馬銀山，徐 琳，范海鵬，常立江，周 睿，張世挺

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅 張掖 734000； 2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

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刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾生長(zhǎng)的影響

馬銀山1，徐 琳1，范海鵬1，常立江1，周 睿1，張世挺2

(1.河西學(xué)院農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，甘肅 張掖 734000； 2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730000)

摘要：在野外條件下,采用析因設(shè)計(jì),對(duì)刈割頻度和刈割時(shí)間變化下冷地早熟禾(Poa crymophila)生長(zhǎng)情況進(jìn)行研究,探討冷地早熟禾對(duì)環(huán)境干擾的適應(yīng)對(duì)策。刈割頻度分為刈割1次、刈割2次和刈割3次,刈割時(shí)間分為早期刈割和晚期刈割。結(jié)果表明,所有刈割處理下,冷地早熟禾均發(fā)生了超補(bǔ)償反應(yīng),超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生與刈割頻度和刈割時(shí)間無(wú)關(guān)。地上生物量與分蘗數(shù)呈顯著的正相關(guān),冷地早熟禾是通過(guò)長(zhǎng)出更多的分蘗來(lái)抵抗環(huán)境干擾的,新生分蘗產(chǎn)生所需的資源主要是由根部供應(yīng)。冷地早熟禾對(duì)于不同時(shí)間的刈割處理,在生活史對(duì)策方面進(jìn)行了權(quán)衡。早期刈割處理中,植物采取盡快產(chǎn)生種子,保證能夠用種子繁殖后代的策略；晚期刈割處理中,植物采取了減少種子產(chǎn)生,保證植株個(gè)體來(lái)年存活和返青的策略。資源在植物體內(nèi)進(jìn)行重新分配和權(quán)衡是冷地早熟禾應(yīng)對(duì)外界環(huán)境干擾的主要的適應(yīng)對(duì)策。

關(guān)鍵詞：刈割頻度；刈割時(shí)間；地上生物量；分蘗數(shù)；冷地早熟禾

許多研究表明,中度放牧或刈割影響植物的生長(zhǎng),其中刈割頻度和刈割時(shí)間是影響植物生長(zhǎng)很重要的因素。Dyer[1]和McNaughton[2]的放牧優(yōu)化假設(shè),揭示了植物對(duì)食草作用的反應(yīng)。假設(shè)指出,中等強(qiáng)度的放牧或刈割刺激植物的生長(zhǎng)。一些研究證明,刈割或放牧對(duì)植物的生長(zhǎng)有促進(jìn)作用;但另一些研究證明這種促進(jìn)作用是有限的,而且是有爭(zhēng)議的[3-4]。通常來(lái)說(shuō),植物對(duì)植株部分移除有兩種可能的反應(yīng)：一方面，它們盡可能通過(guò)補(bǔ)償來(lái)替代損失的部分,另一方面將資源重新進(jìn)行分配或者進(jìn)行轉(zhuǎn)換；對(duì)這兩個(gè)方面如何選擇，主要受外界環(huán)境因素、植物預(yù)期壽命和刈割時(shí)間的影響[5-6]。植物去除部分葉片后生物量增加,稱之為超補(bǔ)償生長(zhǎng)。落葉時(shí)間、頻度、植物體損傷程度以及相鄰植物競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)植物補(bǔ)償能力影響很大[7]。Hilbert等[8]研究認(rèn)為，生長(zhǎng)緩慢的植物具有更強(qiáng)的補(bǔ)償能力；與之相反的是,Maschinski和Whitham[9]認(rèn)為,在資源豐富的條件下,快速生長(zhǎng)的植物,將表現(xiàn)出更大的補(bǔ)償能力；但也有一些研究證實(shí),植物生長(zhǎng)快慢與補(bǔ)償能力大小并無(wú)直接關(guān)系[10-11]。

植物對(duì)刈割或落葉的反應(yīng)表現(xiàn)在葉面積或生物量的減少，且是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程[12-13]。植物在刈割或放牧中獲益,可能的機(jī)制主要有兩種：1)與鄰近高稈植物遮陰的影響去除有關(guān)。通過(guò)刈割或放牧,去除了植物中死去的部分或減少了自身遮陰的光照競(jìng)爭(zhēng),而使植物得到補(bǔ)償。2)刈割能刺激光合作用,促進(jìn)植物生長(zhǎng)。移除老的或死去的組織,平衡了植物生物量的分配,增加了生長(zhǎng)率,促進(jìn)植物生殖分蘗增多，出現(xiàn)了補(bǔ)償[14-18]。

