張青青，安沙舟，于 輝，吐爾遜娜依·熱依木，張 沛，張玲衛(wèi)，禹樸家

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

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放牧對天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N的影響

張青青1，安沙舟1，于 輝1，吐爾遜娜依·熱依木1，張 沛2，張玲衛(wèi)1，禹樸家3

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830052； 2.中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011；3.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，吉林 長春 130102)

摘要：測定了天山北坡山地草原優(yōu)勢植物種針茅(Stipa capillata)、羊茅(Festuca ovina)、短柱苔草(Carex turkestanica)、博樂絹蒿(Seriphidium borotalense)根際0-10 cm土壤和非根際10-20、20-30 cm土層土壤穩(wěn)定性N同位素和全氮含量，通過對比放牧和圍封草地優(yōu)勢植物根際土壤δ15N的變化，分析不同利用方式對不同植物根際土壤和不同土層深度土壤δ15N的影響。結(jié)果表明，天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N值在2.25‰～16.03‰變化，放牧顯著降低了表層0-10 cm土壤δ15N值；放牧草地0-30 cm土壤δ15N值(7.14‰±0.67‰)整體上比圍封(6.95‰±0.34‰)增加了2.8%，但差異不顯著(P>0.05)。放牧和圍封條件下天山北坡山地草原土壤δ15N值均隨著土層深度的加深而顯著增加(P<0.05)，且土壤δ15N值與土壤全氮含量呈顯著的負相關(guān)(P<0.05)。放牧對天山北坡山地草原不同植物種根際土壤δ15N的影響程度不同，放牧草地的針茅和羊茅0-30 cm土壤δ15N分別比圍封草地的高17%和53%，但放牧降低了短柱苔草和博樂絹蒿0-30 cm土壤δ15N，且對短柱苔草的降低作用顯著。

關(guān)鍵詞：放牧；圍封；土壤δ15N；山地草原生態(tài)系統(tǒng)

物質(zhì)循環(huán)是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能，氮(N)是物質(zhì)的基本組成元素。地球表面氮素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程及其環(huán)境效應(yīng)是當(dāng)前全球變化中區(qū)域尺度上研究的重要內(nèi)容，國內(nèi)外許多核心項目也都把氮素循環(huán)作為主要研究內(nèi)容。氮是植物生長發(fā)育最重要的元素之一，在自然生態(tài)系統(tǒng)中，大部分的氮只有首先被礦化才能被生物所利用。草地生態(tài)系統(tǒng)可利用氮素的供應(yīng)與草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力有直接相關(guān)性，在很大程度上是第一性生產(chǎn)力的重要限制因子[1]。植物和土壤中15N自然豐度(δ15N)是探明生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)與評價生態(tài)系統(tǒng)氮效應(yīng)的一個重要指標(biāo)，δ15N在N的輸入、轉(zhuǎn)化和輸出過程中由于同位素的分餾而引起δ15N值的差異[2]。例如，動物的踐踏、啃食和富N糞尿的增加等都會直接或間接影響土壤的N循環(huán)，從而會不同程度地造成δ15N值的變化。而放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的土地利用方式之一，對草原生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)過程的改變起著重要的作用，為理解生態(tài)系統(tǒng)中的N循環(huán)提供有用的信息[3-6]。近年來，國內(nèi)外進行了大量針對草地生態(tài)系統(tǒng)中氮素循環(huán)的研究[6-9]，包括草地生態(tài)系統(tǒng)氮素循環(huán)的通量和過程的系統(tǒng)研究[10-11]以及氮肥草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的調(diào)控機理方面的研究[12-13]等，而且也已經(jīng)有不少學(xué)者開展了放牧對草地生態(tài)系統(tǒng)N素分配的影響[10,14-15]。從全球范圍來看，影響δ15N格局的因素主要有氣候、時間、地形和土地利用等[16-19]。而在區(qū)域范圍內(nèi)，土壤δ15N值主要受土壤N輸入(包括牲畜糞尿、氮沉降和生物固氮)、輸出、轉(zhuǎn)化中的分餾作用以及植物的生長生理等一系列生物地球化學(xué)循環(huán)的影響[2,20]。

