張福全，敖長金，哈斯額爾敦，劉帥旺，白　晨，王晛玨，高　鵬，張　瑩

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018)

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陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛乳中主要脂肪酸組成的影響

張福全，敖長金*，哈斯額爾敦，劉帥旺，白晨，王晛玨，高鵬，張瑩

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018)

摘要：本試驗旨在研究陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛的生產(chǎn)性能及乳脂肪酸組成的影響。選擇8頭體重、胎次和泌乳階段相近的健康中國荷斯坦奶牛，在玉米秸稈為唯一粗飼料的TMR日糧基礎(chǔ)上，通過陰外動脈進(jìn)行氨基酸灌注。試驗期為27 d，其中預(yù)飼期為21 d，載體灌注期為3 d(CSc)，氨基酸灌注期為3 d(CSa)。分別在兩期灌注的后2 d連續(xù)4次采集乳樣，混合后用氣相色譜法測定乳脂肪酸組成。結(jié)果表明：1)CSa組的乳脂率較CSc組提高了5.92%，兩組之間差異顯著(P<0.05)，但兩組間的乳產(chǎn)量及其他常規(guī)乳成分差異則不顯著(P>0.05)；2)陰外動脈灌注氨基酸后顯著降低了乳脂中C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的濃度(P<0.05)，并有降低乳中C18∶1cis-9含量的趨勢(P<0.10)，但對乳中C18∶0、C18∶2n-6、C18∶3n-3的含量沒有影響(P>0.1)；3)CSa組較CSc組總脂肪酸含量下降了27.24%，顯著低于CSc(P<0.05)。由此可知，在本試驗條件下，泌乳奶牛陰外動脈灌注氨基酸能降低乳脂中短鏈脂肪酸的含量，但對長鏈脂肪酸的含量無顯著影響。

關(guān)鍵詞：泌乳奶牛；陰外動脈；氨基酸；灌注；乳脂肪酸組成

乳脂含量及乳脂肪酸組成極易受日糧營養(yǎng)底物的供給而發(fā)生改變[1-2]。研究表明，日糧的不同精粗比，以及外源添加油脂都能在一定程度上改變?nèi)橹考敖M成[1，3]。當(dāng)日糧的精料比例在50%～ 60%時，乳脂含量受精粗比的影響較小，但當(dāng)精料比例超過這個范圍時，乳脂率則可能急劇下降60%[4-5]。放牧補飼精料的奶牛試驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)精料比例從3%增加到35%時，主要增加乳脂中4∶0-14∶0、trans-18∶1 同分異構(gòu)體(t11-18∶1除外)和18∶2n-6的濃度，但會降低c9-18∶1、t11-18∶1，c9t11-CLA和18∶3n-3的含量[6]。然而，當(dāng)以青牧草為粗飼料時，將精料比例從36%增加到66%，乳脂中幾乎所有的trans-18∶1 同分異構(gòu)體(尤其是t10-18∶1)、c9t11-CLA和18∶2n-6的濃度均升高，但肉豆蔻酸、棕櫚酸和硬脂酸含量下降[7]。長鏈脂肪酸(≥C16)因其能抑制乳脂從頭合成途徑的關(guān)鍵酶-乙酰輔酶A羧化酶的活性而能顯著降低乳脂的從頭合成[8]，因此，當(dāng)日糧添加油脂時，比如富含多不飽和脂肪酸(PUFA)的魚油，往往能降低乳脂中C8∶0-C14∶0(或C16∶0)的比例[9-11]。

由于瘤胃對不飽和脂肪酸的生物氫化作用[12-13]，通過日糧采食的脂肪酸一般并不能直接反映奶牛實際可利用的脂肪酸[14]。因此，許多學(xué)者常采用瘤胃后或動靜脈灌注脂肪酸的方法研究不同鏈長及飽和度的脂肪酸對乳脂組成的影響。 當(dāng)十二指腸灌注揮發(fā)性脂肪酸、長鏈脂肪酸、蛋白質(zhì)和t10、c12-CLA等不同營養(yǎng)底物時發(fā)現(xiàn)，其中長鏈脂肪酸同時增加乳脂含量和產(chǎn)量，而蛋白質(zhì)能增加乳脂產(chǎn)量，并降低乳脂含量[2]。然而，日糧添加油脂不僅增加了乳脂產(chǎn)量，同時也伴隨著乳蛋白含量的降低[15-16]，這一現(xiàn)象的產(chǎn)生可能是由于添加油脂能增加乳產(chǎn)量，對乳蛋白產(chǎn)生一定的“稀釋效應(yīng)”。但J.P.Cant等[17]的研究發(fā)現(xiàn)，奶牛采食添加油脂的日糧后，因乳腺血流量下降使乳腺對血液氨基酸底物攝取減少，并導(dǎo)致乳蛋白率下降。綜上所述，不同的營養(yǎng)物質(zhì)必定同時作用于乳脂合成，但乳脂肪和乳蛋白合成之間可能存在的協(xié)同調(diào)控作用還需進(jìn)一步研究。