另外,植物本身的特性決定了植物資源的分配格局[19-20]。植物在食草作用下優(yōu)先將資源分配給生長(zhǎng)、貯藏、防衛(wèi)或繁殖[21-22]。根據(jù)這個(gè)優(yōu)先原則,隨植物的生長(zhǎng),補(bǔ)償能力增加的原因可能主要是由于植物體將資源大量用于貯藏或者對(duì)抗食草作用的影響。生長(zhǎng)和繁殖通常是競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,植物或許在生長(zhǎng)和繁殖方面有一個(gè)權(quán)衡[23-24]。而且,繁殖對(duì)策主要有兩種可能：植株在當(dāng)年存活和生產(chǎn)種子繁殖后代這兩方面的權(quán)衡有可能導(dǎo)致了補(bǔ)償反應(yīng)[19]。

放牧研究中,多集中于放牧強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究,而關(guān)于放牧頻度和刈割時(shí)間對(duì)植物生長(zhǎng)影響的研究相對(duì)較少。放牧優(yōu)化假說(shuō)指出,在放牧壓力下,中度放牧能促進(jìn)植物生物量的增加,發(fā)生超補(bǔ)償?；谶@個(gè)前提,中等強(qiáng)度的多次放牧是否也會(huì)促進(jìn)植物生物量的增加,放牧頻次的多少對(duì)超補(bǔ)償有無(wú)影響？本研究通過(guò)對(duì)物種在中等強(qiáng)度下的刈割頻度和刈割時(shí)間來(lái)驗(yàn)證這個(gè)假說(shuō)。在放牧實(shí)踐中，牲畜放牧與青干草的收獲往往存在矛盾，牲畜放牧的時(shí)間和頻次會(huì)影響青干草的收獲，反之青干草的收獲早晚也會(huì)影響牲畜放牧的質(zhì)量，因此，選擇研究的牧草需具備既可進(jìn)行牲畜放牧，又可進(jìn)行青干草儲(chǔ)存的特點(diǎn)。本研究所選擇的物種為亞高山草甸的優(yōu)勢(shì)牧草冷地早熟禾(Poacrymophila)，符合這個(gè)要求。本研究主要解決以下問(wèn)題。1)刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響是什么？ 2)刈割或刈割頻度是否影響超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生？3)冷地早熟禾對(duì)環(huán)境干擾的適應(yīng)對(duì)策是什么？通過(guò)本研究，探討牧草對(duì)刈割頻度和刈割時(shí)間的響應(yīng)情況，揭示牧草在刈割作用下發(fā)生超補(bǔ)償反應(yīng)的機(jī)制和原理，旨為放牧草地合理控制放牧次數(shù)及選擇合理的放牧?xí)r間提供理論參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地點(diǎn)位于甘肅省張掖市肅南康樂(lè)草原站,地理位置為38°8′ N, 99°6′ E,平均海拔3 200 m,年均溫3.6 ℃,年均降水量 254.8 mm。

1.2試驗(yàn)材料

冷地早熟禾是疏叢型多年生草本,莖稈直立，柔軟，略帶甜味，適口性好，根莖發(fā)達(dá),分蘗能力強(qiáng)，是飼用價(jià)值較高的一種牧草。夏、秋是各類家畜抓膘的優(yōu)良牧草、冬春則是救命保膘草，青干草是冬春的良好補(bǔ)充飼草。種植當(dāng)年實(shí)生苗只能達(dá)到孕穗期,不能結(jié)實(shí)。在第2年4月下旬至5月上旬返青,5月中旬至6月上旬孕穗,6月上旬至7月上旬抽穗開花,8月下旬種子成熟。在海拔2 300～4 400 m的高寒牧區(qū),均能生長(zhǎng)良好,是當(dāng)?shù)氐膬?yōu)良牧草[6]。