新疆作為我國五大牧區(qū)之一，天然草地分布區(qū)域廣，總面積5.725 88×107hm2，占全國草地總面積的14.6%[21-22]。由于受人類利用方式和自然因素的影響，草地生態(tài)系統(tǒng)的承載力常常被忽略，使該區(qū)大部分天然草地長期處于不同程度的過度放牧狀態(tài)，導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)退化。草地生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能的降低常常是由于其自身的退化所引起的，N素循環(huán)也常常由于生態(tài)系統(tǒng)處于開放狀態(tài)而造成N素流失，從而使生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的耦合機制失調(diào)。種類成分(如不同功能型植物之間的替代)以及植物生長特性的變化進一步造成N素循環(huán)過程的變化。因此，有必要選取典型草原生態(tài)系統(tǒng)通過成對比較放牧和圍封條件下山地草原優(yōu)勢植物種根際土壤δ15N的變化，分析不同草地利用方式對不同植物根際土壤δ15N的影響是否存在差異，分析放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)過程的影響，為提高草地生產(chǎn)力、合理并持續(xù)利用草地資源提供理論依據(jù)。

1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天山北坡烏魯木齊縣甘溝鄉(xiāng)的山地草原生態(tài)系統(tǒng)(43°33′56″ N，87°13′10″ E)，海拔1 524 m，位于亞歐大陸腹地，遠離海洋，顯著的大陸性氣候，其特點是冬季寒冷漫長，夏季炎熱，氣溫年、日較差大，春秋季氣溫變化劇烈，光照充足，熱量豐富，年降水量200～550 mm。

試驗樣地選擇自由放牧和圍封保護的山地草原為研究對象。研究區(qū)地帶性土壤為淡栗鈣土，土壤含水量為4.99%～7.95%，pH為8.05～8.52，有機質(zhì)11.823～23.061 g·kg-1，全氮0.563～1.298 g·kg-1，全磷0.690～0.802 g·kg-1。草地建群植物有針茅(Stipacapillata)、羊茅(Festucaovina)、短柱苔草(Carexturkestanica)、博樂絹蒿(Seriphidiumborotalense)，且所選擇樣地?zé)o固氮植物出現(xiàn)。采樣區(qū)于20世紀(jì)90年代建立圍欄，分別進行自由放牧和圍欄封育恢復(fù)試驗。試驗前后，自由放牧和圍欄封育區(qū)沒有添加化肥，土壤性質(zhì)也沒有顯著差異。自由放牧樣地和圍欄封育樣地相鄰，放牧在每年的5-6月和9-11月進行。

表1　放牧與圍欄樣地土壤理化性質(zhì)Table 1　Physical and chemical properties of the soil in grazing and fencing plot

2研究方法

2.1土壤樣品的采集

在一處地勢較為平坦的區(qū)域，選取3個樣地，每個樣地4個1 m×1 m的樣方，于2013年8月24日，用土鉆分別取每個樣方中針茅、羊茅、短柱苔草、博樂絹蒿4種植物根際0-10 cm土壤和非根際10-20、20-30 cm土層土壤，每種植物根際周圍土壤取3鉆混合，作為一個重復(fù)。將其放入封口袋后帶回實驗室。在實驗室內(nèi)自然風(fēng)干后，研磨，再過孔徑0.18 mm的土壤篩，然后取篩好的土壤樣品5 g放在封口袋中保存，作為土壤穩(wěn)定性N同位素待測樣品[8,10]。另外，將4種植物根際周圍的土壤分別取少量混合，與土壤穩(wěn)定性N同位素樣品一樣分層處理，作為土壤全氮的待測樣品。

2.2土壤樣品穩(wěn)定性氮同位素的測定

將適量過篩處理后的土壤穩(wěn)定性N同位素樣品(取樣量根據(jù)樣品的氮含量而定)裝入專用的金屬錫舟中，然后在配有自動進樣裝置的EA1112HT-MAT253高溫裂解元素分析儀和穩(wěn)定性同位素質(zhì)譜儀(Thermo Scientific，USA)上進行測試，標(biāo)樣連續(xù)測試精度小于0.3‰[8,10]。EA反應(yīng)爐溫度為960 ℃，GC柱溫為50 ℃，載體流速為85 mL·min-1。測得的δ15N值是一個相對比例，用公示表達為：

δ15N=(Rsample/Rstandard-1)×1 000‰.