本試驗旨在以泌乳奶牛為動物模型，探討以陰外動脈灌注氨基酸混合液的方式來研究氨基酸對乳中主要脂肪酸組成變化的影響，以期為乳腺內(nèi)乳蛋白和乳脂肪合成的互作關(guān)系及其調(diào)控的研究提供參考。

1材料與方法

1.1試驗動物與日糧

本試驗選用健康狀況良好，體重、胎次(2～3)相近和泌乳天數(shù)為(99±11)d的中國荷斯坦奶牛8頭，用以單一玉米秸稈為粗飼料來源，精粗比為46.2∶53.8的日糧飼喂，于2013年9月至10月在內(nèi)蒙古奶聯(lián)社兵州亥第一示范牧場進(jìn)行飼養(yǎng)。試驗日糧的組成及營養(yǎng)水平見表1。

1.2試驗設(shè)計

本試驗的試驗期共27 d，其中預(yù)飼期為21 d，灌注期為6 d。灌注期的前3 d，對8頭奶牛同時灌注載體(CSc)，后3 d則同時灌注相同的氨基酸混合液(CSa)。在灌注期開始的前2 d，通過穿刺法安裝陰外動脈血插管。血插管采用醫(yī)用經(jīng)外周插管的中心靜脈導(dǎo)管(PICC；Bard Access System，Inc.，USA)，穿刺方法參考文獻(xiàn)[18]。待血插管安裝完后，用生理鹽水封管，防止血液回流并凝血。灌注動力來源于蠕動泵(BT100-1L，蘭格恒流泵有限公司，保定，河北)。在灌注期，每天早晨07：00開始灌注，以333 mL·h-1的速度連續(xù)灌注6 h，以保證每頭奶牛每天的總灌注劑量為2 L。

氨基酸灌注液的基本組成：L-天冬氨酸0.46 g，L-甘氨酸11.09 g，L-絲氨酸8.94 g，L-丙氨酸17.52 g，L-半胱氨酸2.12 g，L-纈氨酸27.06 g，L-蛋氨酸1.97 g，L-蘇氨酸18.50 g，L-賴氨酸9.49 g，L-組氨酸5.22 g，L-精氨酸5.57 g，L-酪氨酸3.68 g，L-谷氨酸16.97 g，L-異亮氨酸8.42 g，L-亮氨酸9.64 g以及L-苯丙氨酸4.73 g。將所有氨基酸準(zhǔn)確稱量后，混于燒杯中，用適量80 ℃生理鹽水溶解并攪拌，隨后加入12 g卵磷脂作乳化劑。然后將混合液用生理鹽水定容至2 L。將所得混合液經(jīng)均質(zhì)機(申鹿均質(zhì)機有限公司，上海)均質(zhì)為均勻的氨基酸灌注液，其中調(diào)節(jié)第一級均質(zhì)壓力為18 Mpa，第二級均質(zhì)壓力為3.5 Mpa，均質(zhì)3次。氨基酸灌注液每天現(xiàn)用現(xiàn)配。載體灌注液的制備則是將12 g卵磷脂溶解在80 ℃、2 L、0.9%的生理鹽水中，均質(zhì)過程及條件與脂肪酸灌注液的制備方法相同。

表1　日糧組成及營養(yǎng)水平(干物質(zhì)基礎(chǔ))

1.預(yù)混料成分：每千克含 VA>70 萬 IU，VD3>12 萬 IU，VE>2 100 mg，F(xiàn)e 1 750 mg，Cu 1 600 mg，Zn l0 000 mg，Mn 3 500 mg，Se 42 mg，I 84 mg，Co 42 mg

1.The premix provides the following per kg of diet：VA>700 000 IU，VD3>120 000 IU，VE>2 100 mg，F(xiàn)e 1 750 mg，Cu 1 600 mg，Zn 10 000 mg，Mn 3 500 mg，Se 42 mg，I 84 mg，Co 42 mg

每日早晚2次，分別在06:00和18:00飼喂，保證每次剩料量是投料量的5%，每天擠兩次奶(06:00和18:00)。整個試驗期，每天記錄采食量和產(chǎn)奶量。自由飲水。