1.3試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用析因設(shè)計(jì),兩個(gè)因子為刈割時(shí)間和刈割頻度。試驗(yàn)于2011年5月份開始進(jìn)行種植, 種植后連續(xù)觀察生長(zhǎng)兩年的數(shù)據(jù)。在野外，平整一塊25 m2的試驗(yàn)地，劃分為21個(gè)樣方，每個(gè)樣方大小為1.3 m×0.8 m，樣方中間留25 cm的過(guò)道。對(duì)21個(gè)樣方的土壤進(jìn)行深翻,平整,去除其它雜草。在每個(gè)樣方均勻播撒80粒冷地早熟禾種子,根據(jù)出苗情況進(jìn)行間苗、移苗,確保每個(gè)樣方有50株個(gè)體,且個(gè)體之間有一定距離(約12 cm),避免植株個(gè)體之間的密度制約。苗期定期澆水,保證幼苗成活[25]。

由于冷地早熟禾當(dāng)年不能結(jié)實(shí),在種植的第1年只在收獲時(shí)進(jìn)行了生物量測(cè)定。第2年6月上旬開始,根據(jù)當(dāng)?shù)叵募灸翀?chǎng)和秋季牧場(chǎng)初次放牧的實(shí)際情況,確定不同的初次刈割時(shí)間,分為早期刈割(拔節(jié)期)和晚期刈割(抽穗期),分別在兩個(gè)不同時(shí)期開始,按不同刈割頻度(刈割1次、刈割2次和刈割3次)進(jìn)行刈割處理,刈割時(shí)對(duì)植物整株地上部分按高度進(jìn)行50%的刈割處理,模擬中度放牧。刈割頻度的時(shí)間間隔為20 d,每個(gè)處理重復(fù)3次,有3個(gè)樣方不進(jìn)行刈割處理,作為對(duì)照。在第一次刈割處理開始時(shí),每個(gè)樣方中隨機(jī)定株10株,然后對(duì)整個(gè)樣方的植株進(jìn)行刈割處理,以避免其它個(gè)體對(duì)定株個(gè)體遮陰的影響。定株個(gè)體所剪下的部分分為莖、葉、穗,在85 ℃的烘干至恒重,稱重,以計(jì)算累積地上生物量。整個(gè)試驗(yàn)在植物枯黃期進(jìn)行收獲,包括對(duì)照樣方，從每個(gè)樣方的定株個(gè)體中選取5株(每個(gè)處理共15株個(gè)體),連根挖起,清洗干凈,數(shù)出每株的分蘗數(shù)。將個(gè)體分為根、莖、葉、穗四部分在85 ℃的烘箱中烘到恒重,用1/10 000的電子天平稱重[25-27]。

1.4數(shù)據(jù)分析

收獲后，對(duì)每個(gè)個(gè)體分別計(jì)算累積地上生物量、根冠比(根生物量/累積地上生物量)及資源分配參數(shù)(繁殖生物量/累積地上生物量)。采用多因素方差分析確定刈割時(shí)間、刈割頻度對(duì)累積地上生物量、根冠比、分蘗數(shù)和補(bǔ)償指數(shù)的影響效應(yīng)。為了使數(shù)據(jù)符合正態(tài)分布和改善方差齊性,累積地上生物量、根冠比的數(shù)據(jù)均進(jìn)行了常用對(duì)數(shù)(log10)轉(zhuǎn)換。用QQ-Pots檢驗(yàn)數(shù)據(jù)正態(tài)性,Levene’s 檢驗(yàn)法檢驗(yàn)方差齊性(在顯著性水平為0.05時(shí)不能拒絕數(shù)據(jù)的方差齊性假設(shè));用多重比較中的最小顯著差數(shù)法( LSD method)或 Tamhane’s 檢驗(yàn)法(方差不齊時(shí))比較各處理間差異。所有分析均用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行[28]。

2結(jié)果與分析

2.1刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾生長(zhǎng)參數(shù)影響的方差分析結(jié)果

刈割時(shí)間對(duì)地上生物量和分蘗數(shù)影響顯著(P<0.05),但對(duì)根冠比影響不顯著(P>0.05)(表1)；刈割頻度對(duì)地上生物量和根冠比影響極顯著(P<0.01)，對(duì)分蘗數(shù)影響顯著(P<0.05),兩因子之間的交互作用對(duì)地上生物量、分蘗數(shù)、根冠比均有顯著影響。刈割時(shí)間只對(duì)莖分配有顯著影響(表2),對(duì)根分配、葉分配、繁殖分配并沒(méi)有顯著影響；刈割頻度只對(duì)根分配有極顯著的影響,對(duì)莖分配、葉分配、繁殖分配并沒(méi)有影響；兩因子的交互作用對(duì)根分配和繁殖分配分別有顯著和極顯著影響。

