于其它樣地的，這與前人的研究結(jié)論[23]不一致，可能是因?yàn)?個(gè)采樣地的鹽堿度都非常高，植物長(zhǎng)期處于“鹽脅迫”環(huán)境中，影響了植物細(xì)胞的穩(wěn)定性，進(jìn)而破壞了細(xì)胞結(jié)構(gòu)，影響菌株的正常生長(zhǎng)，造成AM真菌的侵染情況和孢子密度都較低。

3.3土壤因子與AM真菌孢子密度、侵染率間的關(guān)系

大量研究表明，AM真菌侵染狀況、孢子密度與土壤因子關(guān)系密切[24-26]，本研究同樣證實(shí)了這一點(diǎn)。本研究中，侵染率、侵染強(qiáng)度、叢枝豐度、菌絲豐度與速效P、速效K呈極顯著正相關(guān)，孢子密度與土壤pH、電導(dǎo)率都呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在鹽漬化土壤條件下，一定范圍內(nèi)提高土壤肥力，有利于AM真菌菌根的形成和菌絲生長(zhǎng)，而叢枝菌根的形成有可能是蘆葦適應(yīng)鹽漬化環(huán)境的有效對(duì)策之一。

Rillig和Allen[27]認(rèn)為土壤pH直接影響AM真菌菌根及產(chǎn)孢的形成，且AM真菌的有效性則隨著pH值的不同而有較大變化。本研究中3個(gè)樣地的pH值在7.6～9.1，說(shuō)明在堿性-強(qiáng)堿性土壤中AM真菌也能與蘆葦形成共生關(guān)系，而相關(guān)性分析顯示，土壤pH與孢子密度呈極顯著負(fù)相關(guān)，可見(jiàn)pH越高則可能抑制AM真菌的產(chǎn)孢和菌根的形成，這與岳英男和楊春雪[20]對(duì)松嫩鹽堿草地AM真菌與土壤理化性質(zhì)關(guān)系研究結(jié)果一致。

本研究中，柴窩堡湖樣地的有機(jī)質(zhì)最高，相應(yīng)的AM真菌的孢子密度也最大，這可能是因?yàn)橛袡C(jī)質(zhì)高的土壤對(duì)菌根發(fā)育會(huì)有不同程度的促進(jìn)作用，這與He等[28]對(duì)寧夏沙坡頭地區(qū)沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)AM 真菌研究結(jié)果一致，但這種促進(jìn)作用是有一定范圍的[29]。

4結(jié)論

蘆葦根圍AM真菌的分布和侵染具有明顯的空間異質(zhì)性。AM真菌的侵染情況和孢子密度與土壤因子是密切相關(guān)的，AM真菌的孢子密度和侵染率受土壤條件的影響很大，特別是與土壤電導(dǎo)率的關(guān)系最為密切。事實(shí)上，AM真菌、寄主植物和環(huán)境之間是動(dòng)態(tài)平衡體系，各環(huán)境因子之間是互相制約，互相聯(lián)系的一個(gè)整體。在鹽漬化這種極端環(huán)境下，土壤含鹽量可能是主要限制因子，是影響鹽堿化草地AM真菌侵染情況和孢子密度的重要因素。

本研究中，即使在電導(dǎo)率很高的情況下，仍然能觀察到AM真菌，這反映了AM真菌在新疆重度鹽堿化草地這種極端環(huán)境有適應(yīng)性，同時(shí)也說(shuō)明AM與鹽生植物的內(nèi)在關(guān)系對(duì)改善土壤鹽堿化程度具有重要的科學(xué)價(jià)值，兩者的互作機(jī)理需要進(jìn)一步的科學(xué)研究。

參考文獻(xiàn)References：

[1]郗金標(biāo),張福鎖,毛達(dá)如,田長(zhǎng)彥,董振成,王開(kāi)芳.新疆鹽生植物群落物種多樣性及其分布規(guī)律的初步研究.林業(yè)科學(xué),2006，42(10):6-12.