1.3樣品采集與指標(biāo)測定

飼料樣品采集：在載體灌注和氨基酸灌注的后2 d，連續(xù)4次采集TMR飼料樣，混合均勻后，采用四分法縮樣，取500 g樣品烘干并粉碎，過40目篩，用于飼料常規(guī)養(yǎng)分測定。

乳樣采集：在載體灌注和氨基酸灌注的后2 d，連續(xù)4次采集乳樣，根據(jù)乳產(chǎn)量按比例將4次乳樣混合。將混合后的乳樣分裝為兩份，一份用于乳成分分析(MilkoScanTM Minor 78110；Foss Food Technology Corp.，Denmark)；另一份分裝至5 mL離心管中，-20 ℃保存，用于測定乳脂肪酸。

測定乳脂肪酸組成的前處理方法參考文獻(xiàn)[19]，采用美國Varian 450GC氣象色譜儀(SPTM-2560毛細(xì)管柱：100 m×0.25 mm，內(nèi)徑0.2 μm，F(xiàn)ID檢測器)，以十七烷酸(C17∶0；51633-1G，Sigma-Aldrich Co.LLC.)作為內(nèi)標(biāo)，脂肪酸甲酯標(biāo)準(zhǔn)品(Supelco 37 Component FAME mix，Supelco Inc.)為外標(biāo)，使用二階程序升溫法分離檢測。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

使用 Excel 2013 對數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理后，采用 SAS(9.0)軟件 MIXED 模塊進(jìn)行統(tǒng)計分析，P<0.05 表示差異顯著，P<0.01 表示差異極顯著，0.05

2結(jié)果

2.1陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛生產(chǎn)性能的影響

由表2可知，陰外動脈灌注氨基酸后，CSa與CSc組的干物質(zhì)采食量、乳產(chǎn)量、乳脂產(chǎn)量、乳蛋白率及其產(chǎn)量均沒有顯著差異(P>0.05)。但CSa組的乳脂率顯著高于CSc組(P<0.05)。乳糖含量和總固形物含量在兩組之間均差異不顯著(P>0.05)。

2.2陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛乳中主要脂肪酸組成的影響

由表3可知，泌乳奶牛陰外動脈灌注氨基酸使乳中多種主要脂肪酸的含量發(fā)生變化。CSa組的C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的濃度顯著低于CSc組(P<0.05)，相應(yīng)地，CSa組的乳脂總中短鏈脂肪酸(SMCFA)的含量顯著低于CSc組(P<0.05)。乳脂中的C18∶0、C18∶2n-6、C18∶3n-3以及總長鏈脂肪酸(LCFA)含量在兩組間均差異不顯著(P>0.05)。但氨基酸灌注使CSa組的C18∶1cis-9含量有降低的趨勢(0.050.05)。

表2　陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛生產(chǎn)性能的影響

表3　陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛乳脂肪酸組成的影響

1.乳腺血漿流量(L·L-1milk)為乳中的[18∶0+cis-18∶1(n-9)]濃度(mg·L-1) 與動靜脈的[18∶0+cis-18∶1(n-9)]濃度差[20]

1.Mammary plasma flow(L·L-1milk) is the difference between milk concentration of [18∶0 + cis-18∶1(n-9)] and the concentration of [18∶0 + cis-18∶1(n-9)] in arterial-venous[20]

3討論

3.1陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛生產(chǎn)性能的影響

如前所述，氨基酸灌注并沒有增加乳蛋白含量及產(chǎn)量。L.Doepel和H.Lapierre[21]在含有72%可代謝蛋白的日糧條件下，以酪蛋白的氨基酸模式進(jìn)行皺胃灌注，與對照組相比，缺乏精氨酸灌注(326.7 g·d-1)和補充精氨酸灌注(350.2 g·d-1)均可顯著增加乳蛋白產(chǎn)量。M.N.Haque等[22]通過十二指腸灌注賴氨酸、蛋氨酸、組氨酸和亮氨酸混合液(195 g·d-1)后發(fā)現(xiàn)，乳蛋白產(chǎn)量、乳蛋白率以及乳產(chǎn)量分別增加了67 g·d-1、1.3 g·kg-1和0.9 kg·d-1。這是因為氨基酸灌注增加了動脈向乳腺供給的氨基酸底物的濃度，進(jìn)而提高了乳腺組織對氨基酸的攝取與乳蛋白合成。而本試驗的氨基酸灌注并沒有增加乳蛋白合成，這可能與本試驗的灌注劑量(151.38 g·d-1)較小有關(guān)。