2.2刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾分蘗數(shù)的影響

刈割時(shí)間和刈割頻度顯著影響冷地早熟禾的分蘗數(shù)(表1)。在刈割1次時(shí),晚期刈割的分蘗數(shù)顯著大于早期刈割的(P<0.05)；刈割2次、3次的處理下,分蘗數(shù)在刈割時(shí)間之間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。早期刈割,隨著刈割頻度的增加,分蘗數(shù)無(wú)顯著變化；晚期刈割,隨著刈割頻度的增加,分蘗數(shù)出現(xiàn)先增加后減少的情況,刈割1次和刈割2次的處理下分蘗數(shù)顯著大于對(duì)照和刈割3次的處理。

表1　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾生長(zhǎng)參數(shù)影響的方差分析結(jié)果

注：*，P<0.05；**，P<0.01；ns，不顯著。下同。

Note: *,P<0.05; **,P<0.01; ns, non-significant. The same below.

表2　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾資源分配影響的方差分析結(jié)果

圖1　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾每株分蘗數(shù)的影響

注:不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。CT1表示早期刈割(6月)，CT2表示晚期刈割(7月)。下同。

Note: Different lower case letters indicate significant difference between different treatments at 0.05 level. CT1, first clipping time in June, CT2, first clipping time in July. The same below.

2.3刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾根冠比的影響

刈割使冷地早熟禾根冠比顯著減小,刈割和對(duì)照相比,根冠比均顯著小于對(duì)照(P<0.05)(圖2)。早期刈割時(shí),在3個(gè)刈割頻度下,根冠比均無(wú)顯著變化(P>0.05)。晚期刈割時(shí),刈割1次和刈割2次根冠比無(wú)顯著差異；但刈割1次顯著高于刈割3次的根冠比(P<0.05),刈割3次的根冠比也顯著小于對(duì)照的。

圖2　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾根冠比的影響

2.4刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)牧草累積地上生物量的影響

刈割可顯著促進(jìn)冷地早熟禾累積地上生物量的增加,刈割累積地上生物量均顯著大于對(duì)照(P<0.05),無(wú)論早期還是晚期刈割,在各刈割頻度下,冷地早熟禾均發(fā)生了超補(bǔ)償(圖3)。說(shuō)明對(duì)于冷地早熟禾來(lái)說(shuō),中度刈割處理時(shí)，均會(huì)發(fā)生超補(bǔ)償，而與刈割頻度無(wú)關(guān)。早期刈割時(shí),累積地上生物量在刈割頻度之間無(wú)顯著差異(P>0.05)；晚期刈割時(shí),刈割1次的地上生物量顯著大于刈割3次的。刈割1次時(shí),晚期刈割顯著大于早期刈割的累積地上生物量。刈割2次和3次時(shí)，刈割早期和晚期差異不顯著。

圖3　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾累積地上生物量的影響

2.5刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾資源分配的影響

刈割處理后植物顯著減少了根的分配(P<0.05)(圖4A)，顯著增加了莖的分配(圖4B)。刈割1次和刈割3次處理相比,晚期刈割莖分配顯著大于早期刈割的。刈割處理下葉分配明顯增加,早期刈割,刈割1次葉分配顯著大于刈割2次的；晚期刈割,刈割2次和刈割3次顯著大于對(duì)照,但刈割1次與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)(圖4C)。刈割時(shí)間和刈割頻度對(duì)冷地早熟禾繁殖分配無(wú)顯著影響，但兩因子的交互作用影響顯著(表2)。早期刈割1次時(shí),繁殖分配較對(duì)照無(wú)顯著變化,晚期刈割1次時(shí),繁殖分配較對(duì)照顯著降低,刈割2次和3次之間,無(wú)論早期與晚期刈割,繁殖分配之間無(wú)顯著差異,但都顯著小于對(duì)照(圖4D)。