其中:Rsample、Rstandard分別表示樣品和標(biāo)準(zhǔn)物(空氣)之間15N/14N的比值。

2.3數(shù)據(jù)分析

用SPSS 13.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較檢驗放牧與圍封、不同土層深度、不同植物之間土壤δ15N值的差異程度，用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤δ15N值和土壤全氮含量的相關(guān)關(guān)系。

3結(jié)果與分析

3.1放牧與圍封條件下不同深度土壤氮同位素含量的變化

天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)，土壤δ15N值的變化范圍在2.25‰～16.03‰，圍封樣地土壤δ15N值是(6.95‰±0.34‰)，放牧樣地土壤δ15N值是(7.14‰±0.67‰)，放牧后0-30 cm土壤δ15N值整體上比圍封增加了2.8%，但無顯著差異(P>0.05)。

放牧對不同深度土壤δ15N的影響有所差異(圖1)。無論是放牧樣地還是圍封樣地，天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N值隨著土層深度的增加而不斷增加。放牧后，10-20和20-30 cm土壤δ15N均比圍封樣地土壤δ15N值有所增加，均增加15%，但差異不顯著(P>0.05)。而0-10cm土壤δ15N值在放牧后有所降低，比圍封樣地土壤δ15N值低32%，且差異顯著(F=6.946，P<0.05)。

圖1　山地草原生態(tài)系統(tǒng)不同深度土壤δ15N的變化Fig. 1　Soil δ15N of different soil layer in mountainous grassland ecosystems

注：不同小寫字母表示同一土層不同處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters in the same soil layer indicate significant difference between fencing and grazing at 0.05 level.

3.2放牧與圍封條件下不同植物根際土壤氮同位素含量的變化

放牧對不同植物種根際土壤δ15N的影響程度不同(圖2)。圍封樣地，針茅和羊茅根際0-30 cm深度土壤δ15N值分別為8.19‰和6.22‰，比放牧樣地土壤δ15N值增加了17%和53%，且針茅根際0-30 cm深度土壤δ15N值在放牧和圍封樣地差異顯著(F=16.607，P<0.05)，羊茅差異極顯著(F=28.506，P<0.01)。而短柱苔草和博樂絹蒿根際0-30 cm土壤δ15N值在圍封樣地分別為6.47‰和6.91‰，放牧后樣地0-30 cm土壤δ15N值均相比圍封樣地有所降低(圖2)，分別降低了28%和30%，且短柱苔草根際0-30 cm深度土壤δ15N值在放牧和圍封樣地差異極顯著(F=27.930，P<0.01)，博樂絹蒿差異不顯著(P>0.05)。

圖2　不同植物不同土層根際土壤δ15N的變化Fig.2　Soil δ15N of different plant rhizosphere(different soil layer)

注：不同大、小寫字母分別表示同一土層不同處理間差異極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)。

Note: Different capital and lower case letters in the same soil layer indicate significant difference between fencing and grazing at 0.01 and 0.05 level, respectively.

3.3不同植物根際和不同深度土壤氮同位素含量的變化

從放牧與圍封對不同植物種根際不同深度土壤δ15N的影響來看(圖2)，短柱苔草和博樂絹蒿根際0-10 cm土壤和非根際10-20、20-30 cm土壤的δ15N值在放牧條件下均比圍封有所降低，其中短柱苔草根際0-10 cm土壤的δ15N值在放牧條件比圍封降低了43%，差異顯著(F=8.447，P<0.05)，博樂絹蒿根際0-10 cm和非根際10-20 cm土壤的δ15N值在放牧條件下比圍封分別降低了46%和38%，差異顯著(分別為F=14.627，P<0.05；F=15.554，P<0.05)，其余深度的土壤δ15N值在放牧和圍欄條件下差異不顯著(P>0.05)。針茅和羊茅根際0-10 cm土壤的δ15N值在放牧條件下均比圍封有所降低，分別降低19%和14%，但差異不顯著;而羊茅非根際10-20和20-30 cm土壤的δ15N值在放牧條件下比圍封有所增加，增加幅度分別為75%和74%，差異顯著(分別為F=32.584，P<0.01；F=12.908，P<0.05)；針茅非根際10-20和20-30 cm土壤的δ15N值在放牧條件下比圍封有所增加，增加幅度分別為48%和16%，但10-20 cm土壤的δ15N值在放牧和圍封條件下差異不顯著，20-30 cm差異顯著(F=8.505，P<0.05)。

3.4土壤穩(wěn)定性氮同位素與氮含量的關(guān)系

把所有放牧與圍封條件下不同植物根際不同深度的土壤δ15N值放在一起考慮，土壤δ15N值與全氮值的Pearson相關(guān)系數(shù)為-0.633，存在顯著的相關(guān)關(guān)系(R2=0.400 1，P<0.01)。無論在放牧還是圍封條件下，隨著土壤全氮含量的增加土壤δ15N值均表現(xiàn)為先降低后增加，且放牧條件下的多項式擬合(y=16.597x2-31.476x+17.543，R2=0.771 2)比圍封條件下的多項式(y=23.508x2-34.06x+17.764,R2=0.394 5)擬合程度高(圖3)。