Xi J B,Zhang F S,Mao D R,Tian C Y,Dong Z C,Wang K F.Species diversity and distribution of halophytic vegetation in Xinjiang.Forest Research,2006，42(10):6-12.(in Chinese)

[2]Zandavalli R B,Dillenburg L R,Paulo V D.Growth responses ofAraucariaangustifolia(Araucariaceae)to inoculation with the mycorrihiza fungusGlomusclarum.Applied Soil Ecology,2004,25(3):245-255.

[3]Trimble M R,Knowles N R.Influence of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and phosphorus on growth,carbohydrate partitioning and mineral nutrition of greenhouse cucumber(CucumissativusL.)plants during establishment.Canadian Journal of Plant Science,1995,75(1):239-250.

[4]楊海霞,徐萌,劉寧,郭紹霞.叢枝菌根真菌對(duì)兩種草坪草耐鹽性的影響.草業(yè)科學(xué),2014,31(27):1261-1268.

Yang H X,Xu M,Liu N,Guo S X.Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on salinity tolerance of two turfgrass.Pratacultural Science,2014,31(27):1261-1268.(in Chinese)

[5]Rabie G H.Influence of arbuscular mycorrhizal fungi and kinetin on the response of mungbean plants to irrigation with seawater.Mycorrhiza,2005,15(3):225-230.

[6]Ghorbanli M,Ebrahimzadeh H,Sharifi M.Effects of NaCl and mycorrhizal fungi on antioxidative enzymes in soybean.Biologia Plantarum,2004,48(4):575-581.

[7]Prasad A,Kurnar S,Khaliq A,Pandey A.Heavy metals and arbuscular myeorrhizal(AM)fungi can alter the yield and chemical composition of volatile oil of sweet basil (OcimumbasilicumL.).Biology and Fertility of Soils,2011,47:853-861.

[8] 蔡曉布,彭岳林,馮固.西藏高原草地植物AM真菌多樣性及其環(huán)境影響因子研究.土壤學(xué)報(bào),2005,42(4):641-650.

Cai X B,Peng Y L,Feng G.AM fungi diversity and their environmental factors in Altiplano grassland in Tibet.Acta Pedologica Sinica,2005,42(4):641-650.(in Chinese)

[9]楊磊,賀學(xué)禮.蘆葦根際AM真菌生態(tài)學(xué)研究.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,29(3):29-32.

Yang L,He X L.Ecological research of arbuscular mycorrhizal fungi from the rhizosphere ofPhragmitescommunis.Journal of Agricultural University of Hebei,2006,29(3):29-32.(in Chinese)

[10]Phillips J M,Hayman D S.Improved procedures for clearing roots and staining parasitic and vesicular arbuscular mycorrhizal fungi for rapid assessment of infection.Transactions of the British Mycological Socity,1970(55):158-161.

[11]Koske R E,Tessier B.A convenient,permanent slide mounting medium.Mycological Society of America Newsletter，1983,34(2)：59.

[12]Trouvelot T.Mesure du taux de mycorhization VA d’un systeme radiculaire.Recherche de methodes d’estimation ayant une signification functionnelle.In:Gianinazzi-Pearson V,Gianinazzi S.(eds).Mycorrhizae:Physiology & Genetics.Paris:INRA Press,1986:217-221.

[13]Daniels H B A,Skipper H D.Methods for the recovery and quantitative estimation of propagules from soil.In:Schenck N C.(ed).Method and Principles of Mycorrhiza Research.Minnesota:American Society for Phytopathology,1982:29-37.

[14]鮑士旦.土壤農(nóng)化分析.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2005.

Bao S D. Agrochemical Soil Analysis.Beijing.China Agriculture Press,2005.

[15]Gareia I V,Mendoza R E.Arbuscular mycorrhizal fungi and plant symbiosis in a saline-sodic soil.Mycorrhiza,2007,17:167-174.