L.Doepel和H.Lapierre[23]的研究發(fā)現(xiàn)，乳腺組織對于氨基酸的攝取有一定的自我調(diào)控能力。當(dāng)皺胃灌注酪蛋白的必需氨基酸模式為359 g·d-1時，乳腺組織對氨基酸的攝取增加，同時β-羥丁酸和乳酸鹽的攝取也增加，二者作為能量底物，不僅能維持合成乳蛋白所需能量，而且也為維持及增加乳產(chǎn)量而被優(yōu)先利用。S.Safayi和M.O.Nielsen[24]在奶山羊靜脈灌注必需氨基酸和乙酸的研究中發(fā)現(xiàn)，乳腺攝取營養(yǎng)底物不僅用于乳的合成，同時也有一大部分用于乳腺的維持需要。所以，在全玉米秸稈日糧條件下，營養(yǎng)價值較低，乳腺組織可能將一部分?jǐn)z取的氨基酸轉(zhuǎn)化為能量底物來維持乳腺功能。

盡管氨基酸灌注增加了乳脂含量，但其并沒有改變?nèi)橹a(chǎn)量。與本試驗的結(jié)果相似，對泌乳奶牛和奶山羊十二指腸灌注脯氨酸都能顯著升高乳脂率[25-26]，但二者均未說明產(chǎn)生這一現(xiàn)象的機制。

3.2陰外動脈灌注氨基酸對泌乳奶牛乳中主要脂肪酸組成的影響

研究表明，乳蛋白前體物只能間接作用于乳脂合成[2]。G.Maxin等[2]采用Meta分析的方法，對7篇關(guān)于瘤胃后灌注蛋白質(zhì)對乳脂合成的影響的研究進(jìn)行了分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)灌注能增加乳脂產(chǎn)量，其中中短鏈脂肪酸含量有升高的趨勢(C6∶0-C14∶0，P<0.1)，而C16∶0、18∶0和18∶2則有降低的趨勢。盡管沒有明確的機理能說明蛋白質(zhì)灌注對乳脂合成的促進(jìn)作用，但有研究發(fā)現(xiàn)，氨基酸灌注能增加乳脂合成前體物在動脈中的濃度或其被乳腺組織攝取的效率，如乙酸、非酯化脂肪酸和β-羥丁酸等[22，27-29]。

乳腺組織對動脈血中營養(yǎng)底物的攝取不僅取決于動靜脈濃度的差值，同時也取決于血流量[30]。雖然氨基酸并不直接參與調(diào)控血管的收縮與舒張以及血流量的調(diào)控，但S.R.Cieslar等[31]通過髂外動脈灌注氨基酸的研究發(fā)現(xiàn)，氨基酸能通過反饋調(diào)節(jié)機制來調(diào)控增加動脈血流量，從而增加乳腺組織對營養(yǎng)底物的攝取并促進(jìn)乳的合成。這可能就解釋了G.Maxin等[2]進(jìn)行Meta分析的結(jié)果。因為流經(jīng)乳腺的動脈血流量增加，而乳蛋白合成是一個耗能過程，乳腺組織通過自我調(diào)節(jié)作用能增加對乙酸等能量底物的攝取來滿足乳蛋白合成所需的能量。而乙酸和β-羥丁酸作為乳脂肪酸的從頭合成的前體物，乳腺組織極有可能將攝取的一部分乙酸和β-羥丁酸用于乳脂合成。在本試驗條件下，氨基酸灌注雖然在數(shù)值上升高了血流量，但CSc與CSa之間無顯著差異。

與上述結(jié)果相反，本試驗的氨基酸灌注顯著降低了乳脂中C4∶0、C6∶0、C8∶0、C10∶0、C12∶0、C14∶0和C16∶0的含量，以及乳脂的總中短鏈脂肪酸含量。在以玉米秸稈為粗飼料的低能量水平日糧條件下，陰外動脈灌注氨基酸可能使乙酸等能量底物優(yōu)先用于合成ATP以維持泌乳、乳蛋白合成以及乳腺的維持需要，但由于氨基酸灌注并沒有改變血流量，致使血漿中用于合成乳脂肪酸的乙酸含量減少，乳脂肪酸從頭合成降低，進(jìn)而導(dǎo)致乳中中短鏈脂肪酸含量降低。因CSa組較CSc組乳腺組織中的中短鏈脂肪酸合成顯著降低，所以乳脂的總脂肪酸含量顯著降低。