3討論

食草作用或放牧通過(guò)以下4種可能機(jī)制改變植物資源利用效率和植物生長(zhǎng)特性：1)植物幼年階段光合作用的維持導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在葉上的累積；2)刺激植物生長(zhǎng)導(dǎo)致生物量的增加；3)通過(guò)食草作用刺激分蘗,增加莖的密度；4)通過(guò)食草作用的選擇,減少死去的生物量,導(dǎo)致植物體組成部分向不同方面的轉(zhuǎn)換[29-31]。van der Graaf等[32]認(rèn)為,第2和第3個(gè)機(jī)制更切合實(shí)際;但對(duì)這兩個(gè)機(jī)制,也有不一致的研究結(jié)果[33-34]。許多研究表明,移除頂芽能刺激牧草的分蘗,中度落葉有可能打破了頂端優(yōu)勢(shì),刺激被刈割后的植物長(zhǎng)出更多的分蘗[9]。但有些研究也得出與之相反的結(jié)論[35-36]。 在本研究中,冷地早熟禾在所有刈割處理中都出現(xiàn)了分蘗增加的情況,這個(gè)結(jié)果與移除頂芽能刺激牧草分蘗和研究結(jié)果相一致。

圖4　刈割頻度和時(shí)間對(duì)冷地早熟禾資源分配的影響

生長(zhǎng)參數(shù)Growthparameter地上生物量Abovegroundbiomass分蘗數(shù)Tillernumber根冠比Roottoshootratio根生物量Rootbiomass根分配Rootallocation莖分配Stemallocation葉分配Leafallocation分蘗數(shù)Tillernumber0.788**根冠比Roottoshootratio-0.058*-0.018根生物量Rootbiomass-0.884**0.664**0.312**根分配Rootallocation0.0940.200*0.881**0.493**莖分配Stemallocation0.1120.002-0.727**-0.212*-0.759**葉分配Leafallocation0.0070.105-0.494**-0.227*-0.431**-0.036繁殖分配Reproductionallocation0.562**-0.613**-0.068-0.589**-0.344**-0.0600.025

在植物體中,子蘗的營(yíng)養(yǎng)供給在一定程度上依靠母蘗,當(dāng)植物受到環(huán)境條件壓力時(shí),子蘗由于競(jìng)爭(zhēng)資源困難而首先死亡,但資源充足時(shí),分蘗的生長(zhǎng)不受影響[37]。冷地早熟禾在刈割處理后,由于大量遮陰的葉片被清除,光照強(qiáng)度增大,光照資源的增加可以為植物提供部分所需的資源供應(yīng)。從表3可知,根生物量與分蘗數(shù)呈極顯著的正相關(guān)(r=0.664,P<0.01),根分配與分蘗數(shù)呈顯著的正相關(guān)(r=0.200,P<0.05),這說(shuō)明,分蘗數(shù)的增加與根部資源儲(chǔ)存和分配的多少有關(guān)。一方面根部?jī)?chǔ)存的資源可以直接供給新生分蘗的生長(zhǎng),另一方面光合作用產(chǎn)生的資源,有少量分配給根,再由根供給了新生分蘗的生長(zhǎng)。從根分配和根冠比也可以看出,根部資源出現(xiàn)了從地下部分向地上部分轉(zhuǎn)移的情況,根部資源向地上部分轉(zhuǎn)移過(guò)程中,首先為新生分蘗提供了大量的營(yíng)養(yǎng),新生分蘗資源供應(yīng)充足,只有少量的死亡,與死亡的分蘗數(shù)相比,增加數(shù)量大于減少數(shù)量,所以分蘗數(shù)出現(xiàn)了增加。分蘗數(shù)與繁殖分配呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.613,P<0.01),雖然分蘗數(shù)增加了,但繁殖分配卻總體出現(xiàn)了減少的情況,這可能是由于新生分蘗的資源供應(yīng)和繁殖部分的資源供應(yīng)來(lái)源不同而導(dǎo)致了這樣的結(jié)果。新生分蘗的資源可能主要由根部供應(yīng),而繁殖枝生長(zhǎng)的資源主要由光合作用供應(yīng)。冷地早熟禾在生長(zhǎng)過(guò)程中,在受到刈割等外界干擾時(shí),有可能為了保證個(gè)體或子代的延續(xù),放棄了開花結(jié)實(shí)這一比較耗費(fèi)資源的生活史對(duì)策，而將少量光合作用資源用于新生分蘗。