圖3　土壤全氮含量與土壤δ15N的相關(guān)關(guān)系Fig.3　Relationship between soil total nitrogen content and soil δ15N

4討論

放牧是草地生態(tài)系統(tǒng)最主要的土地利用方式之一，對草原生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)過程的改變起著重要的調(diào)節(jié)作用。放牧提高土壤的凈氮礦化速率，促進淋溶、揮發(fā)和反硝化等過程，增加貧化15N的流失，形成一個開放的氮系統(tǒng)，從而引起土壤δ15N值的增加[16,23-24]。但也有研究表明，長期的放牧導(dǎo)致氮循環(huán)速率降低，土壤的δ15N值也隨之降低[25-26]。本研究表明，天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)0-30 cm土壤δ15N值在放牧條件下整體上比在圍封條件下有所增加，而表層0-10 cm土壤δ15N值在放牧條件下比圍欄降低了32%，且差異顯著(F=6.946，P<0.05)。本研究所選擇的天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)的放牧樣地，僅有極少量的牲畜糞尿，有研究表明，較少的或呈斑塊化分布的排泄物對生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N值的作用相對較小[27]。且選擇的放牧樣地與圍封樣地是相鄰樣地，因此氮沉降所造成的差別也可以忽略不計。由于所選擇的樣地沒有固氮植物出現(xiàn)，因此生物固氮的影響也可以忽略不計。另外，僅表層0-10 cm土壤δ15N值在放牧條件下比圍封降低，而10-20和20-30 cm土壤δ15N值在放牧條件下比圍封有所增加(圖1)。且不管是在放牧條件下還是圍封條件下，土壤δ15N值均隨著土層深度的加深而顯著增加，這與國內(nèi)外的許多研究[28-29]結(jié)果相一致。在圍封條件下，10-20 cm土壤δ15N值比0-10 cm增加了24%，20-30 cm土壤δ15N值比0-10 cm增加了62%，而在放牧條件下，10-20 cm土壤δ15N值比0-10 cm增加了110%，20-30 cm土壤δ15N值比0-10 cm增加了172%，土壤δ15N值隨著土層深度的加深而增加的速度比在圍封條件下快。綜上可知，放牧對草原生態(tài)系統(tǒng)N循環(huán)過程的改變有著重要的調(diào)節(jié)作用，降低土壤δ15N值。

短柱苔草根際0-10 cm土壤、博樂絹蒿根際0-10 cm和非根際10-20 cm土壤的δ15N值在放牧條件下均比圍封有所降低，且差異顯著。針茅和羊茅根際0-10 cm土壤的δ15N值在放牧條件下也比圍封有所降低，但差異不顯著。不同植物會不同程度地影響土壤δ15N值的變化，但從總體上來看，不同植物根際的表層0-10 cm土壤，均在放牧條件比圍封有所降低，也就是說放牧對不同植物根際土壤表層0-10 cm土壤δ15N值的降低作用是一致的。干旱區(qū)土壤水分含量有限，土壤微生物活動相對較弱，因此，土壤中的N主要來自植物殘體的貢獻。本研究結(jié)果與15N貧化的凋落物輸入導(dǎo)致表層土壤較低的15N含量的結(jié)果也恰好相符。另外，放牧與圍欄條件下，土壤全氮含量均在表層0-10 cm土壤中最高(放牧條件下土壤全氮量為1.298 g·kg-1；圍欄條件下，土壤全氮量為0.711 g·kg-1)，而相應(yīng)的放牧與圍欄條件下0-10 cm土壤δ15N是各個土層最低的，分別為5.36‰和5.40‰，這恰好與土壤δ15N值和全氮值存在顯著的負相關(guān)關(guān)系相一致，土壤全氮含量越高，土壤δ15N值越低。這與吳田鄉(xiāng)和黃建輝[26]的觀點一致，認(rèn)為放牧后0-10 cm土壤δ15N值的顯著降低可能與長期放牧有關(guān)，長期放牧引起N循環(huán)速率減小，從而使土壤δ15N值降低。