[16]Hildebrandt U,Janetta K,Ouziad F.Arbuscular mycorrhizal colonization of halophytes in Central European salt marshes.Mycorrhiza,2001,10(4):175-183.

[17]楊春雪,陳飛,岳英男,閻秀峰.松嫩鹽堿草地26種植物根圍叢枝菌根真菌多樣性特征.草業(yè)科學(xué),2015,32(12):2008-2020.

Yang C X,Chen F,Yue Y N,Yan X F.Diversity characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of twenty six species of plants in Songnen saline-alkaline grassland.Pratacultural Science,2015,32(12):2008-2020.(in Chinese)

[18]盛敏,唐明,張峰峰,黃艷輝.土壤因子對(duì)甘肅、寧夏和內(nèi)蒙古鹽堿土中AM真菌的影響.生物多樣性,2011,19(1):85-92.

Sheng M,Tang M,Zhang F F,Huang Y H.Effect of soil fators on arbuscular mycorrhizal fungi in saline alkaline soils of Gansu,Inner Mongolia and Ningxia.Biodiversity Science,2011,19(1):85-92.(in Chinese)

[19]唐明,黃艷輝,盛敏,張峰峰,肖文發(fā).內(nèi)蒙古鹽堿土中AM真菌的多樣性與分布.土壤學(xué)報(bào),2007,44(6):1104-1110.

Tang M,Huang Y H,Sheng M,Zhang F F,Xiao W F.Diversity and distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in saline alkaline soil,Inner Mongolia.Acta Pedologica Sinica,2007,44(6):1104-1110.(in Chinese)

[20]岳英男,楊春雪.松嫩鹽堿草地土壤理化特性與叢枝菌根真菌侵染的相關(guān)性.草業(yè)科學(xué),2014,31(8):1437-1444.

Yue Y N,Yang C X.Relationship between soil properties and the colonization of arbuscular mycorrhizae in Songnen saline-alkaline grassland.Pratacultural Science,2014,31(8):1437-1444.(in Chinese)

[21]賀學(xué)禮,楊磊,唐宏亮,趙麗莉.克隆植物蘆葦(Phragmitescommunis)生長(zhǎng)對(duì)AM真菌時(shí)空分布的影響.自然科學(xué)進(jìn)展,2007,17(7):978-983.

He X L,Yang L,Tang H L,Zhao L L.The temporal distribution of arbuscular mycorrhizal fungi growth onPhragmitescommunis.Progress in Natural Science,2007,17(7):978-983.(in Chinese)

[22]王發(fā)園,劉潤(rùn)進(jìn).環(huán)境因子對(duì)AM真菌多樣性的影響.生物多樣性,2001,9(3):301-305.

Wang F Y,Liu R J.Effects of environmental factors on the diversity of arbuscular mycorrhizal fungi.Biodiversity Science,2001,9(3):301-305.(in Chinese)

[23]Aliasgharzadeh N,Rastin S N,Towfighi H,Alizadeh A.Occurrence of arbuscular mycorrhizal fungi in salinity soils of Tabriz Plain of Iran in relation to some physical and chemical properties of soil.Mycorrhiza,2001,11:119-122.

[24]Feng H Y,Feng G,Wang J G,Li X L.Regulation of P status in host plant on alkaline phosphatase(ALP)activity in intraradical hyphae and development of extraradical hyphae of AM fungi.Mycosystema,2003,22(4):589-598.

[25]Dhillion S S,Zak J C.Microbial dynamics in arid ecosystems:Desertification and potential role of mycorrhizas.Revista Chilena de Historia Natural,1993,66:253-270.

[26]趙青華,孫立濤,王玉,丁兆堂,李敏.叢枝菌根真菌和施氮量對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)、礦質(zhì)元素吸收與茶葉品質(zhì)的影響.植物生理學(xué)報(bào),2014,50(2):164-470.