在植物體中,生物量移除表現(xiàn)出補(bǔ)償反應(yīng)是常見的現(xiàn)象[38]。但刈割后的超補(bǔ)償現(xiàn)象并不是在所有植物體中都出現(xiàn)。冷地早熟禾在中度刈割時(shí),所有的刈割頻度處理中都出現(xiàn)了超補(bǔ)償情況,從表3可以看出,冷地早熟禾分蘗數(shù)與地上生物量呈極顯著正相關(guān)(r=0.788,P<0.01),這說(shuō)明,中度刈割處理下,冷地早熟禾通過(guò)長(zhǎng)出更多的新生分蘗來(lái)彌補(bǔ)葉的損失,分蘗數(shù)的增多導(dǎo)致地上生物量的增加。另外,地上生物量與根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.058,P<0.05),在所有的刈割處理中,與對(duì)照相比,根冠比都減小,地下部分資源分配減少,莖和葉的資源分配顯著增加。資源從根到莖的再分配可以很好地解釋中度刈割后植物的反應(yīng)[39]。植物體部分組織被移除的補(bǔ)償,尤其是大量落葉后,需要很多的資源補(bǔ)充[33,40]。植物體莖、葉等部分被移除,導(dǎo)致了植物失去了很多的光合組織,刈割有可能改變了植物資源分配模式,很多研究也證實(shí)了這一點(diǎn)[41-42]。本研究中,冷地早熟禾在地上部分刈割后,通過(guò)利用地下部分儲(chǔ)藏的能量轉(zhuǎn)移到地上部分,促進(jìn)分蘗的生長(zhǎng)。雖然植物體有大量的落葉,光合作用能力減弱,資源減少,但地下部分資源向地上部分的重新分配過(guò)程中,為新生分蘗首先提供了營(yíng)養(yǎng)。新生分蘗長(zhǎng)出后,通過(guò)植物光合作用能力的提高來(lái)恢復(fù)植物體資源的供應(yīng),再反過(guò)來(lái)促進(jìn)了植物的生長(zhǎng),導(dǎo)致了植物地上生物量的增加,出現(xiàn)了超補(bǔ)償。

刈割時(shí)間在超補(bǔ)償中是一個(gè)重要的因子[43-45]。但是在本研究中,兩個(gè)刈割時(shí)間之間,超補(bǔ)償反應(yīng)并沒(méi)有顯著差異。本研究初次刈割時(shí)間是根據(jù)青藏高原亞高山草甸的當(dāng)?shù)叵募灸翀?chǎng)和秋季牧場(chǎng)開始放牧?xí)r間選擇的。由于早期和晚期刈割時(shí)間間隔一個(gè)月,這兩個(gè)時(shí)間段植物生長(zhǎng)處于不同的生長(zhǎng)階段,刈割后植物不同的生活史對(duì)策可以很好地解釋兩個(gè)刈割時(shí)間之間超補(bǔ)償反應(yīng)沒(méi)有顯著差異的問(wèn)題。資源或許在植物體內(nèi)部朝著不同的生活史功能進(jìn)行分配[46],依賴于環(huán)境的變化、競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)或植物生長(zhǎng)的模式[47]。早期刈割時(shí),植物處于拔節(jié)期,刈割去除的主要是莖和葉,植物的光合作用受到影響,光合作用降低,但在這個(gè)階段,植物地上生物量的增加一部分是靠地下部分的資源轉(zhuǎn)移,另一部分是靠光合作用產(chǎn)生的資源,光合作用產(chǎn)生的資源主要用于繁殖部分的生長(zhǎng),植物在此時(shí)選擇的生活史對(duì)策是盡快生產(chǎn)種子,保證植物能夠利用種子進(jìn)行子代的繁殖。晚期刈割時(shí),植物處于抽穗期,繁殖枝的生長(zhǎng)已經(jīng)基本結(jié)束,刈割去除了部分的繁殖枝,導(dǎo)致植物種子生產(chǎn)的過(guò)程受到影響,植物已經(jīng)沒(méi)有更多資源用于繁殖枝的再生,而且產(chǎn)生繁殖枝的成本太高,此時(shí)植物選擇了對(duì)資源的重新分配。光合作用的資源除了用于部分種子生產(chǎn)外,一部分向地下部分運(yùn)輸,儲(chǔ)藏在根中,以利于來(lái)年植株的返青。晚期刈割時(shí),植物在產(chǎn)生種子和來(lái)年返青兩個(gè)生活史對(duì)策方面進(jìn)行了權(quán)衡,降低了植物個(gè)體死亡的風(fēng)險(xiǎn)。所以,在早期刈割和晚期刈割雖然都發(fā)生了超補(bǔ)償,但補(bǔ)償?shù)某潭炔町惒伙@著,植物在繁殖對(duì)策的選擇中進(jìn)行了權(quán)衡。資源充足時(shí)盡可能進(jìn)行種子繁殖,資源不足時(shí),選擇種子繁殖和營(yíng)養(yǎng)繁殖兩種方式,以保證子代的延續(xù)。