陰外動脈灌注的氨基酸第一次流經(jīng)乳腺組織后會隨著血液循環(huán)被運送至奶牛機體的各個組織，而后被乳腺組織利用的效率則取決于氨基酸經(jīng)機體組織代謝后的重新再分配。N.G.Purdie等[32]以30 g·h-1的速度通過髂外動脈連續(xù)灌注110 g·L-1乳蛋白模式的氨基酸10 h，結(jié)果表明，在灌注的氨基酸中，有44%被乳腺攝取，而其中的50%是在第一次流經(jīng)乳腺時被攝取的。但我們并不清楚氨基酸在各個組織中代謝的情況，其可能會間接地通過神經(jīng)-體液調(diào)節(jié)來調(diào)控乳脂合成前體物的代謝，進(jìn)而改變?nèi)橹铣伞?/p>

目前，關(guān)于氨基酸對乳脂合成的影響研究較少。本試驗的結(jié)果表明，陰外動脈灌注氨基酸顯著降低了乳腺C8∶0、C10∶0和C14∶0的從頭合成，但對長鏈脂肪酸的合成無顯著影響(數(shù)據(jù)未發(fā)表)。這說明氨基酸灌注極有可能抑制乳腺脂肪酸的從頭合成途徑，這一結(jié)果與乳脂肪酸組成變化相符合，但具體機制尚不清楚。在基礎(chǔ)日糧條件下，對關(guān)中奶山羊乳腺攝取乳成分前體物的研究表明，乳腺組織對不同乳成分前體物的攝取及代謝可能存在理想的平衡模式[33]。王強[34]在不同NFC/NDF日糧條件下，對關(guān)中奶山羊陰外動脈灌注不同氨基酸模式，結(jié)果表明，日糧NFC/NDF為1.03，陰外動脈灌注必需氨基酸6.03 g·d-1時，乳腺對乳成分前體物的攝取效果最佳，此時陰外動脈中乳成分前體物的平衡模式中乳蛋白前體物∶乳脂肪前體物∶乳糖前體物為15∶20∶65?？偠灾橄俳M織對乳成分前體物的攝取利用可能存在一定的協(xié)同或競爭作用。

4結(jié)論

本試驗結(jié)果表明，陰外動脈灌注氨基酸能降低乳腺脂肪酸的從頭合成，減少乳脂的中短鏈脂肪酸的含量，并顯著提高乳脂率，但其并未影響總?cè)橹暮铣伞?/p>

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(編輯郭云雁)

Effects of Intra-arterial Infusion of Amino Acids on Milk Fatty Acids Composition in Lactating Dairy Cows

ZHANG Fu-quan，AO Chang-jin*，KHAS-Erdene，LIU Shuai-wang，BAI Chen，WANG Xian-jue，GAO Peng，ZHANG Ying

(CollegeofAnimalScience，InnerMongoliaAgriculturalUniversity，Hohhot010018，China)

Abstract:The objective of this study was to investigate the effects of intra-arterial infusion of amino acids on milk performance and milk composition of fatty acids in dairy cows.8 Chinese Holstein cows，fitted with intra-arterial catheters that was terminated in right external pudendal，were used in this study.Cows were fed with TMR based on corn stover basal diet.The experiment lasted for 27 days，including 21-day preliminary period followed by 3-day carrier infusion(CSc) and 3-day amino acids infusion(CSa).Milk was collected twice daily at the last 2 days of each infusion period，and mixed according to the milk production of each cow.The composition of milk fatty acids was determined by GC-FID.The results showed as follows：1) The milk fat percentage of CSa was significantly higher with 5.92% than that of CSc(P<0.05)，whereas the remaining milk components showed no significant difference between CSa and CSc(P>0.05)；2) The concentration of C4∶0，C6∶0，C8∶0，C10∶0，C12∶0，C14∶0 and C16∶0 in milk were significantly reduced after amino acids infusion(P<0.05)，and the concentration of C18∶1cis-9 in milk tended to decrease(P<0.10)；3) Compared with CSc，AA infusion significantly decreased the total fatty acids concentration by 27.24% in milk(P<0.05) in CSa group.These results indicate that intra-arterial infusion of amino acids can decrease the content of short- and medium-chain fatty acids in milk，which did not affect long-chain fatty acids content in milk.

Key words:dairy cows；intra-arterial；amino acids；infusion；milk fatty acids composition

doi:10.11843/j.issn.0366-6964.2016.03.015

收稿日期：2015-04-13

基金項目：國家奶業(yè)973計劃(2011CB100803)；教育部博士點基金(20121515120010)

作者簡介：張福全(1989-)，男，滿族，遼寧丹東人，碩士，主要從事反芻動物營養(yǎng)研究，E-mail：f.zhang1213@outlook.com *通信作者：敖長金，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail：changjinao@aliyun.com

中圖分類號：S823.91；S815.4

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號:0366-6964(2016)03-0529-07