Zhao Q H,Sun L T,Wang Y,Ding Z T,Li M.Effects of abuscular mycorrhizal fungi and nitrogen regimes on plant growth,nutrient uptake and tea quality inCamelliasinensis(L.)O.Kuntze.Plant Physiology Journal,2014,50(2):164-470.(in Chinese)

[27]Rillig M C,Allen M F.What is the role of arbuscular mycorrhizal fungi in plant to ecosystem responses to elevated CO2.Mycorrhiza,1999,9(1):1-8.

[28]He X L,Liu X W,Li Y P.The spatio-temporal distribution of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere ofAmmopiptanthusmongolicusfrom Shapotou.Acta Ecologica Sinica,2010,30(2):370-376.

[29]劉雪偉,賀學(xué)禮.沙坡頭地區(qū)貓頭刺根際AM真菌時(shí)空分布研究.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,31(5):52-56,65.

Liu X W,He X L.The patio-temporal distribution of arbuscular mycorrhizal fungi ofOxytropisaciphyllarhizophere in the area of Shapotou.Journal of Agricultural University of Hebei,2008,31(5):52-56,65.(in Chinese)

(責(zé)任編輯武艷培)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0631

*收稿日期：2015-11-03接受日期：2016-02-24

基金項(xiàng)目：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)學(xué)科開(kāi)放課題(XJCYB-2013-03)

通信作者：盛建東(1973-)，男，甘肅秦安人，教授，博導(dǎo)，博士，主要從事土壤質(zhì)量空間變異和養(yǎng)分資源利用。E-mail:sjd_2004@126.com

中圖分類號(hào)：S564+.2;Q945.78

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)7-1267-08*

Corresponding author:Sheng Jian-dongE-mail:sjd_2004@126.com

Spatial distribution characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of halophytesPhragmitesaustralisin Xinjiang

Li Gui-zhen1, Chen Zhi-chao2, Li Xin-chuan1, Sheng Jian-dong1, Huang Chang-fu1, Jin Jun-xiang1

(1.Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Proceses, College of Grassland and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.School of Surveying and Land Information Engineering, Henan Polytechnic University, Jiaozuo 454000, China)

Abstract:In order to elucidate the spatial distribution characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi in rhizosphere of halophyte, roots and soil samples in the rhizosphere of Phragmites australis from three typical sites in northern Xinjiang were collected at 0-10, 10-20, 20-30, 30-40 and 40-50 cm depth. The results showed that AM fungi could form symbiotic relationship with P. australis although salinization was main limiting factor for spatial distribution of AM fungi. AM fungi colonization rates and spore density were significantly different in different depth of saline soil. Colonization and arbuscule abundance of AM fungi had significant difference among three sites, and gradually decreased with the increase of soil depth, which reached the maximum in the 0-10 cm layer. Spore density also decreased with the increase of soil depth, which had the highest spore densities in the layer of 0-20 cm. Correlation analysis showed that spore density had very significant negative correlation (P<0.01) with the soil pH, electrical conductivity and available K. Colonization rate, infection intensity, arbuscule and hypha abundance had very significant positive correlation (P<0.01) with soil available P and available K, but had very significant negative correlation (P<0.01) with soil organic matter. The results provided reference for the usage of halophytes AM fungi resources and promote the vegetation repair and ecological restoration in saline land.

Key words:halophytes; Phragmites australis; AM fungi; spatial distribution

李桂真，陳志超，李新川，盛建東，黃長(zhǎng)福，金俊香.新疆鹽生植物蘆葦根圍AM真菌的空間分布特征.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1267-1274.

Li G Z,Chen Z C,Li X C,Sheng J D,Huang C F,Jin J X.Spatial distribution characteristics of arbuscular mycorrhizal fungi in the rhizosphere of halophytesPhragmitesaustralisin Xinjiang.Pratacultural Science，2016,33(7)：1267-1274.

第一作者：李桂真(1983-)，女，河南夏邑人,講師，在讀博士生，主要從事草地生態(tài)與植物營(yíng)養(yǎng)方面的研究工作。E-mail:515291171@qq.com