5結(jié)論

本研究以山地草原生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，通過對比放牧和圍封條件下山地草原4種優(yōu)勢植物種土壤δ15N的變化，分析不同利用方式對不同植物土壤δ15N的影響，探討草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N值在放牧與圍欄條件存在差異的原因，得到以下結(jié)論：天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N值在2.25‰～16.03‰變化，放牧顯著降低了表層0-10 cm土壤δ15N值，0-30 cm土壤δ15N值(7.14‰)整體上比圍封(6.95‰)增加了2.8%，但差異不顯著，不管在放牧還是圍欄條件下，土壤δ15N值均隨著土層深度的加深而顯著增加，且土壤δ15N值與土壤全氮量顯著負相關(guān)。放牧對不同植物種根際土壤δ15N的影響程度不同，放牧后，針茅和羊茅根際0-30 cm土壤δ15N值分別比圍封增加17%和53%，但放牧降低了短柱苔草和博樂絹蒿0-30 cm土壤δ15N值，且對短柱苔草的降低作用顯著。δ15N值的測定為生態(tài)系統(tǒng)提供了一個區(qū)域范圍內(nèi)氮循環(huán)過程的綜合指標(biāo)，反映出放牧改變了草原生態(tài)系統(tǒng)的N循環(huán)速率。

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(責(zé)任編輯茍燕妮)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0487

*收稿日期：2015-08-28接受日期：2016-04-01

基金項目：新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)校前期資助課題(XJAU201218);國家自然科學(xué)基金青年基金項目(41101534)

通信作者：安沙舟(1956-)，男，陜西富平人，教授，博士，主要從事草地資源與生態(tài)的研究。E-mail：xjasz@126.com

中圖分類號：S812.29

文獻標(biāo)志碼：A

文章編號：1001-0629(2016)7-1260-07*

Corresponding author:An Sha-zhouE-mail：xjasz@126.com

Impact of grazing on soil δ15N of mountainous grassland ecosystems over the northern Tianshan Mountains, China

Zhang Qing-qing1, An Sha-zhou1, Yu Hui1, Tuerxunnayi Reyimu1，Zhang Pei2, Zhang Ling-wei1, Yu Pu-jia3

(1.College of Grassland and Environment Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China;2.Xinjiang Institute of Ecology and Geography, Chinese Academy of Science, Urumqi 830011, China;3.Northeast Institute of Geography and Agroecology, Chinese Academy of Science, Changchun 130102, China)

Abstract:The total N and δ15N of rhizosphere soil 0-10 and 10-20, 20-30 cm of Stipa capillata, Festuca ovina, Carex turkestanica and Seriphidium borotalense in the mountainous grassland ecosystems over the northern Tianshan Mountains were measured. δ15N of dominant plants' rhizosphere soil in grazing and fencing grassland was compared to reveal the impacts of different usage patterns on δ15N of rhizosphere soil in different plants and different soil layer. The results indicated that the range of soil δ15N of mountainous grassland ecosystems over the northern Tianshan Mountains were from 2.25‰ to 16.03‰. Grazing significantly decreased δ15N in 0-10 cm soil. The δ15N in 0-30 cm soil of grazing grassland (7.14‰±0.67‰) increased by 2.8% than that of fencing grassland (6.95‰±0.34‰) although there was no significant difference between them. The δ15N in soil significantly increased with the increasing of soil depth in both grazing and fencing grassland and it had significantly negative correlation with soil total N. The impacts of grazing on δ15N in rhizosphere soil of different plants were different. The δ15N in the 0-30 cm rhizosphere soils of Stipa capillata and Festuca ovina in the grazing grassland were 17% and 53% higher than that in fenced grassland respectively. However, the δ15N in the 0-30 cm rhizosphere soils of Carex turkestanica and Seriphidium borotalense were lower than that in fenced grassland. The measurement of δ15N supported an aggregative indicator of N cyclic process in a typical area for the ecosystem and showed that grazing changed the N cycle of grassland ecosystem.

Key words:grazing; fencing; δ15N of soil; mountainous grassland ecosystem

張青青,安沙舟,于輝,吐爾遜娜依·熱依木,張沛,張玲衛(wèi),禹樸家.放牧對天山北坡山地草原生態(tài)系統(tǒng)土壤δ15N的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(7)：1260-1266.

Zhang Q Q,An S Z,Yu H,Tuerxunnayi·Reyimu，Zhang P，Zhang L W,Yu P J.Impact of grazing on soil δ15N of mountainous grassland ecosystems over the northern Tianshan Mountains,China.Pratacultural Science，2016,33(7)：1260-1266.

第一作者：張青青(1983-)，女，新疆和靜人，副教授，博士，主要從事干旱區(qū)生態(tài)恢復(fù)與保護的研究。E-mail：greener2010@sina.com