4結(jié)論

對(duì)于冷地早熟禾來(lái)說(shuō),中度刈割情況下,刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生沒(méi)有影響,刈割3次仍發(fā)生超補(bǔ)償,超補(bǔ)償?shù)陌l(fā)生主要是分蘗數(shù)增多引起的。冷地早熟禾對(duì)于不同時(shí)間的刈割處理,在生活史對(duì)策方面進(jìn)行了權(quán)衡。早期刈割處理中,植物采取盡快生產(chǎn)種子從而有足夠種子繁殖后代的策略；晚期刈割處理中,植物采取了減少種子生產(chǎn),保證植株個(gè)體來(lái)年存活和返青的策略。資源在植物體內(nèi)進(jìn)行重新分配和權(quán)衡是冷地早熟禾應(yīng)對(duì)外界環(huán)境干擾的主要的適應(yīng)對(duì)策。

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(責(zé)任編輯張瑾)

The impact of mowing frequencies and time on the growth of Poa crymophila

Ma Yin-shan, Xu Lin, Fan Hai-peng, Chang Li-jiang, Zhou Rui, Zhang Shi-ting

(1.Biology Department of Hexi University, Zhangye 734000, Gansu；2.College of Life Science, Lanzhou University, Lanzhou 730000, Gansu)

Abstract:With a purpose for strategies of Poa crymophila to adapt to environmental interference, we studiedthe growth of P. crymophila subject to varying moving frequencies and time using factorial design and in field conditions. Mowing frequencies are divided into one time, two times, and three times; and the mowing time is divided into early mowing and late mowing. The results showed that overcompensation effects occurred with all the P. crymophila in all cases, and the occurrence of overcompensation was irrelevant to moving frequencies and time. Above-ground biomass and tiller number had a significant positive correlation, P. crymophila resisted environmental interference by growing more tillers, and the resources required to produce tillers were mainly supplied by the roots. The mowing treatments of P. crymophila at different time were evaluated in respect of life history strategy. In case of early moving treatment, plants produced seeds as soon as possible to ensure their capability of production of the seeds; in case of late mowing, plants reduced the production of seeds to ensure the survival of individual plants in the coming year and taking root. Redistribution and balancing of resources in plants was the major strategy of P. crymophila to respond to interference of external environment.

Key words:mowing frequencies; mowing time; above-ground biomass; number of tillers; Poa crymophila

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0476

*收稿日期：2015-08-26接受日期：2015-10-09

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計(jì)劃資助項(xiàng)目(1304FKCG080)；河西學(xué)院校長(zhǎng)基金項(xiàng)目(XZ2011-04)

通信作者：馬銀山(1973-)，男，甘肅臨澤人，副教授，碩士，主要研究方向?yàn)椴莸厣鷳B(tài)學(xué)與濕地生態(tài)學(xué)。E-mail：mays@hxu.edu.cn

中圖分類號(hào)：S543+.901;Q945.79

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-0629(2016)6-1094-08*

Corresponding author:Ma Yin-shanE-mail:mays@hxu.edu.cn

馬銀山，徐琳，范海鵬，常立江，周睿，張世挺.刈割頻度和刈割時(shí)間對(duì)冷地早熟禾生長(zhǎng)的影響.草業(yè)科學(xué),2016,33(6)：1094-1101.

Ma Y S,Xu L,Fan H P,Chang L J,Zhou R,Zhang S T.The impact of mowing frequencies and time on the growth ofPoacrymophila.Pratacultural Science，2016,33(6)：1094-1101.